第3章種群及其基本特征.ppt

第3章種群及其基本特征 本章通過對種群數(shù)量動態(tài)過程 種群調(diào)節(jié)以及生態(tài)對策的剖析 使學(xué)生在種群層次上更進一步地了解生物與環(huán)境的相互關(guān)系 種群生態(tài)學(xué) populationecology 是研究生物種群與環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué) 種群不僅是構(gòu)成物種的基本單位 而且也是構(gòu)成群落的基本單位 3 1種群的基本概念3 2種群的基本特征3 3種群的數(shù)量動態(tài)3 4種群調(diào)節(jié)及生態(tài)對策 3 1種群的基本概念 1種群 population 是同一物種占有一定空間和一定時間的個體集合群 種群這個術(shù)語在生物學(xué)科中廣泛應(yīng)用 除生態(tài)學(xué)外 在進化論 遺傳學(xué)和生物地理學(xué)中也經(jīng)常使用 2種群雖是由許多個體集合而成 但并不是個體的簡單組合 3種群是物種 species 具體的存在單位 繁殖單位和進化單位 4種群的空間界限和時間界限并不是十分明確的 常由研究者根據(jù)調(diào)查目的予以劃定 5種群可以由單體生物 Unitaryorganism 或構(gòu)件生物 modularorganism 組成 單體生物 個體由一個受精卵直接發(fā)育而來 其形態(tài)和發(fā)育可以預(yù)測 如哺乳類 鳥類 兩棲類和昆蟲等 構(gòu)件生物 一個合子發(fā)育成一套構(gòu)件組成個體 如高等植物 單體生物 魚 和構(gòu)件生物 ?？?6群體特性種群除了與組成種群的個體具有類似的生物學(xué)特性外 如生長 分化 性別等 進化 死亡等 還具有個體所不具備的群體特性 例如出生率 死亡率 平均壽命 年齡結(jié)構(gòu)和性比等 3 2種群的基本特征 自然種群應(yīng)具有以下三個主要特征 空間特征 即種群有一定的分布區(qū)域和分布方式 數(shù)量特征 即種群具有一定的密度 出生率 死亡率 年齡結(jié)構(gòu)和性比 遺傳特征 即種群具有一定基因組成 即系一個基因庫 以區(qū)別其他物種 3 2 1種群密度3 2 2種群的空間結(jié)構(gòu)3 2 3種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比3 2 4種群的出生率和死亡率3 2 5生命表3 2 6種群增長率r和內(nèi)稟增長率rm 3 2 1種群密度 種群密度 density 是指單位面積或體積內(nèi)種群的個體數(shù)量 也可以是生物量或能量 由于生物的多樣性 具體數(shù)量統(tǒng)計方法隨生物種類或棲息地條件而異 種群密度的統(tǒng)計首先就是劃分研究種群的邊界 森林呈大面積連續(xù)分布 種群邊界不明顯 所以在實際工作中往往需要研究者根據(jù)需要自己確定種群邊界 生態(tài)密度 單位棲息空間 種群實際所占有的有效空間 內(nèi)的個體數(shù) 粗密度 單位空間內(nèi)的個體數(shù) 如一片面積為10hm2的馬尾松林 林木總株數(shù)為30000株 但其中有2hm2的面積為裸露的巖石 2hm2的水域面積 因此 實際分布有馬尾松林的面積只有6hm2 則該馬尾松林的粗密度為3000株 hm2 生態(tài)密度為5000株 hm2 相對密度 是指一個種群的株數(shù)占樣地內(nèi)所有種群總株數(shù)的百分比 1種群密度過大時 每一種生物都會以特有的方式作出反應(yīng) 如森林自然稀疏 如下圖所示 2種群密度也有一個最低限度 種群密度過低時 使種群的異性個體不能正常相遇和繁殖 會引起種群滅亡 表現(xiàn)出產(chǎn)量過低 影響種群大小或密度的因素主要有 種群的繁殖特性 種群的結(jié)構(gòu) 種內(nèi)和種間的關(guān)系 物理環(huán)境因子 3 2 2種群的空間結(jié)構(gòu) 種群內(nèi)個體在生存空間的分布方式或配置特點 稱為種群的空間分布格局 spatialpattern 或內(nèi)分布型 internaldistributionpat tern 它是由種群的生物學(xué)特性 種內(nèi) 種間關(guān)系和環(huán)境因素的綜合影響所決定的 3 2 2 1種群的分布格局類型3 2 2 2種群分布格局的檢驗 3 2 2 1種群的分布格局類型 種群個體的空間分布格局大致可分為3種類型 隨機型 random 均勻型 uniform 和集群 成群 型 clumped 圖3 1 1 隨機分布 每一個個體在種群領(lǐng)域中各個點上出現(xiàn)的機會是相等的 并且某一個體的存在不影響其他個體的分布 隨機分布在自然界不很常見 只有當(dāng)環(huán)境均一 種群個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下 才能出現(xiàn)隨機分布 用種子繁殖的植物 在初入侵到一個新的地點時 常呈隨機分布 2 均勻分布 種群內(nèi)個體在空間上是等距離分布形式 均勻分布是由于種群內(nèi)個體間的競爭所引起的 例如森林中植物為競爭陽光 林冠 和土壤中營養(yǎng)物 根際 沙漠中植物為競爭水分 干燥地區(qū)所特有的自毒 autotoxin 現(xiàn)象 以阻止同種植物籽苗的生長是導(dǎo)致均勻分布的另一個原因 人工林屬于均勻分布 但它是由于人為均勻栽植而形成的 3 集群分布 種群內(nèi)個體在空間的分布極不均勻 常成群 成簇 成塊或呈斑點狀密集分布 這種分布格局即為集群分布 也叫成群分布和聚群分布 集群分布是自然界最常見的內(nèi)分布型 集群分布形成的原因 種群的繁殖特點 資源分布不均勻造成環(huán)境條件的差異 種內(nèi)種間的相互作用 動物對植物種子的收集和貯藏能導(dǎo)致植物的集群生長 種群個體的集群分布是對自然的長期選擇和適應(yīng)的結(jié)果 它有許多有利的方面 具有保護作用 利于繁殖 增加個體間的基因交流 豐富遺傳多樣性 有益的種內(nèi)競爭 種群個體的集群分布也有不利的方面 加劇種內(nèi)競爭 導(dǎo)致環(huán)境惡化 疾病的傳播 個體間的相互干預(yù) 同一種群的分布格局并不一定局限于某一種固定的形式 有些種群在不同的發(fā)育階段可能有不同的分布格局 如當(dāng)某一種群初時侵入 依靠種子自然撒播而呈隨機分布 隨后則因無性繁殖形成集群分布 最后可能因為競爭或其他原因又變?yōu)殡S機分布或均勻分布 因此 應(yīng)對種群的自然屬性與環(huán)境之間的關(guān)系進行全面地綜合分析 才能對種群的分布格局和動態(tài)有較全面系統(tǒng)的認識 3 2 2 2種群分布格局的檢驗 1 相鄰個體最小距離法種群空間格局的檢驗方法很多 如果種群的密度和個體間的最小距離能夠精確測量 則可采用相鄰個體最小距離 nearest neighbordistance 法檢驗內(nèi)分布型 式中D 個體間最小距離的理論值 N 種群密度 式中d 個體間最小距離的觀測值 di 第i個隨機選擇的個體與相鄰個體的最小距離 n 觀測次數(shù) J d D式中J 種群分布型的判別指標 當(dāng)J 1時 為隨機分布 當(dāng)J1時 為均勻分布 2 空間分布指數(shù)法 種群分布格局的檢驗還可以用空間分布指數(shù) indexofdispersion 法檢驗分布型 空間分布指數(shù)由方差 平均數(shù)比率即I S2 m 若I S2 m 0 屬均勻分布 若I S2 m 1 屬隨機分布 若I S2 m 1 屬集群分布 式中x 樣方中某種個體數(shù) f一含x個體樣方的出現(xiàn)頻率 n 樣本總數(shù) 3 2 3種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 3 2 3 1種群的年齡結(jié)構(gòu)3 2 3 2性比 3 2 3 1種群的年齡結(jié)構(gòu) 種群的年齡結(jié)構(gòu) age structure 是指種群內(nèi)個體的年齡分布狀況 即各年齡或年齡組的個體數(shù)占整個種群個體總數(shù)的百分比結(jié)構(gòu) 1 種群年齡結(jié)構(gòu)的基本類型 2 種群年齡結(jié)構(gòu)的基本生活時期 1 種群年齡結(jié)構(gòu)的基本類型 一般用年齡金字塔 agepyramid 的形式來表示種群的年齡結(jié)構(gòu) 年齡金字塔是以不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖 圖3 2 橫柱高低位置表示從幼年到老年的不同年齡組 寬度表示各年齡組的個體數(shù)或在種群中所占的百分比 按錐體形狀 可劃分為3個基本類型 增長型種群 increasingpopulation 錐體呈典型金字塔型 基部寬 頂部狹 表示種群中有大量幼體 而老年個體較少 種群的出生率大于死亡率 是迅速增長的種群 穩(wěn)定型種群 stablepopulation 錐體形狀呈鐘型 老中幼比例介于增長型和衰退型種群之間 種群的出生率和死亡率大致相平衡 即幼 中個體數(shù)大致相同 老年個體數(shù)較少 代表穩(wěn)定型種群 衰退型種群 decliningpopulation 錐體呈壺型 基部比較狹 而頂部比較寬 種群中幼體比例減少而老體比例增大 種群的死亡率大于出生率 種群的數(shù)量趨于減少 2 種群年齡結(jié)構(gòu)的基本生活時期 根據(jù)植物種群中個體的生長發(fā)育階段 可以劃分為以下幾個基本生活時期 休眠期 植物以具有生活力的種子 果實或其他繁殖體 塊根 地下莖 處于休眠狀態(tài)之中 營養(yǎng)生長期 從繁殖發(fā)芽開始到生殖器官形成以前 這個時期還可細分為幼苗 幼年 幼樹 成年3個時期 幼苗 幼樹期 成年 生殖期 這一時期的特點是植物的營養(yǎng)體已基本定型 性器官成熟 開始開花結(jié)實 多年生多次結(jié)實的木本植物進入生殖期后 每年還要繼續(xù)增加高度 粗度和新的枝葉 在每年的一定季節(jié)形成花 果和種子 但體形增長速度漸趨平緩 老年期 種群的個體到達老年期時 即使在生長良好的條件下 營養(yǎng)生長也很滯緩 繁殖能力逐漸消退 抗逆性減弱 植株逐漸趨向死亡 這4個時期所占時間的長短 因植物種類不同而異 同一種類因所處生境條件的不同亦有差異 在許多植物種類中 個體大小群如生物量 覆蓋面積或者樹木胸高直徑在生態(tài)學(xué)研究中可能比年齡更有效 構(gòu)件生物種群的年齡結(jié)構(gòu)有個體年齡和組成個體的構(gòu)件年齡兩個層次 劃分齡級林木種群的個體壽命長 而且樹種壽命差異較大 劃分齡級組時間尺度不同 針葉樹和硬闊葉樹20年為一個齡級 軟闊葉樹10年為一個齡級 萌生起源和速生樹種5年為一個齡級甚至更短 林木種群年齡結(jié)構(gòu) 同齡林或異齡林 將林木種群年齡結(jié)構(gòu)分為同齡林或異齡林結(jié)構(gòu) 人工林多數(shù)為同齡林 而天然林以異齡林較多 同齡林 是組成樹木的年齡基本相同 如果有差異 其差異范圍在一個齡級之內(nèi) 異齡林 是組成種群的林木年齡差異較大 有幾個齡級的林木生存 由具有耐蔭 喜濕的耐蔭及中性樹種所形成 林冠下可以正常更新 如云杉林 紅松林 3 2 3 2性比 性比 sexratio 指一個種群的所有個體或某年齡組的個體中雌性與雄性的個體數(shù)目的比例 性比是種群結(jié)構(gòu)的重要特征之一 它對種群的發(fā)展有較大的影響 如果兩性個體的數(shù)目相差過于懸殊 不利于種群的生殖 種群的性比同樣關(guān)系到種群的出生率 死亡率和繁殖特點 大多數(shù)生物種群的性比接近1 1 3 2 4種群的出生率和死亡率 3 2 4 1出生率3 2 4 2死亡率 3 2 3 1出生率 出生率 natality 是指種群在單位時間內(nèi)產(chǎn)生新個體數(shù)占總個體數(shù)的比率 出生率有絕對出生率和相對出生率兩種表示方法特定年齡出生率出生率分為生理出生率和生態(tài)出生率 生理出生率 又叫最大出生率 是指種群在理想條件下 無任何生態(tài)因子的限制 繁殖只受生理因素決定的最大出生率 生態(tài)出生率 又叫實際出生率 是指在一定時期內(nèi) 種群在特定環(huán)境條件下實際繁殖的個體數(shù) 3 2 4 2死亡率 死亡率 mortality 代表一個種群的個體死亡情況 死亡率同出生率一樣 也可以用特定年齡死亡率 age specificmortality 表示 即按不同的年齡組計算 生理死亡率又叫最小死亡率 minimummortality 是指在最適條件下個體因衰老而死亡 即每個個體都能活到該種群的生理壽命時該群體的死亡率 生態(tài)死亡率是指在一定條件下的實際死亡率 由于受環(huán)境條件 種群本身大小 年齡組成的影響以及種間的捕食 競爭等 實際死亡率遠遠大于理想死亡率 死亡率受環(huán)境條件 種群密度等因素的影響 環(huán)境條件惡劣 種群死亡率高 反之死亡率低 種群密度大 死亡率高 反之死亡率低 用存活率 survivalrate 表示常比死亡率更有實用價值 即存活個體數(shù)比死亡個體數(shù)更重要 假如用d表示死亡率 則存活率等于1 d 存活率通常以生命期望 lifeexpectancy 來表示 生命期望就是種群中某一特定年齡個體在未來所能存活的平均年數(shù) 3 2 5生命表 把觀測到的種群中不同年齡個體的存活數(shù)和死亡數(shù)編制成表 稱為 生命表 1ifetable 它反映了種群發(fā)展過程中從出生到死亡的動態(tài)變化 最早應(yīng)用于人口統(tǒng)計 humandemography 主要在人壽保險事業(yè)中 用來估計不同年齡組人口的期望壽命 動態(tài)生命表靜態(tài)生命表綜合生命表圖解生命表 3 2 5 1動態(tài)生命表 動態(tài)生命表 dynamiclifetable 是根據(jù)對同年出生的所有個體存活數(shù)目進行動態(tài)監(jiān)測的資料而編制的 這類生命表也稱為同生群生命表 cohortlifetable 這種生命表對植物比較合適 因為植物固定不動 Conell 1970 對某島固著在巖石上的所有藤壺 Balanusglandula 進行逐年的存活觀察 并編制了藤壺生命表 見表3 1 表3一1藤壺的生命表 從這個生命表可獲得三方面信息 存活曲線 survivorshipcurve 死亡率曲線 生命期望 存活曲線 survivorshipcurve 型 曲線凸型 表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡 即幾乎所有個體都能達到生理壽命 型 曲線呈對角型 各年齡死亡數(shù)相等 型 曲線凹型 幼年期死亡率較高 3 2 5 2靜態(tài)生命表 靜態(tài)生命表 staticlifetable 是根據(jù)某一種特定時間對種群作一年齡分布 結(jié)構(gòu) 的調(diào)查 它適用于世代重疊的生物 并掌握各年齡組的死亡率 數(shù) 再用統(tǒng)計學(xué)處理而編制的生命表 靜態(tài)生命表能夠反映出種群出生率和死亡率隨年齡而變化的規(guī)律 但卻無法分析死亡的原因 也不能對種群密度制約過程的種群調(diào)節(jié)作定量分析 同生群生命表中個體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件 靜態(tài)生命表中個體出生于不同年 或其他時間單位 經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件 3 2 5 3綜合生命表 綜合生命表與簡單生命表不同之處在于除lx欄外 增加了mx欄 mx欄 描述了各年齡的出生率 表3 2為獼猴的綜合生命表 綜合生命表同時包括了存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù) 將兩者相乘 并累加起來 Ro lxmx值 即得凈生殖率 netreproductiverate Ro還代表該種群 在生命表所包括特定時間中的 世代凈增值率 表3 2南灣獼猴雌猴的綜合生命表 3 2 5 4圖解生命表 圖解生命表 diagrammaticlifetable 是描述種群生死過程的另一種方式 尤其是對生活史比較復(fù)雜的種類 圖解生命表最初用于高等植物 Begon Mortimer1981 具有清晰 直觀的特點 圖3 5高等植物典型的圖解生命表 3 2 6種群增長率r和內(nèi)稟增長率rm 種群的實際增長率稱為自然增長率 naturalrateofincrease 用r表示 不考慮種群的遷入和遷出 自然增長率可由出生率和死亡率相減計算出 世代的凈增率Ro雖是很有用的參數(shù) 但由于各種生物的平均世代時間并不相等 進行種間比較時Ro的可比性并不強 兩種群增長率 r 則顯得更有應(yīng)用價值 r可按下式計算 r lnRo T式中T為世代時間 generationtime 是指種群中世代從母體出生到子代再產(chǎn)生的平均時間 人們經(jīng)常在實驗室不受限制的條件下觀察種群的內(nèi)稟增長率 innaterateofincrease 用rm表示 該值并非固定不變的 從r lnRo T來看 r隨Ro增大而變大 隨T值增大而變小 例如 計劃生育的目的是要使r變小 據(jù)此式有兩條途徑 降低Ro值 即 使世代增長率降低 這就要求限制每對夫婦的子女?dāng)?shù) 增大T值 可以通過推遲首次生殖時間或晚婚來達到 3 3種群的數(shù)量動態(tài) 3 3 1種群的增長模型3 3 2自然種群的數(shù)量動態(tài) 3 3 1種群的增長模型 運用數(shù)學(xué)模型進行增長預(yù)則 一是為了簡化 二是尋找規(guī)律 3 3 1 1種群在無限環(huán)境中的指數(shù)增長模型3 3 1 2種群在有限環(huán)境中的邏輯斯蒂增長模型3 3 1 3植物種群動態(tài)模型 3 3 1 1種群在無限環(huán)境中的指數(shù)增長模型 種群在 無限 的環(huán)境中 即假定環(huán)境中空間 食物等資源是無限的 因而其增長率不隨種群本身的密度而變化 這類增長通常呈指數(shù)式增長 可稱為與密度無關(guān)的增長 density independentgrowth 或譯為非密度制約性增長 假設(shè) 1 種群孤立地生活 單一種群 2 在穩(wěn)定的無限制環(huán)境中 不受資源和空間的限制 3 種群凈遷移為零 4 瞬時增長率既不隨時間而變化也不受種群密度影響 與密度無關(guān)的增長又可分為兩類 如果種群的各個世代彼此不相重疊 如一年生植物和許多一年生殖一次的昆蟲 其種群增長是不連續(xù)的 分步的 稱為離散增長 一般用差分方程描述 如果種群的各個世代彼此重疊 例如 人和多數(shù)獸類 其種群增長是連續(xù)增長 可用微分方程描述 種群離散增長模型 最簡單的單種種群增長的數(shù)學(xué)模型 通常是把世代t 1的種群Nt 1與世代t的種群Nt聯(lián)系起來的差分方程 或 種群大小 時間 種群大小 是種群離散增長模型中有用的量 如果 1種群上升 1種群穩(wěn)定 0 1種群下降 0雌體沒有繁殖 種群在下一代中滅亡 2 重疊世代生物種群的指數(shù)增長 在世代重疊的情況下 種群經(jīng)連續(xù)的方式變化 這種系統(tǒng)的動態(tài)研究 涉及到微分方程 把種群變化率dN dt與任何時間的種群大小Nt聯(lián)系起來 最簡單的情況是有一恒定的每員增長率 percapitagrowthrate r 它與密度無關(guān) 即 其積分式為 式中 e 自然對數(shù)的底 r是一種瞬時增長率 很像復(fù)利的增長過程 如果 r 0種群上升 r 0種群穩(wěn)定 r 0種群下降 3 3 1 2種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長模型 與密度有關(guān)的種群增長同樣分有離散的和連續(xù)的兩類 下面介紹連續(xù)增長模型 具密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長模型 比無密度效應(yīng)的模型增加了兩點假設(shè) 有一個環(huán)境容納量 通常以K表示 當(dāng)Nt K時 種群為零增長 即dN dt 0 增長率隨密度上升而降低的變化 是按比例的 最簡單的是每增加一個個體 就產(chǎn)生1 K的抑制影響 例如K 100 每增加一個個體 產(chǎn)生0 01影響 或者說 每一個體利用了1 K的 空間 N個體利用了N K 空間 而可供種群繼續(xù)增長的 剩余空間 只有 1一N K 此即生態(tài)學(xué)發(fā)展史中著名的邏輯斯諦方程 Logisticequation 或譯阻滯方程 按此兩點假設(shè) 種群增長將不再是 J 字型 而是 S 型 S 型曲線有兩個特點 曲線漸近于K值 即平衡密度 曲線上升是平滑的 S型增長與J型增長曲線之間的面積隨N而增大 即隨種群數(shù)量的增加 不可能增長的部分逐漸擴大 環(huán)境阻力 邏輯斯諦曲線常劃分為5個時期 開始期 也可稱潛伏期 由于種群個體數(shù)很少 密度增長緩慢 加速期 隨個體數(shù)增加 密度增長逐漸加快 轉(zhuǎn)折期 當(dāng)個體數(shù)達到飽和密度一半 即K 2時 密度增長最快 減速期 個體數(shù)超過K 2以后 密度增長逐漸變慢 飽和期 種群個體數(shù)達到K值而飽和 模型中的 1 N K 項所代表的生物學(xué)意義是未被個體占領(lǐng)的剩余空間 若種群數(shù)量 N 趨于零 則 1 N K 逼近于1 即全部K空間幾乎未被占據(jù)和利用 這時種群接近指數(shù)增長 若種群數(shù)量 N 趨向于K則 1一N K 逼近于零 全部空間幾乎被占滿 種群增長極緩慢直到停止增長 種群數(shù)量由零逐漸增加 直到K值 種群增長的剩余空間逐漸變小 抑制增長的作用逐漸增大 這種抑制性影響稱為環(huán)境阻力 邏輯斯諦方程的兩個參數(shù)r和K 均具有重要的生物學(xué)意義 r表示物種的潛在增殖能力 K表示環(huán)境容納量 即物種在特定環(huán)境中的平衡密度 雖然模型中的K值是一最大值 但作為生物學(xué)含義 它應(yīng)該并可以隨環(huán)境 資源量 改變而改變 邏輯斯諦方程的重要意義 它是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ) 它也是漁撈 林業(yè) 農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域中 確定最大持續(xù)產(chǎn)量 maximumSUS tainedyield 的主要模型 模型中兩個參數(shù)r K 已成為生物進化對策理論中的重要概念 3 3 1 3植物種群動態(tài)模型 植物種群有下列4個特點 它直接影響了植物種群動態(tài)模型的建立 使其與動物種群動態(tài)模型有明顯的不同 第一 自養(yǎng)性 第二 定居性和空間上相互關(guān)系 第三 生長的可塑性 第四 營養(yǎng)繁殖 植物種群動態(tài)的模型研究 尚處于發(fā)展的早期 下面僅介紹2個模型 1 Tilman模型 2 Skellam模型 3 3 2自然種群的數(shù)量動態(tài) 3 3 2 1種群增長3 3 2 2季節(jié)消長3 3 2 3種群的波動3 3 2 4種群爆發(fā)3 3 2 5種群平衡3 3 2 6種群的衰落和死亡3 3 2 7生態(tài)入侵 3 3 2 1種群增長 自然種群數(shù)量變動中 J型S型增長均可以見到 但曲線不像數(shù)學(xué)模型中所預(yù)測的光滑 典型 常常表現(xiàn)為兩類增長型之間的中間過渡型 例如 澳大利亞昆蟲學(xué)家對生活在玫瑰上的薊馬種群進行研究 圖3 9 發(fā)現(xiàn)在環(huán)境條件較好的年份其數(shù)量增加迅速 直到繁殖結(jié)束時增加突然停止 表現(xiàn)出J型增長 但在環(huán)境條件不好的年份則是S型增長 對比各年增長曲線 可以見到許多中間過渡型 J型增長可以視為是一種不完全的S型增長 即環(huán)境限制作用是突然發(fā)生的 在此之前 種群增長不受限制 圖3 9薊馬種群數(shù)量變化 柱高示觀測值 虛線示通過計算的預(yù)測值 Begon等 1986 高等植物一個單株的構(gòu)件數(shù) 如鹿角漆樹 Rhustyphina 不同年齡的頂生枝數(shù)量 其增長也是S型 圖3 10 3 3 2 2季節(jié)消長 對自然種群的數(shù)量變動 首先要區(qū)別年內(nèi) 季節(jié)消長 和年間變動 一年生草本植物北點地梅種群個體數(shù)有明顯的季節(jié)消長 圖3 7 8年間 籽苗數(shù)為500 1000株 m2 每年死亡30 70 但至少有50株以上存活到開花結(jié)實 產(chǎn)出次年的種子 因此 各年間的成株數(shù)變動也相當(dāng)少 季節(jié)性消長 主要是環(huán)境季節(jié)性變化引起的 如海洋強光帶的硅藻種群的季節(jié)變化 圖3 12 往往每年有春秋兩次密度高峰稱為 開花 bloom 其原因是冬季的低溫和光照減少 降低了水體的光合強度 營養(yǎng)物質(zhì)隨之逐漸積累 到春季水溫升高 光照適宜 加之有充分營養(yǎng)物 使具巨大繁殖能力的硅藻迅速增長 形成春季數(shù)量高峰 但是不久以后營養(yǎng)物質(zhì)耗盡 水溫也可能過高 硅藻數(shù)量下降 以后營養(yǎng)物質(zhì)又有積累 形成秋季較高的數(shù)量高峰 這種典型的季節(jié)消長 也會受到氣候異常和人為的污染而有所改變 掌握其消長規(guī)律 是水體富營養(yǎng)化預(yù)測和防治所必須的 3 3 2 3種群的波動 大多數(shù)真實的種群不在或完全不在平衡密度保持很長時間 而是動態(tài)的和不斷變化的 因為以下幾個原因 種群可能在環(huán)境容納量附近波動 自然界環(huán)境的隨機變化 時滯或稱為延緩的密度制約 過渡補償性密度制約 即當(dāng)種群數(shù)量和密度上升到一定數(shù)量時 存活個體數(shù)目將下降 1 不規(guī)則波動 2 周期性波動 1 不規(guī)則波動 環(huán)境的隨機變化很容易造成種群不可預(yù)測的波動 如凍害 干旱引起的數(shù)量波動 藻類種群波動主要是由于溫度變化以及由其帶來的營養(yǎng)物獲得性的變化而造成的 如圖3 14所示 馬世駿 1985 探討過大約1000年有關(guān)東亞飛蝗危害和氣象資料的關(guān)系 明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象 過去曾認為該種是有周期性的 同時還指出干旱是大發(fā)生的原因 圖3 14Wisconsin綠灣中藻類數(shù)量隨環(huán)境的變化 1913 1961年東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動態(tài)曲線 2 周期性波動 經(jīng)典的例子為旅鼠 北極狐的3 4a周期和美洲兔 加拿大猞猁的9 10a周期 幾乎每一本動物生態(tài)學(xué)都有關(guān)于這兩類周期性波動的描述 生態(tài)學(xué)家對周期性數(shù)量波動的討論也特別熱烈 根據(jù)近30a資料 我國黑龍江伊春林區(qū)的小型鼠類種群 也具有明顯3 4a周期 主要優(yōu)勢種為棕背 鼠平 Clethrionomysvufocarills 每遇高峰年的冬季就造成林木危害 尤其是幼林 對森林更新危害很大 并且 其周期與紅松結(jié)實的周期性豐收相一致 根據(jù)以鼠為主要食物的黃鼬 Nustelasibirica 的每年毛皮收購記錄證明 黃鼬也有3a周期性 但高峰比鼠晚一年 3 3 2 4種群暴發(fā) 具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā) 蝗災(zāi) 赤潮 蝗災(zāi) 所謂赤潮是指水中一些浮游生物 如腰鞭毛蟲 裸甲藻 梭角藻 夜光藻等 暴發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象 主要發(fā)生在近海 又稱紅潮 它是由于有機污染 即水中氮 磷等營養(yǎng)物過多形成富營養(yǎng)化所致 其危害主要有 藻類死體的分解 大量消耗水中溶解氧 使魚貝等窒息而死 有些赤潮生物產(chǎn)生毒素 殺害魚貝 甚至距離海岸64km的人 也會受到由風(fēng)帶來毒素的危害 造成呼吸和皮膚的不適 3 3 2 5種群平衡 種群較長期地維持在幾乎同一水平上 稱為種群平衡 耐蔭的頂極樹種如云杉 冷杉 大型動物如有蹄類 食肉動物等 壽命長 種群數(shù)量穩(wěn)定 但是在昆蟲中 如一些蜻蜓成蟲和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機制的營社會性昆蟲 如紅蟻 黃墩蟻 其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的 種群的變化或變動性與種群的平衡和穩(wěn)定性 強調(diào)變動性的學(xué)者認為 種群中始終有出生和死亡總是處在永恒不斷的變化之中 即使具有周期性的種群也不能具有絕對嚴格的周期 強調(diào)穩(wěn)定性的學(xué)者則認為 各個種群一般均有一平均密度和平衡水平 當(dāng)種群數(shù)量偏離此水平時 種群就有重新返回原有水平的傾向 即使具有劇烈數(shù)量波動特點的種類 如旅鼠和北極狐等 其種群的周期性 即幾乎定期的升降 也可看作是一種穩(wěn)定性 3 3 2 6種群的衰落和死亡 當(dāng)種群長久處于不利條件下 人類過度捕獵或棲息地被破壞 其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降 即種群衰落 甚至滅亡 個體大 出生率低 生長慢 成熟晚的生物 最易出現(xiàn)這種情況 例如 二次世界大戰(zhàn)捕鯨船噸位上升 鯨捕獲量節(jié)節(jié)上升 其結(jié)果導(dǎo)致藍鯤鯨 BalaenopteramUSCUlUS 種群衰落 并瀕臨滅絕 繼而長須鯨 B physalus 日漸減少 目前就連小型的具有相當(dāng) 智力 的白鯨 Delphinapterus 海豚 Delphinus 和鼠海豚 Phocaena 等也難逃厄運 種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快了 究其原因 不僅是人類的過度捕殺 更嚴重的是野生生物的棲息地被破壞 剝奪了物種生存的條件 種群的持續(xù)生存 不僅需要有保護良好的棲息環(huán)境 而且要有足夠的數(shù)量達到最低種群密度 過低的數(shù)量因近親繁殖而使種群的生育力和生活力衰退 3 3 2 7生態(tài)入侵 由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū) 種群不斷擴大 分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展 這種過程稱生態(tài)入侵 ecologicalinvasion 例如 歐洲的穴兔于1859年由英國引入澳大利亞西南部 由于環(huán)境適宜和沒有天敵 以112 6km a速度向北擴展 經(jīng)過16年后澳大利亞東岸發(fā)現(xiàn)有穴兔 即16年中其向東推進了1770km 由于穴兔種群數(shù)量很大 與牛羊競爭牧場 成為一大危害 人們采用許多方法 耗資巨大 都未能有效控制 最后引入了粘液瘤病毒 才將危害制止 紫莖澤蘭 Eupatoriumadenophorum 原產(chǎn)墨西哥 解放前由緬甸 越南進入我國云南 現(xiàn)已蔓延到25 33 N地區(qū) 并向東擴展到廣西 貴州境內(nèi) 它常連接成片 發(fā)展成單種優(yōu)勢群落 侵入農(nóng)田 危害牲畜 影響林木生長 成為當(dāng)?shù)?害草 仙人掌原產(chǎn)美洲 有數(shù)百種 其中26種被引入澳大利亞作為園藝植物 于l839年引進做籬笆的仙人掌 Opuntiastrieta 因擴展迅速 1880年后成為一大危害 由于防治費用高昂 故多被廢棄為荒田 直到1925年從原產(chǎn)地引進天敵穿掌螟 Caetoblastiecactorum 才使危害得以控制 仙人掌 3 4種群調(diào)節(jié)及生態(tài)對策 3 4 1種群調(diào)節(jié)3 4 2生態(tài)對策 3 4 1種群調(diào)節(jié) 3 4 1 1種群調(diào)節(jié)作用3 4 1 2種群調(diào)節(jié)理論3 4 1 3林分密度調(diào)節(jié) 3 4 1 1種群調(diào)節(jié)作用 當(dāng)種群數(shù)量偏離平衡水平上升或下降時 有一種使種群返回平衡水平的作用 稱為種群調(diào)節(jié) 1 密度制約作用 2 非密度制約作用 1 密度制約作用 密度制約因素是指與種群密度相關(guān)的因素 如死亡率 出生率等 隨著種群密度的上升 死亡率升高 或生殖力 出生率下降或遷出率升高 密度制約作用包括生物間的各種生物相互作用 如捕食 競爭 寄生等 這種調(diào)節(jié)作用不改變環(huán)境容納量 通常隨密度逐漸接近上限而加強 2 非密度制約作用 非密度制約因素是指與種群本身密度大小無關(guān)的因素 對于陸域環(huán)境來說 這些因素包括光照 溫度 風(fēng) 降雨等非生物的氣候因素 這種非密度制約作用是通過環(huán)境的變動而影響環(huán)境容納量 從而達到調(diào)節(jié)作用 在實際研究中 這兩類因素往往相互聯(lián)系 難以分開 例如氣候影響食物供給 食物影響出生率 從而影響種群密度 種群密度決定于生物與環(huán)境關(guān)系的各個方面 并由此影響生物的密度 圖3一l6 3 4 1 2種群調(diào)節(jié)理論 種群的這種調(diào)節(jié)是通過種群本身內(nèi)在的增長勢和環(huán)境對種群增長的限制這兩個反向力之間的平衡而達到的 1 氣候?qū)W論 2 生物學(xué)論 3 協(xié)調(diào)派的折衷觀點 4 自動調(diào)節(jié)學(xué)說 1 氣候?qū)W論 氣候?qū)W論強調(diào)非密度制約因素 提出氣候是調(diào)節(jié)昆蟲種群密度的因素 如以色列的F S Bodenheimer 1928 認為 天氣條件通過影響昆蟲的發(fā)育和存活決定種群密度 證明昆蟲早期死亡率的85 90 是由于氣候條件不良而引起的 氣候?qū)W論多以昆蟲為研究對象 認為生物種群主要是受對種群增長不利的短暫氣候所限制 因此 從來就沒有足夠的時間增殖到環(huán)境容納量所允許的數(shù)量水平 不會產(chǎn)生食物競爭 2 生物學(xué)論 生物學(xué)論主張捕食 競爭 寄生等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用 如澳大利亞生物學(xué)家A J Nicholson雖然承認非密度制約因子對種群動態(tài)有作用 但認為這些因子僅僅是破壞性的 而不是調(diào)節(jié)性的 認為只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度 強調(diào)食物因素對種群的調(diào)節(jié)也可以歸人生物學(xué)論 例如 英國的鳥類學(xué)家D Lack 1954 認為 種群調(diào)節(jié)原因可能有3個 食物的短缺 捕食和疾病 其中食物是決定性的 3 協(xié)調(diào)派的折衷觀點 基于20世紀50年代氣候?qū)W派和生物學(xué)派發(fā)生激烈論戰(zhàn) 有的學(xué)者提出折衷的觀點 如A Milne既承認密度制約因子對種群調(diào)節(jié)的決定作用 也承認非密度制約因子具有決定作用 這派學(xué)者認為 氣候?qū)W派和生物學(xué)派的爭論反映了他們工作地區(qū)環(huán)境條件的不同 4 自動調(diào)節(jié)學(xué)說 將研究焦點放在動物種群內(nèi)部 即內(nèi)源性因子 其特點包括強調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性 異質(zhì)性可能表現(xiàn)在行為上 生理上和遺傳性質(zhì)上 認為種群密度的變化影響了種內(nèi)成員 使出生率 死亡率等種群參數(shù)變化 主張把種群調(diào)節(jié)看成是物種的適應(yīng)性反應(yīng) 它經(jīng)自然選擇 帶來進化上的利益 3 4 1 3林分密度調(diào)節(jié) 同齡純林中 郁閉的林分隨著年齡的增長 單位面積林木株數(shù)不斷減少的現(xiàn)象 稱為森林的自然稀疏 林木株數(shù)減少的過程中 單位面積林木蓄積量及總生物量不斷增加 直到成熟為止 同一樹種生長在基本相似的立地條件上 幼年階段其種群密度相差甚大 但當(dāng)林分自然成熟后 其密度基本相近 林分種群調(diào)節(jié)屬密度制約調(diào)節(jié) 植物是定居的自養(yǎng)性生物 生長可塑性大 當(dāng)一個樹種獨占某一生境時 隨著個體的生長 占據(jù)的空間和資源的需求增加 這時林分種群面臨兩種選擇 一是降低每株林木獲得水分 養(yǎng)分及光照的能力 以每株林木的緩慢生長 換取現(xiàn)有種群數(shù)量 密度 不變 林木緩慢生長的結(jié)果是抵抗自然災(zāi)害的能力下降 在生態(tài)環(huán)境大幅度波動下 如干旱 種群可能崩潰 二是任何生態(tài)系統(tǒng)自然進化的方向是增加穩(wěn)定性 因此選擇不斷減少林木株數(shù)來保證林分穩(wěn)定性 把有限的資源集中到優(yōu)良個體上 林分密度調(diào)節(jié)的核心是自然稀疏 即不斷減少林木株數(shù)調(diào)節(jié)生長和繁殖 樹種生長在較好的生境上才出現(xiàn)密度調(diào)節(jié) 這時林分充分郁閉 發(fā)生空間和資源的競爭 密度調(diào)節(jié)才發(fā)揮作用 密度有較大的變幅 單位面積上種子產(chǎn)量仍保持相對穩(wěn)定 林分密度在指導(dǎo)生產(chǎn)是非常重要的 3 4 2生態(tài)對策 生物在生存斗爭中而朝不同方向進化獲得的生存對策稱生態(tài)對策或生活史對策 3 4 2 1r 對策和K 對策3 4 2 2R C 和S 對策的生活史式樣 3 4 2 1