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第二章,第二節(jié) 光與藥用植物生態(tài),一、光照強度 二、光質(zhì) 三、光周期,一、光強對藥用植物的生態(tài)作用,(一)植物對光能的利用,光合作用:綠色植物吸收陽光的能量,同化二氧化碳和水,制造有機物并釋放氧氣的過程。,根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點,將碳同化途徑分為三類: C3途徑(戊糖磷酸途徑、卡爾文循環(huán)) C4途徑(二羧酸途徑) CAM途徑(景天科酸代謝途徑),(二)光照強度對藥用植物的生態(tài)作用,1、光照與植物的黃化現(xiàn)象 植物組織中的葉綠素必須在一定光強條件下才能形成,如果光強不足,不能形成葉綠素,但能形成胡蘿卜素和葉黃素。 黃化植物:葉片小,莖細長軟弱,節(jié)間伸長,莖表面呈淡黃色。細胞壁薄,機械組織和維管束分化差,其植株柔嫩多汁。 植物種植過密,株間郁閉,會造成莖桿纖細,節(jié)間過長,易倒伏。,2、光補償點、光飽和點與植物的生態(tài)類型 光飽和現(xiàn)象:光合作用隨光強增加而加強,當 光照增加到一定強度時,光合速率不再增加的現(xiàn)象。 光飽和點:剛剛達到光飽和現(xiàn)象時的光照強度。 光補償點:光合作用合成的有機物與呼吸作用消 耗的有機物相等時的光照強度。,不同植物的光補償點和飽和點都不同 C4植物:在自然光下不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。 C3植物:光飽和點較低,甚至在強光下光合作 用的性能還會降低,如某些喬木的幼苗、生長在密林 下的草本等。,3、光強對植物繁殖的影響 (1)光強對花的影響 在完成光周期誘導和花芽開始分化的基礎上,光照時間越長,強度越大,形成的有機物越多,越有利于花的發(fā)育。 如:花期連續(xù)遇陰天,日照不足,花發(fā)育不良,數(shù)量減少。,(2) 光強對果實的影響:糖量、色澤、氣味,光照有利于果實成熟,增加甜味,提高產(chǎn)量。,光照可改善果實的品質(zhì),水果套袋:可以使果實著色均勻,袋內(nèi)溫度提高有利于糖的積累,同時可有效防治病蟲害。,水果的香味為酯類,形成酯類與光照等因 素有關。 光照影響植物體內(nèi)糖類的形成,生產(chǎn)的 糖在滿足呼吸作用需要尚有剩余時,糖類積累 進一步形成酯類物質(zhì),從而產(chǎn)生了水果芳香。 如:菠蘿、蘋果的香味主要來源是乙酸乙酯。,(三)藥用植物對光照強度適應的生態(tài)類型,1、植物對光強度適應的生態(tài)類型 (1)陽性植物:對光要求比較高,只能在足 夠光照條件下才能正常生長,在蔭蔽和弱光條 件下生長發(fā)育不良的植物。 特點:陽性植物光補償點(5001000lx)和光飽和點(2000025000lx)比較高。 如:山地植物雪蓮花、紅景天、蒲公英等。 荒漠草原植物麻黃、甘草、肉蓯蓉等。,紅景天:地下塊根及根莖入藥,抗衰老,抗缺氧、抗疲勞,抗輻射,抗腫瘤、抗病毒,增強腦機能,改善心肌功能。,麻黃:發(fā)汗散寒,宣肺平喘,利水消腫。,(2)陰性植物:在相對較弱的光照條件下比 強光下生長發(fā)育健壯的植物。 特點:陰性植物光補償點(100lx)和飽和點(500010000lx)都較低。 如:人參、三七、黃連、天南星、連錢草等,連錢草:又名雷公根,清熱解毒,利濕消腫。,三七:以根、根狀莖入藥,止血化瘀、消腫止痛,(3)耐陰植物:對光照具有較廣適應能力, 對光照的需要處于陽性植物和陰性植物之間。 如:側柏、胡桃、桔梗、黨參、沙參、肉桂等。,黃精:以根莖入藥。具有補氣養(yǎng)陰,健脾,潤肺,益腎功能。,桔梗:根可用藥,宣肺利咽,祛痰排膿。用于咳嗽痰多,胸悶不暢,咽痛,音啞,肺癰吐膿,瘡瘍膿成不潰。,類短生植物:由于生長于林下,但本身對光 照強度有較高要求。在早春喬木未發(fā)葉時迅 速生長發(fā)育,開花結果,在喬木枝葉茂盛前 完成其生活史。如綿棗兒、頂冰花。,2、陽性植物和陰性植物的區(qū)別 (1)生長狀態(tài)的區(qū)別 (2)莖的區(qū)別 (3)葉形態(tài)的區(qū)別 (4)生理的區(qū)別,(1)生長狀態(tài)的區(qū)別 樹枝、葉、樹皮,(2)莖的區(qū)別 陽性植物 莖較粗,節(jié)間較短,分支多。 莖的細胞體積較小,細胞壁 厚,木質(zhì)部和機械組織發(fā)達, 維管束數(shù)目多。 陰性植物 莖細長,節(jié)間較長,分支較少。 細胞體積較大,細胞壁薄,木質(zhì) 化程度低,機械組織不發(fā)達,維 管束數(shù)目較少。,(3)葉形態(tài)的區(qū)別 陽性植物:葉片較小而較厚,表面角質(zhì)較厚。,細胞較小,細胞壁較厚,排列緊密,細胞間隙小,單位面積上的氣孔通常較密。葉肉細胞分化強烈,柵欄組織較發(fā)達,海綿組織不發(fā)達。,陰性植物與之相反,同一植物上著生于不同受光部位的葉片,形態(tài)結構也會表現(xiàn)出陽性葉和陰性葉的不同特征葉片的適光變態(tài)。 陽性植物葉常與直射光成一定的角度排列,而陰性植物葉片鑲嵌排列在同一平面上,以充分利用陽光。,菱:長在水面上的較寬大,且葉柄長短不同,不會互相重疊;長在水中的呈羽毛狀。,陽性植物:光補償點高,耐陰力弱,有較 強呼吸作用和蒸騰作用,細胞液濃度高,滲 透壓較高,抗高溫、干旱能力強。 陰性植物:光補償點和飽和點較低,呼吸 作用和蒸騰作用較弱,細胞液濃度低,滲透 壓低,抗高溫、干旱能力較弱。,(4)生理的區(qū)別,光強對植物生態(tài)的利用: 光生態(tài)是藥用植物的合理栽培、間作套種、引種馴化等的重要依據(jù)。 引種時考慮原產(chǎn)地和引種地之間光照條件的差異;植物不同年齡對光需求差異;種植時還應注意不同季節(jié)的光照強度。 如:栽培三七,必須要搭棚遮陰栽種;莖皮類藥物應適當密植,減少分枝,使莖粗大,(四)光強對藥用植物分布的影響,水生植物 補償深度:光照隨水深度的增加減弱很快,光合作用減弱到呼吸消耗量平衡時的水深。補償深度也就是水體中光合植物垂直分布的下限。與水質(zhì)有關,不同區(qū)域有所不同。 陸地植物 陽性植物多生長于曠野、草原、沙漠等地,先鋒植物多為陽性植物。 陰性植物多生長在陰暗潮濕的生境。 耐陰植物分布較廣。,光照強度一般用日照時數(shù)來表示。 我國日照時數(shù)與太陽總輻射量分布相似。,蒼術的分布: 白術:安徽、浙江等地800m以上林下陰涼地; 北蒼術:華北等地向陽干燥山坡。,健脾益氣,燥濕利水,止汗,安胎,燥濕健脾,袪風,散寒,明目,二、光質(zhì)對藥用植物的生態(tài)作用,通常情況下,綠色植物只有處在可見光的大部分波長組合中才能正常生長。植物干重增加也是在全光譜的日光下最大。 不同波長的光對植物生長影響不同。,(一)光質(zhì)對藥用植物生長的影響,在使用白熾燈或玻璃溫室,可出現(xiàn)植株徒長現(xiàn)象。 高山植物因紫外線強烈,出現(xiàn)植株矮小、花色鮮艷等特點。,(二)光質(zhì)與植物光合作用的關系,生理有效輻射/光合有效輻射:可見光中 400-760nm的大部分光,占總輻射的40%-50%。 葉綠素的吸收光譜在藍紫光中最強,而光 合強度在紅光中最強。紅光具最大的光合活性。,綠光很少被光合色素葉綠素和類胡蘿卜 素吸收,所以綠光又稱為生理無效光。,此外,水溶性色素的形成與紅光有關,而果實成熟以及維生素C的合成等與紫外線有關。,植物不同發(fā)育階段對光質(zhì)需求不同。 如煙草生長苗期應提高藍光比例,而成熟 后期提高紅光比例。,白熾燈、日光燈、植物生長燈,不同藥用植物對光質(zhì)的需求不同,在栽培 時可采用不同色彩的有色膜。 如:人參采用淡黃、淡綠色膜。 當歸的覆膜栽培中,薄膜色彩對增產(chǎn)的影響依次為黑色膜藍色膜銀灰色膜紅色膜白色膜黃色膜綠色膜,(三)光質(zhì)與藥用植物分布的影響,不同的光質(zhì)對藥用植物產(chǎn)生不同的影響。 水體中,海藻的垂直分布; 陸地上隨海拔升高,出現(xiàn)具特色的高山藥 用植物,三、光能的信息作用,由于地球的公轉與自轉,形成地球上日照長短 的周期性變化。 光周期:一晝夜中白天和黑夜的相對長度。 光周期現(xiàn)象:植物在一定的發(fā)育時期(光敏 感期),經(jīng)過一定時間(數(shù)量)的適宜光周 期處理,便可完成開花誘導。,光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn):1920年美國Garner WW,Allard, 發(fā)現(xiàn)美洲煙草在華盛頓附近的夏季長日下不開花,而在冬天溫室卻開花。后來研究發(fā)現(xiàn)美洲煙草是否開花與日照長度(光周期)有關,美洲煙草只有在日照長度14h時方開花。,資料:光周期的發(fā)現(xiàn) 美國的加納爾(Garner)和阿拉德(allard)發(fā)現(xiàn) 佛羅里達煙草變種: 在佛羅里達(N:25度)夏季正常開花; 在華盛頓(N:45度)夏季旺盛生長,不開花; 在華盛頓冬季溫室內(nèi)的煙草卻開了花; 在華盛頓夏季人為縮短日照,煙草也能開花; 在華盛頓冬季溫室內(nèi)人工延長日照,煙草保持營養(yǎng) 狀態(tài),不開花; 這個現(xiàn)象促使了光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn),提出了煙 草的花誘導決定于日照長度的理論。,(一)植物的光周期現(xiàn)象和類型,根據(jù)植物對日照長度的反應類型,分為: 1、長日植物 2、短日植物 3、中日性植物 4、日中性植物,短日照植物(SDP):在晝夜24h中,日照長度必須短于一定的時間(臨界日長)才能成花。 如:煙草、菊、牽牛、蒼耳、紫蘇大麻等,長日照植物(LDP):在晝夜24h中,日照長度必須超過一定的時間(臨界日長)才能成花。 如:牛蒡、甘藍、蘿卜、天仙子、白芥、山茶花、杜鵑等,日本牽牛(SDP),天仙子(LDP),中日性植物:開花要求晝夜長短比例接近相等(12h左右)。如甘蔗要求在12.5小時的日照下才能開花。 日中性植物(DNP):植物開花受日照長短的影響較小,只要其他條件適合,在不同的光照長度下都能開花,如蒲公英、月季、長春花等。 此外,還有長-短日植物、短-長日植物、 兩極光周期植物。,在理解長、短日照植物時要注意以下幾個問題:,1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長,只是反應的方向不一致。在中間交叉階段,兩者都開花;,2.長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件下,只是在成花誘導階段需要長、短日照;,3.長日照植物在成花誘導時,光期越長開花越早,連續(xù)光照,開花更早;但短日照植物的成花誘導并非越短越好,日照太短,營養(yǎng)生長不良,影響發(fā)育;,4.同種植物的不同品種,對日照的要求可以不同,如煙草的有些品種為短日植物,而有些品種是長日植物,還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物,晚熟品種為短日植物。,5.植物對日照長度的反應還與其它生態(tài)因子有關: SDP(如牽牛)低溫下,長日照也可成花; LDP(如風輪菜屬)高溫下,短日照可成花; LDP(如芥菜)高溫下,長日照不成花; 在冬旱夏濕的地區(qū),以SDP居多,蒼耳(SDP)臨界日長16h,天仙子(LDP)臨界 日長9h,現(xiàn)日照14h,兩者的開花情況?,臨界日長:誘導SDP開花的最大日長或誘導LDP開花的最小日長。不同植物具有各自不同的臨界日長。,LDP(SDP)并不是指其開花需要絕對長時 間(短時間)的日照 LDP的臨界日長并不一定會大于SDP的臨 界日長。,除臨界日長外,誘導開花的光周期還與誘 導光周期數(shù)及光質(zhì)有關。 誘導光周期數(shù)是開花要求的最少光周期 數(shù)。不同植物所需誘導光周期數(shù)不同。 如: SDP:蒼耳:1個SD;大豆、大麻:34個SD; 菊花:12個SD; LDP:白芥:1個LD;天仙子:23個LD; 甜菜:1520個。,蒼耳(SDP):臨界日長15.5h, 4-5片葉時, 1個SD即可完成光周期誘導,以后即使處于LD下亦可進行花芽分化,感受光周期刺激的時期: 與年齡有關,幼、老都低 要一定的營養(yǎng)階段,不同植物不同 大豆子葉伸展 水稻7葉期 紅麻6葉等 只要一片葉子得到適宜的光周期就可開花,(二)光周期現(xiàn)象和植物的地理起源,SDP 低緯度,熱帶、亞熱帶(南) 短日照 LDP 高緯度,溫帶、寒帶(北) 長日照 所以越是北方的品種, 要求臨界日長越長, 越是南方的品種, 要求臨界日長越短。,(三)光周期反應的實質(zhì),形成光周期的三要素: (1)地球自轉,形成24h的周期 (2)隨季節(jié)和緯度的變動的日照長度 (3)地表太陽光波組成的變動,光的形態(tài)建成與光合作用的區(qū)別,閃光實驗,1、光周期反應中光與暗的生理意義 在光期和暗期中,對于誘發(fā)花芽形成起決 定作用的是暗期的長短。 短日照植物(SDP)必須在超過某一臨界暗 期才能開花;又稱長夜植物。 長日照植物(LDP)必須短于某一臨屆暗期才 能開花,又稱短夜植物。,2、光敏色素與光周期效應 光敏色素:分子量約為6萬的可溶性蛋白質(zhì) 色素。 存在形式:穩(wěn)態(tài)(P660)和激發(fā)態(tài)(P730) 植物的開花需要一定的P730與P600比值。,1.暗期比光期更重要 2.光強: 一般50100Lux 3.光質(zhì):600660nm紅光最有效,綠光無效,而紅光的作用可被遠紅光消除。,LDP開花需要較高的 P730/P600 : 短夜, P730/P600 維持較高水平,誘導開花; 長夜,但暗期紅光間斷, P730/P600 較高,誘導開花; 長夜,暗期紅光間斷后再遠紅光間斷,P730/P600降低, 抑制開花; SDP開花需要較低 P730/P600: 短夜, P730/P600維持高水平,抑制開花; 長夜,先暗期紅光間斷, P730/P600較高,抑制開花; 但紅光間斷后再使用遠紅光間斷, P730/P600 降低,促 進開花,1、需要延長光照的情況下,可采用夜間 斷,節(jié)約經(jīng)濟成本 2、夜間斷常采用白熾燈,夜間20-2點為 最佳,除開花外,藥用植物其它的生長發(fā)育也多 受光周期的誘導,如休眠、落葉、地下器官 的形成及種子萌發(fā)等。 ( 雜草種子萌發(fā)受P730的誘導),(四)光周期對藥用植物分布的影響 及在生產(chǎn)中的應用,低緯度為短日植物,高緯度為長日植物, 中緯度短日植物與長日植物均存在,開花季 節(jié)有所不同。,(1)引種 A 考慮品種的光周期反應特點 B 考慮品種原產(chǎn)地和引種地環(huán)境條件 C 考慮引種作物的經(jīng)濟器官 如日長條件不符合其要求,則不能開花或開花延遲,種子 不能成熟;過早地滿足成花要求,又會不必要地縮短生長季, 對干物質(zhì)的累積不利。,生產(chǎn)應用:,緯度相近地區(qū)引種易成功。短日照植物北移因生長季日照 延長,長日照植物南移因生長季日照縮短,都有延遲發(fā)育的 作用;反之,短日照植物南移,或長日照植物北移有促進發(fā) 育的作用。短日照植物引種時,溫度和光照長度的效應是相 互疊加的,對發(fā)育期提早或推遲的影響較為突出,南北距離 較遠時,則不易成功。長日照植物南北引種,光溫影響是補 償?shù)?,一般較易成功。但在熱量條件較差地區(qū),從高緯度引 種短日照植物,往往有利于避霜早熟。但對收獲營養(yǎng)體為主 的作物,則要防止過早向生殖生長轉化。 煙草(SDP) :南種北移,由南 (SD)至北(LD),不開花,營 養(yǎng)生長好。,(2)育種 A 調(diào)節(jié)花期,加速良種繁育: 早、晚稻(SDP)雜交,花期不遇。對晚稻在苗期 進行遮光處理,使其開花提早以與早稻相遇。 B 加速世代繁育,縮短育種年限: 根據(jù)南北光溫差異,進行南繁北育(異地種植): SDP:玉米、水稻,冬季海南島繁殖種子; LDP:小麥,夏季黑龍江育種、冬季云南,一年 可繁殖23代,(3)控制開花 1、提前或推遲花期 菊花(SDP):秋季開花,遮光處理,提前至 5.1開花;延長光照或夜間閃光,推遲至春節(jié)開花。 山茶、杜鵑(LDP):延長光照或夜間閃光,提前開花。 2、控制開花以增加營養(yǎng)體的產(chǎn)量 甘蔗:中日性植物,夜間閃光,以抑制開花, 提高產(chǎn)量。,光敏色素對成花的作用與Pfr/Pr比值有關,其中,短日植物要求該比值 于一定的閾值,而長日植物要求該比值 于一定的閾值。 短日植物南種北引,則生育期 ,若要引種成功,應引用 品種,長日植物南種北引,則生育期 ,應引用 品種。,菊花只在秋天開花的原因是菊花為 日照植物,如果要使菊花提前在夏天開花,處理的方法是 日照時間。 利用暗期間斷抑制短日植物開花,選擇下列哪種光最有效 。 A紅光 B藍紫光 C遠紅光 D綠光 一植物只有在日長短于14小時的情況下開花,該植物是 。 A長日植物 B短日植物 C日中性植物 D中日性植物,在溫帶地區(qū),春末夏初能開花的植物一般為 是 植物。 A中日 B長日 C短日 D短長日 長日植物南種北移時,其生育期 。 A延長 B縮短 C不變 D既可能延長也可能縮短,思考: 夜景的光污染對于植物的影響,本 章 小 結,1. 相關概念:太陽輻射強度、生理輻射、太陽高度角、黃化現(xiàn)象、光補償點、光飽和點、長日植物、短日植物、中日植物、日中植物、光周期現(xiàn)象 2. 大氣對太陽輻射的作用 3. CO2同化的三條途徑 4. 陽性植物和陰性植物的區(qū)別 5.不同光質(zhì)對植物的作用
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