第二章 群落的多樣性.ppt

群落生態(tài)學第二章群落的多樣性 一 種類組成的性質分析 1 優(yōu)勢種和建群種 對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種 dominantspecies 對于植物群落來說 它們通常是那些個體數(shù)量多 投影蓋度大 生物量高 體積大 生活能力強 即優(yōu)勢度較大的種 植物群落中 處于優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱建群種 constructivespecies 2 亞優(yōu)勢種 subdominantspecies 指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種 但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種 3 伴生種 companionspecies 為群落的常見物種 它與優(yōu)勢種相伴存在 但不起主要作用 4 偶見種或罕見種 rarespecies 是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類 往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故 偶見種可能是偶然的機會由人帶入 或伴隨著某種條件改變而侵入 也可能是衰退中的殘遺種 5 數(shù)量特征 多度 對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標 密度 單位面積或單位空間內的個體數(shù) 相對密度 某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比 密度比 某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比 蓋度 指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比 分種蓋度 分蓋度 層蓋度 種組蓋度 總蓋度 群落蓋度 基蓋度 植物基部的覆蓋面積 相對蓋度 某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比 蓋度比 某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比 2020 2 4 4 5 數(shù)量特征 頻度 某個物種在調查范圍內出現(xiàn)的頻率 高度和高度比 某種植物高度占最高物種的高度的百分比 重量和相對重量 單位面積或容積內某一物種的重量占全部物種重量的百分比 二 群落的結構單元 優(yōu)勢度 表示一個種在群落中的地位和作用 定義和計算方法不統(tǒng)一 重要值 相對密度 相對頻度 相對優(yōu)勢度 相對基蓋度 綜合優(yōu)勢比 在密度比 蓋度比 頻度比 高度比和重量比中取任意二項求其平均值 再乘100 三 物種多樣性 物種多樣性 由物種數(shù)目和相對多度決定的 物種豐富度 speciesrichness 指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡 物種均勻度 speciesevenness 指一群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況 反映各物種個體數(shù)目的分配均勻程度 物種多樣性的測度豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素 物種多樣測度 豐富度指數(shù) Gleason指數(shù)Margalef指數(shù) D S 1 lnA D S 1 lnN 單位面積 群落中物種數(shù)目 觀察到的個體總數(shù) 群落中總物種數(shù)目 物種多樣測度 多樣性指數(shù) 辛普生多樣性指數(shù) Simpson sdiversityindex 香農 威納指數(shù) Shannon Wienerindex D 1 Pi H Pilog2Pi 屬于種i的個體在全部個體中的比例 多樣性指數(shù) 第i個物種 屬于種i的個體在全部個體中的比例 多樣性指數(shù) 物種多樣測度 物種均勻性指數(shù) 均勻度 不均勻性 E H H max R H max H H max H min 實際的種類多樣性 最大均勻條件下的種類多樣性 logeS H max s 1 sloge1 s loges 群落中的最大物種數(shù) H min S SlogeS S 0 1 H H max 假設的森林群落的物種多樣性 群落A H PilogePi 0 662E H H max 0 662 3 219 0 206 假設的森林群落的物種多樣性 群落B H PilogePi 1 610E H H max 1 610 3 219 0 500 物種均勻度 物種等級 多度曲線 Pi 多度等級 物種多樣性類型 多樣性 棲息地或群落中的物種多樣 測度群落內的物種多樣性 多樣性 測度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率 多樣性 測度最大地理尺度上的多樣性 體現(xiàn)一個地區(qū)或許多地區(qū)內穿過一系列群落的物種多樣性總和 物種多樣性梯度 多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加 物種多樣性有逐漸減少的趨勢 多樣性隨海拔高度的變化在海洋和淡水水體物種多樣性隨深度而降低 決定多樣性梯度的因素 進化時間學說生態(tài)時間學說空間異質性學說氣候穩(wěn)定學說競爭學說捕食學說生產力學說 種間關聯(lián) V ad bc a b c d a c b d 1 2 2 n ad bc 2 a b c d a c b d 1 2 四 群落的物理結構 群落的垂直結構群落的水平結構群落的時間格局群落的交錯區(qū)與邊緣效應 群落的垂直結構 植物群落的分層現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關 群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定 動物群落的分層現(xiàn)象陸地動物群落的分層主要與食物有關 其次與不同層次的微氣候條件有關 水生群落的分層現(xiàn)象與陽光 溫度 食物和溶氧等因素有關 A B C D A草被層 B灌木層 C下木層 D林冠層 群落的水平結構 植被的鑲嵌性的主要決定因素 氣候影響 微氣候 徑流土壤影響 營養(yǎng)物質 土壤質地 地形特點植物影響 他感作用 遮蔭作用 繁殖特點動物影響 喜食情況 種子散布 食物貯藏 排泄物 踐踏 挖洞 群落的時間格局 晝夜相與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關季節(jié)相與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關年際間變化 群落交錯區(qū)邊緣效應 群落交錯區(qū) ecotone 生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶 兩個或多個群落之間的過渡地帶 邊緣效應 edgeeffect 群落交錯區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應 邊緣效應產生的原因 在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區(qū)的特在種 群落交錯區(qū)的環(huán)境比較復雜 兩類群落中的生物能夠通過遷移而交流 能為不同生態(tài)類型植物定居 從而為更多的動物提供食物 營巢地隱蔽條件 邊緣效應原理的實踐意義 利用群落交錯區(qū)的邊緣效應增加邊緣長度和交錯區(qū)面積 提高野生動物的產量 人類活動而形成的交錯區(qū)有的有利 有的是不利的 五 影響群落結構的因素 競爭捕食干擾島嶼化 一 競爭對群落結構的影響 競爭對群落結構的影響資源利用 生態(tài)位重疊 競爭 生態(tài)位分化 性狀替代 特化 共存競爭 排斥同資源種團 集團 guild 生物群落中 以同一方式利用共同資源的物種集合 即占據(jù)相似生態(tài)位的物種集合 競爭在形成群落結構上的作用可通過在自然群落中進行引種或去除試驗 觀察其它物種的反應 A B 資源1的供應率 B勝 A勝 B勝 A B共存 資源2的供應率 A勝 AB不能共存 二 捕食對群落結構的影響 捕食對群落結構的影響泛化種的作用 捕食提高多樣性 過捕多樣性降低特化種的作用 捕食對象為優(yōu)勢種 多樣性增加 捕食對象為劣勢種 降低多樣性 關鍵種 Keystonespecies RobertPaine1966 1969 生物群落中 處于較高營養(yǎng)級的少數(shù)物種 其取食活動對群落的結構產生巨大的影響 稱關鍵種 關鍵種可以是頂極捕食者 也可以是那些去除后對群落結構產生重大影響的物種 關鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別 對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種 生物群落中 處于較高營養(yǎng)級的少數(shù)物種 其取食活動對群落的結構產生巨大的影響 稱關鍵種 冗余種 speciesredundancy 在一些群落中 有些物種是冗余的 它們的去除不會引起生態(tài)系統(tǒng)內其他物種的丟失 同時 對整個群落和生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能不會造成太在的影響 三 干擾對群落結構的影響1 干擾與群落的斷層 干擾的意義中度干擾假說 T W Connell 中等程度的干擾水平能維持高多樣性 干擾理論與生態(tài)管理干擾可以增加群落的物種豐富度 因為干擾使許多競爭力強的物種占據(jù)不了優(yōu)勢 其他物種乘機侵入 如果要保護自然界的生物多樣性 就不要簡單地去阻止干擾 實際上 干擾可能是產生多樣性的最有力手段之一 這種思想在自然保護 森林和野生動物管理等方面有重要意義 干擾 斷層 抽彩式競爭 小演替 珊瑚礁中斷層空間的領主的替換 引自Begon 1987 2 斷層抽彩式競爭 3 斷層與小演替有些群落所形成的斷層 其物種更替是可預測的 有規(guī)律性的 新打開的斷層常常被擴散能力強的一個或幾個先鋒種所入侵 由于它們的活動 改變了條件 促進了演替中期種入侵 最后為頂級種所替代 4 斷層形成的頻率 在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵數(shù)層 如果干擾頻繁 則先鋒種不能發(fā)展到演替中期 使多樣性較低 如果干擾間隔期很長 使演替過程能發(fā)展到頂極期 多樣化也不很高 只有中等干擾程度使多樣化維持最高水平 它允許更多的物種入侵和定居 5 干擾理論與生態(tài)管理干擾理論對應用領域有重要價值 如要保護自然界生物的多樣性 就不要簡單地排除干擾 因為中度干擾能增加多樣化 實際上 干擾可能是產生多樣性的最有力手段之一 冰河期的反復多次 干擾 大陸的多次斷開和島嶼的形成 看來都是對物種形成和多樣性增加的重要動力 同樣 群落中不斷出現(xiàn)斷層 新的演替 斑塊狀的鑲嵌等等 都可能是維持和產生生態(tài)多樣性的有力手段 空間異質性 非生物環(huán)境的空間異質性 生物空間異質性 異質性越高 小生境越多 共存物種數(shù)越多 2020 2 4 32 六 群落的穩(wěn)定性 生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性 stability 生態(tài)平衡 生態(tài)系統(tǒng)通過發(fā)育和調節(jié)達到一種穩(wěn)定的狀態(tài) 表現(xiàn)為結構上 功能上 能量輸入和輸出上的穩(wěn)定 當受到外來干擾時 平衡將受到破壞 但只要這種干擾沒有超過一定限度 生態(tài)系統(tǒng)仍能通過自我調節(jié)恢復原來狀態(tài) 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性包括了兩個方面的含義 一方面是系統(tǒng)保持現(xiàn)行狀態(tài)的能力 即抗干擾的能力 抵抗力resistance 另一方面是系統(tǒng)受擾動后回歸該狀態(tài)的傾向 即受擾后的恢復能力 恢復力resilience 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性機制 生態(tài)系統(tǒng)具有自我調節(jié)的能力 維持自身的穩(wěn)定性 自然生態(tài)系統(tǒng)可以看成是一個控制論系統(tǒng) 因此 負反饋 negativefeedback 調節(jié)在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面具有重要的作用 2020 2 4 33 生態(tài)系統(tǒng)中的反饋 正反饋 左 和負反饋 右 狼 狼 兔 兔 植物 植物 狼餓死 狼吃飽 吃了較多兔子 吃了較少兔子 兔吃飽 兔餓死 吃了較少的草 吃了大量的草 污染 魚死亡 污染 魚死亡 魚死亡 污染 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學說之爭 MacArthur 1955 首次提出了群落的物種多樣性與穩(wěn)定性之間的關系 MacArthur在進行群落學研究時一些群落的物種多度保持恒定 而另外一些群落中則表現(xiàn)出很大變化 于是 他把前者稱為穩(wěn)定的群落 后者稱為不穩(wěn)定群落 并把自然群落的穩(wěn)定性歸結為取決于兩個方面的因素 一是物種的多少 二是物種間相互作用的大小 而物種的多少對穩(wěn)定性的作用是最基本的 一個物種較多的群落就可能保持穩(wěn)定 2020 2 4 35 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學說之爭 Elton 1958 根據(jù)對物種侵入的研究提供了類似的理論 Elton認為一個相對簡單的植物或動物群落是易于受到毀滅性干擾 因而抵御外來種入侵的能力較弱 對此 他提出了6條證據(jù) 數(shù)學分析表明 2種或少數(shù)物種動態(tài)的簡單數(shù)學模型本身是不穩(wěn)定的 實驗條件下 物種組成簡單的群落要比組成復雜的群落易于滅絕 要使捕食者和被食者能夠共存 是需要一個較為復雜的生物群落 島嶼生物地理學研究表明 物種較少的小島比物種多的大島更容易受到外來物種的入侵 作物單一的農田生態(tài)系統(tǒng)更易遭外來物種的入侵而某一病蟲害種群更易猖獗危害 物種極度豐富的熱帶群落比溫帶 北方群落穩(wěn)定性更高 受種群波動的影響更小 為防治害蟲而大量使用農藥 結果捕食性 寄生性天敵少了 群落簡化 導致了處于抑制狀態(tài)害蟲種群的大量繁殖 害蟲更易猖獗成災 2020 2 4 36 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學說之爭 此后 Pimentel 1961 在研究增加植物和昆蟲多樣性對作物害蟲爆發(fā)的可能性影響 發(fā)現(xiàn)在單一作物地里 蚜蟲 金針蟲和鱗翅目害蟲種群數(shù)量均已達到爆發(fā)水平 而在混作地里 多種害蟲的種群的數(shù)量卻很低 因此 他認為混作系統(tǒng)比單種系統(tǒng)更穩(wěn)定 植物多樣性和昆蟲多樣性對防止害蟲爆發(fā)有極重要的作用 Margalef 1963 1968 認為物種多樣性具有能穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的功能特征 在干擾的情況下 復雜系統(tǒng)中每個個體需要更少的維持能量 這就意味著多樣性有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定 2020 2 4 37 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學說之爭 但是在自然界也有某些結構簡單 多樣性低的系統(tǒng)其穩(wěn)定性是高的 因此 生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是不能單純采用多樣性或復雜性來說明和判斷的 把穩(wěn)定性區(qū)分為抵抗力和恢復力是有助于解釋上述表面上看起來是相悖的現(xiàn)象 越來越多的證據(jù)表明 這兩類穩(wěn)定性是相互排斥的 兩者之間存在相反的關系 例如 森林生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力比草場生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力高 但前者的恢復力卻比后者低 森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和復雜性比草場生態(tài)系統(tǒng)的高 因而當給穩(wěn)定性賦以不同的定義抵抗力和恢復力 對于一個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也就有不同的評價 2020 2 4 38 第七節(jié)多樣性與穩(wěn)定性學說之爭 Price 1975 還從食物鏈的角度談了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性 指出 1 當鏈節(jié)的數(shù)目增加時穩(wěn)定性增加 因為食物網越復雜 群落對引起種群大小波動的環(huán)境變化緩沖的越完善 2 假如每一種捕食者的獵物種數(shù)不變 群落中增加物種數(shù)目能增加穩(wěn)定性 3 兩種途徑而只有2個營養(yǎng)級 其中一個物種居于高營養(yǎng)級 其余m 1個物種都處于被這個物種取食的同一級中 則這個食物網具有最小的穩(wěn)定性 這是由于前一種食物鏈 網 結構比后一種結構可以具有的能路更多 例如 m 5 前者可具有8條能路 后者只具有4條能路 2020 2 4 39 第八節(jié)多樣性對植食性昆蟲豐富度的影響 農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性亦即系統(tǒng)中物種或結構的多樣性 可以通過在單一作物結構內增加不同的植物種而達到 眾所周知 上規(guī)模的單一栽培 無疑會使群落結構及物種單純化 容易誘發(fā)特定害蟲的猖獗 為此不少人提倡有條件地留存作物下的部分雜草 實行作物間作 混作 或在田地四周設置籬笆或停耕地 在營造和管理人工林上培育混交林等 所有這些都在力求提高群落結構和物種的多樣性 但是 使農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性是否能把害蟲控制或維持在經濟閾值以下的較低水平 其機制是什么 這些問題還需通過實踐和研究才能進一步闡明 2020 2 4 40 第八節(jié)多樣性對植食性昆蟲豐富度的影響 Risch等 1983 考察了150項關于增加農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性對植食性昆蟲數(shù)量影響的研究報告 這些研究從方法到研究質量上都有差異 小區(qū)規(guī)模從幾平方米到幾公頃不等 增加多樣性的方法從實行輪作 間作 混作到培植雜草系統(tǒng) 如果報告的作者的確表明在增加多樣性的系統(tǒng)中 植食性昆蟲的數(shù)量在統(tǒng)計學的意義上有所減少 或作者雖然沒有給出統(tǒng)計學證明 但他們的資料明確認為植食性昆蟲是減少了 則把這樣的例子和植食性昆蟲記載為 數(shù)量更少 對于植食性昆蟲增加 也以類似的方法處理 記載為 數(shù)量更多 另外還記載了 反應不一 即結果不規(guī)定 和 無差異 增多或減少沒有明顯的或統(tǒng)計學意義上的差異 兩個項目 2020 2 4 41 第八節(jié)多樣性對植食性昆蟲豐富度的影響 統(tǒng)計150項研究報告的結果表明 與單作制比較 在增加農業(yè)生態(tài)系多樣性的792個例子中 有496個 占62 6 數(shù)量更少 89個 占11 2 數(shù)量更多 207個 占26 1 無差異 這些例子共涉及198種植食性昆蟲 其中有105種 占53 0 數(shù)量更少 36種 占18 2 數(shù)量更多 18種 占9 1 無差異 39種 占19 7 反應不一 上述結果和 增加多樣性害蟲種群數(shù)量趨于降低 的論點基本上是一致的 然而 增加多樣性使害蟲種群趨于降低的機制是什么 為什么在多樣化系統(tǒng)中有18 的植食性昆蟲數(shù)量增加 20 的反應不一致 以及觀察到植食性昆蟲豐富度降低后能否導致作物產量增加 這些問題還需要進一步探討 2020 2 4 42 第九節(jié)植食性昆蟲對系統(tǒng)多樣性反應的機制 揭示植食性昆蟲數(shù)量上差異的基本生態(tài)學機制 對于建立多樣性如何作用于害蟲種群的理論 解釋例外情況出現(xiàn)的原因都是十分重要的 植食性昆蟲對多樣性反應的機制目前強調兩個主要假說 第一是捕食假說 predationhypothesis 它認為 在多樣化系統(tǒng)中將更有利于植食性昆蟲天敵的發(fā)展 而這些天敵能更有效地控制害蟲 這種情況除可能是由于與食物有效性和天敵相互作用之間有關的一系列原因造成外 Root1973 還可能存在著植物與天敵之間的直接聯(lián)系 Altieri等 1981 證實 在大豆 棉花 豌豆和馬鈴薯上 噴灑一種雜草 Amaronthussp 的提取物 可以顯著增加赤眼蜂對棉鈴蟲卵的寄生率 2020 2 4 43 第九節(jié)植食性昆蟲對系統(tǒng)多樣性反應的機制 第二是食物資源濃度假說 foodsourceconcertrationhypothesis 它認為 有的植物會直接對害蟲尋找和利用寄上植物的能力產生影響 這些植物可以模糊植食性昆蟲尋找寄生的刺激 使其在寄主植物上的定殖減少 或者由于它們細微地改變了小棲境 從而改變了值食性昆蟲在棲境內的運動行為 使其從寄主植物上的遷出量增加 無論哪種作用 都可以降低植食性昆蟲的定殖率 使寄生植物上的害蟲數(shù)量減少 2020 2 4 44 第九節(jié)植食性昆蟲對系統(tǒng)多樣性反應的機制 結合實驗和理論的研究 可以確定這兩種假說的相對重要性 對于多樣性如何影響單食性害蟲與多食性害蟲 多樣性又如何影響高度擾動的與輕度擾動的作物系統(tǒng) 前者如一年生作物系統(tǒng) 后者如多年生作物系統(tǒng) 中的植食性害蟲 上述兩種假說會作出不同的預測 對單食性害蟲而言 不論兩種假說的相對重要性如何 在增加多樣性的情況下 其種群數(shù)量大都降低 而多食性害蟲 如果天敵對其控制的作用更重要 則種群數(shù)量降低 如果與食物資源有關的植食性昆蟲的運動行為更為重要 則對種群數(shù)量影響不大 或者其數(shù)量還會增加 Stephen考察150個研究報告的結果表明 在多樣化系統(tǒng)中 種群數(shù)量增加的多食性害蟲 占43 8 比種群數(shù)量增加的單食性害蟲 占10 0 更多 這表明資源有效性格局對多食性昆蟲的影響更大 2020 2 4 45 第九節(jié)植食性昆蟲對系統(tǒng)多樣性反應的機制 許多研究者認為 天敵在干擾小的環(huán)境中比干擾大的環(huán)境中 對植食性害蟲的控制作用更為顯著 這一點已經得到害蟲生物防治實踐的證實 在果園 森林 外來天