植物鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽的分子機(jī)制.ppt

植物鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽的分子機(jī)制 目錄 聚鹽植物 稀鹽植物 一 植物與鹽脅迫 鹽害 土壤中鹽分過(guò)多 危害植物的正常生長(zhǎng) 一般來(lái)說(shuō) 當(dāng)土壤中的鹽濃度足以使土壤水勢(shì)顯著降低 降低0 05 0 1MPa 時(shí) 即被認(rèn)為是鹽害 次生鹽害是由于土壤鹽分過(guò)多 使土壤水勢(shì)進(jìn)一步下降 從而對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫 另外 由于離子間的競(jìng)爭(zhēng)也可引起某種營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏 從而干擾植物的新陳代謝 1 1 原初傷害 1 1 1原初直接鹽害 1 離子毒害膜所結(jié)合的離子中Na Ca2 比增加 膜結(jié)構(gòu)完整性及膜功能受到破壞 細(xì)胞 Na 下降 不利于離子運(yùn)輸 2 活性氧傷害在鹽脅迫等逆境條件下 植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響 細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞 進(jìn)而導(dǎo)致一系列生理生化代謝紊亂 使植物受到傷害 1 1 2原初間接鹽害 1 光合作用受抑制葉綠素被破壞 葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受阻 氣孔關(guān)閉 使光合速率下降 影響作物產(chǎn)量 2 呼吸作用改變低鹽時(shí)促進(jìn) 高鹽時(shí)受到抑制 氧化磷酸化解偶聯(lián) 3 蛋白質(zhì)合成受抑制破壞氨基酸的合成 從而抑制蛋白質(zhì)的合成 高鹽還加速其分解 4 積累有毒物質(zhì)鹽脅迫使植物體內(nèi)積累有毒的代謝產(chǎn)物 1 2 次生傷害 1 水分虧缺土壤鹽分過(guò)多使植物根際土壤溶液滲透勢(shì)降低 使植物處于水逆境 導(dǎo)致吸水困難 處于生理干旱狀態(tài) 一般植物在土壤鹽分超過(guò)0 2 0 5 時(shí)出現(xiàn)吸水困難 鹽分高于0 4 時(shí)植物體內(nèi)水分易外滲 生長(zhǎng)速率顯著下降 甚至導(dǎo)致植物死亡 2 養(yǎng)分離子吸收不平衡鹽脅迫所誘導(dǎo)養(yǎng)分離子吸收不平衡 主要是由于植物在吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程中鹽與各種營(yíng)養(yǎng)元素相互競(jìng)爭(zhēng) 從而阻止植物對(duì)一些礦質(zhì)元素的吸收而造成的 最常見(jiàn)的就是由NaCl所引起的缺K 如果足夠的Ca2 存在 有利于K 運(yùn)輸?shù)母哂H和性吸收系統(tǒng)能夠更好地運(yùn)轉(zhuǎn) 植物能獲得足夠的K和限制Na的吸收 一些實(shí)驗(yàn)表明 Ca2 能保護(hù)膜不受Na 的毒害 維持膜的完整性和減少細(xì)胞質(zhì)K 的滲漏 鹽脅迫下造成養(yǎng)分不平衡的另一方面在于Cl 抑制植物對(duì)NO3 及H2PO4 的吸收 其原因可能是這些陰離子之間存在著吸收競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用 鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 2 植物耐鹽的分子機(jī)理 2 1 重建體內(nèi)離子平衡調(diào)控Na 流動(dòng) 以重建體內(nèi)離子平衡 1 減少Na 的攝入 2 增加細(xì)胞內(nèi)Na 的外排 3 減少木質(zhì)部中Na 的負(fù)荷或在Na 到達(dá)苗之前使Na 最大限度地返回木質(zhì)部 4 Na 在韌皮部中再循環(huán)排出葉莖皮層細(xì)胞 5 Na 通過(guò)分室化貯存于液泡中或貯存于苗的特定部位 如髓細(xì)胞或老葉中 6 分泌到葉的表面 2 2合成和積累滲透保護(hù)物質(zhì)植物在胞質(zhì)中合成和積累滲透保護(hù)物質(zhì) 有利于對(duì)抗由于Na 積累造成的滲透脅迫 這些積累在胞質(zhì)中的物質(zhì)既能維持胞質(zhì)滲透勢(shì) 又能保持蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu) 清除細(xì)胞內(nèi)活性氧 2 2 1脯氨酸許多植物在正常條件下 體內(nèi)游離脯氨酸含量低 但在逆境脅迫時(shí)含量明顯增高 脯氨酸含量增加可降低細(xì)胞滲透勢(shì) 維持細(xì)胞內(nèi)水分 防止水分虧缺 還保護(hù)酶類和細(xì)胞結(jié)構(gòu) 清楚細(xì)胞內(nèi)自由基 調(diào)節(jié)細(xì)胞PH值 2 2 2甜菜堿逆境條件下 甜菜堿可作為相容性 無(wú)毒的細(xì)胞質(zhì)滲透劑 用于平衡液泡中高濃度的鹽分 避免細(xì)胞質(zhì)脫水 甜菜堿的生物合成是在葉綠體內(nèi)完成的 2 3清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧植物體內(nèi)活性氧 ROS 的清除主要依靠酶促清除系統(tǒng) 在植物的酶促清除系統(tǒng)中 超氧化物歧化酶 SOD 是主要的活性氧清除酶系葉綠體抗壞血酸POD主要清除米勒反應(yīng)產(chǎn)生的H2O2 而過(guò)氧化氫酶 CAT 主要清除光呼吸中產(chǎn)生的H2O2 2 4增加合成抗鹽脅迫蛋白質(zhì)和多胺類物質(zhì) 植物可以通過(guò)增加多種蛋白質(zhì)的合成來(lái)對(duì)抗鹽脅迫 這些蛋白質(zhì)主要包括 滲透素和脫水素 其性質(zhì)類似于分子伴侶 它們?cè)诒３值鞍踪|(zhì)和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定方面起主要作用 植物還可以通過(guò)大量合成多胺類物質(zhì) 如丁二胺和精胺等 來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫 2 5激素調(diào)節(jié) 植物處于鹽分脅迫調(diào)節(jié)下 一些激素如脫落酸 ABA 乙烯的積累增加 而另一些激素如生長(zhǎng)素 細(xì)胞分裂素的合成減少 這說(shuō)明激素在鹽分脅迫反應(yīng)中有著重要作用 植物受到鹽脅迫時(shí) 酶的活動(dòng)首先被抑制 引起生長(zhǎng)素 細(xì)胞分裂素等促進(jìn)生長(zhǎng)的激素合成減緩或終止 而促進(jìn)脫落酸 乙烯等的合成 它們的積累增加 會(huì)加速植物衰老 2 6Ca2 信號(hào)系統(tǒng) Ca2 不僅是植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素之一 而且同時(shí)作為激素和環(huán)境信號(hào)傳導(dǎo)的第二信使 K 與作為胞內(nèi)信號(hào)使的鈣調(diào)蛋白結(jié)合 調(diào)節(jié)植物體的許多生理代謝過(guò)程 尤其在環(huán)境脅迫下 鈣和鈣調(diào)素參與脅迫信號(hào)的感受 傳遞 響應(yīng)與表達(dá) 提高植物的抗逆性 一般認(rèn)為 Ca 可以介導(dǎo)鹽脅迫信號(hào) 調(diào)節(jié)植物體內(nèi)離子平衡 減少Na 吸收和減少Na K 使植物適應(yīng)鹽脅迫 細(xì)胞膜的完整性和質(zhì)膜透性的維持 取決于其內(nèi)一價(jià)離子 Na K 和二價(jià)離子 Ca 之間的平衡 這是由于鹽脅迫下Na 將質(zhì)膜Ca 取代引起細(xì)胞內(nèi)Ca 外流 影響了胞質(zhì)中Ca 含量 因此 施鈣能減少脂肪酸不飽和指數(shù) 使膜脂分子結(jié)合較緊密而降低膜透性 提高膜的流動(dòng)性 保持細(xì)胞膜的完整性 此外 外源鈣在減緩鹽脅迫方面 促進(jìn)植株生長(zhǎng)方面有著非常重要的作用 2 7改變基因表達(dá) 在鹽脅迫下 植物體通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 啟動(dòng)或關(guān)閉某些脅迫相關(guān)基因 使這些基因在不同的時(shí)間 空間協(xié)調(diào)表達(dá) 來(lái)減輕脅迫造成的毒害 植物在應(yīng)對(duì)逆境脅迫時(shí) 根系表皮和皮層細(xì)胞膜上的受體蛋白首先感知脅迫信號(hào) 并通過(guò)第二信使將信號(hào)傳遞到不同的細(xì)胞和細(xì)胞的不同層面 激活相關(guān)的蛋白激酶 這些激酶或直接靶向脅迫應(yīng)答基因 上調(diào)或抑制其表達(dá) 或通過(guò)激活或抑制一些轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)下游脅迫應(yīng)答效應(yīng)基因的調(diào)控 3 提高植物抗鹽性的途徑 1 選