【畢業(yè)學(xué)位論文】（Word原稿）分蘗角度動(dòng)態(tài)型水稻的形態(tài)特征與生理生態(tài)效應(yīng)研究作物栽培學(xué)與耕作學(xué)碩士論文

密級(jí)： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩士學(xué)位論文 分蘗角度動(dòng)態(tài)型水稻的形態(tài)特征 與生理生態(tài)效應(yīng)研究 .) .) I 摘 要 水稻分蘗角度是指分蘗與地面的夾角， 它是構(gòu)成水稻株型的重要性狀之一，對(duì)水 稻產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要作用，也是水稻育種的選擇指標(biāo)之一。隨著我國(guó)水稻“低腳烏尖”矮稈和“野敗”不育基因等特異材料的發(fā)現(xiàn)和利用，我國(guó)水稻產(chǎn)量取得了突破性進(jìn)展?，F(xiàn)階段以理想株型塑造與亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合的超高產(chǎn)水稻育種，創(chuàng)新水稻新株型材料尤為重要。國(guó)內(nèi)外對(duì)水稻的分蘗角度進(jìn)行了大量的生理生態(tài)和遺傳研究，以提高水稻分蘗成穗率和產(chǎn)量，相關(guān)研究已從普通遺傳深入到基因定位。這些有關(guān)水稻分蘗角度的研究， 主要集中于水稻生育進(jìn)程中的某一生育時(shí)期。而有關(guān)水稻分蘗角度在全生育期的變化及其對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究較少， 而利用具有分蘗角 度動(dòng)態(tài)株型水稻新材料進(jìn)行相關(guān)研究尚未見報(bào)道。 本研究利用 一份分蘗角度呈動(dòng)態(tài)變化的水稻種質(zhì)材料 計(jì)不同播期、密度及遮光等生態(tài)試驗(yàn)，分析了該材料在不同播期、密度及遮光等生態(tài)條件下分蘗角度的變化特性。同時(shí)，研究了該材料在不同環(huán)境條件下的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等。主要結(jié)果如下： 1、分蘗角度動(dòng)態(tài)變化的特異水稻株型材料具有生育前期分蘗半散生、抽穗后直立的特性。該材料分蘗期主莖第 1、第 2、第 3 分蘗的最小分蘗角度分別為 52和 表現(xiàn)出明顯的分蘗期半散生特性；而抽穗后， 蘗角 度逐漸變大至接近 90。這種具“前期散生后期挺立”特性的水稻，由于分蘗期的半散生性，使得葉片受光面積明顯增加，單株干物質(zhì)重較全生育期直立型水稻顯著提高；同時(shí)在灌漿期，上三功能葉光合作用效率仍可保持較高水平。 2、在播期試驗(yàn)處理中，隨播期的推遲， 一定時(shí)期內(nèi)的積溫增加，初始測(cè)量時(shí)（播后 27 天）各品種的分蘗角度增大 。其中，四播期處理中， 蘗從半散生到直立時(shí)的積溫大致相同，約為 1650 。從播期 1 到播期 4，有效積溫積累速率和植株個(gè)體發(fā)育速度增加，全生育期天數(shù)減少，但各品種達(dá)最大分蘗數(shù)和葉齡數(shù)的總有效積溫基 本相同，約為 2250 。此外， 全生育期始終表現(xiàn)了其“快長(zhǎng)”的特性。 3、由栽植密度試驗(yàn)結(jié)果可知，水稻分蘗角度受栽植密度影響顯著。栽植越密，分蘗角度越大，植株越緊湊，其中在分蘗期， 處理 （ 1515 蘗角度較 處理 （ 3043均要大 栽植密度影響水稻植株地上部和地下部根系的生長(zhǎng)發(fā)育，栽植密度越稀，地上部生長(zhǎng)越茂盛，莖蘗數(shù)、綠葉數(shù)和干物質(zhì)積累增多，單位體積土壤根干重為 處理最多。因此如選擇適當(dāng)?shù)脑灾裁芏龋?株及根系生長(zhǎng)最好。 4、遮光試驗(yàn)結(jié)果表 明，遮光處理對(duì)水稻分蘗角度影響顯著。遮光后，水稻分蘗角度增大，但三品種分蘗角度變化趨勢(shì)不變，其中，分蘗期，不遮光處理 最小分蘗角度較 50%遮光處理和 70%遮光處理分別小 即分蘗角度隨 遮光度增加而增大；遮光處理的水稻分蘗角度變化減慢。同時(shí)，遮光影響水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，莖蘗數(shù)、干物質(zhì)重和產(chǎn)量均有所下降，而遮光影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育和影響分蘗角度的關(guān)系，有待進(jìn)一步試驗(yàn)研究。 關(guān)鍵詞： 水稻，分蘗角度動(dòng)態(tài)型，個(gè)體發(fā)育，生理生態(tài) is of to of .). In it to a in is to of in on of to of on a or on of In to of in as 1. at At of , 52 9.2up 0 at 308, In of to to 308 09. 2. In as in a of at 27 to 650 (in to DD of of DD to of of 250 (in In in 3. In it by At of (155of （ 303. of by of of at of In in (20of g/in 4. In by of of in to of At in 50% 0%as in by to be in .), 錄 第一章 文獻(xiàn)綜述 . 1 引言 . 1 稻株型的研究進(jìn)展 . 1 型研究概況 . 1 株各部位性狀的研究 . 2 稻株型模式的研究 . 6 想稻株型模式 . 6 生快長(zhǎng)株型模式 . 6 蘗大穗株型模式 . 6 立大穗株型模式 . 7 期功能型株型模式 . 7 稻動(dòng)態(tài)株型模式及其指標(biāo) . 7 于水稻動(dòng)態(tài)株 型模式 . 7 稻動(dòng)態(tài)株型模式的若干指標(biāo) . 8 語(yǔ) . 12 第二章 分蘗角度動(dòng)態(tài)型水稻的形態(tài)特征及其生長(zhǎng)特性分 析 . 13 引言 . 13 料與方法 . 13 驗(yàn)內(nèi)容 . 13 定項(xiàng)目與方法 . 14 果與分析 . 14 蘗角度及其莖蘗數(shù)的動(dòng)態(tài)表現(xiàn) . 14 株冠層特性及其透光率 . 15 光合速率和地上部干物質(zhì)重 . 16 論 . 17 第三章 有效積溫對(duì)分蘗角度動(dòng)態(tài)型水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響 . 20 引言 . 20 料與方法 . 20 料 . 20 定項(xiàng)目與方法 . 20 果與分析 . 21 蘗角度 . 21 藝性狀 . 22 量性狀 . 25 論 . 26 第四章 栽植密度對(duì)分蘗角度動(dòng)態(tài)型水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響 . 28 引言 . 28 V 料與方法 . 28 料 . 28 定項(xiàng)目與方法 . 28 果與分析 . 29 蘗角度 . 29 蘗動(dòng)態(tài) . 30 要生育時(shí)期有關(guān)植株生長(zhǎng)指標(biāo) . 31 穗期各品種根系分布 . 33 量及其構(gòu)成因素 . 33 論 . 34 第五章 光照強(qiáng)度對(duì)分蘗角度動(dòng)態(tài)型水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響 . 36 引言 . 36 料與方法 . 36 料 . 36 定項(xiàng)目與方法 . 36 果與分析 . 37 蘗角度 . 37 蘗動(dòng)態(tài) . 37 蘗期秧苗生長(zhǎng)狀況及干物質(zhì)積累 . 38 株葉片形態(tài)及葉面積指數(shù) . 39 量及其構(gòu)成因素 . 41 論 . 41 第六章 結(jié)論與展望 . 43 引言 . 43 生挺立型水稻的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì) . 43 蘗角度及相關(guān)性狀的生態(tài)響應(yīng) . 44 效積溫對(duì)分蘗角度及相關(guān)性狀和產(chǎn)量的影響 . 44 植密度對(duì)分蘗角度及相關(guān)性狀和產(chǎn)量的影響 . 44 照強(qiáng)度對(duì)分蘗角度及相關(guān)性狀和產(chǎn)量的影響 . 45 景與展望 . 45 參 考 文 獻(xiàn) . 46 致 謝 . 56 作 者 簡(jiǎn) 歷 . 57 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 1 第一章 文獻(xiàn)綜述 引言 社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展、耕地面積的逐年減少和人口數(shù)量的持續(xù)增長(zhǎng)已經(jīng)和正在對(duì)我國(guó)的糧食生產(chǎn)與糧食安全產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。水稻占我國(guó)糧食消費(fèi)的 50%以上，其安全問(wèn)題尤為突出。 二十 世紀(jì) 50、 60年代 ， 我國(guó) 成功 育成并普及 水稻矮稈 品種，單產(chǎn)潛力比 原 高稈品種 顯著增加 ，實(shí)現(xiàn)了水稻單產(chǎn)的第一次飛躍 ； 70年代中期 ，我國(guó)又成功 選育 出以不育系、恢復(fù)系、保持系 三系 配套的 雜交水稻 品種 ， 配合 栽培技術(shù) 的革新 ， 單產(chǎn)在原來(lái)矮稈品種的基礎(chǔ)上提高了 20%（袁隆平， 1996） ，實(shí)現(xiàn)了 水稻單產(chǎn)水平 的 第二次飛躍 ；進(jìn)入 80年代 ，為了實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)更高產(chǎn)的要求，眾多的科研人員在品種資源和雜種優(yōu)勢(shì)利用方面進(jìn)行了深入的研究，提出了以株型改良和雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合的超高產(chǎn)理論與技術(shù)（程式華等， 2000），力求實(shí)現(xiàn)水稻單產(chǎn)的第三次突破。同時(shí)，我國(guó)袁隆平院士也提出了從三系 二系 一系的雜種優(yōu)勢(shì)利用的理論，并成功實(shí)現(xiàn)了水稻的遠(yuǎn)緣雜交及超親優(yōu)勢(shì)利用。在水稻高產(chǎn)株型改良上，諸多學(xué)者提出了適合各地生態(tài)氣候條件和生產(chǎn)特點(diǎn)的水稻理想株型理論（黃耀祥等， 1990；周開達(dá)等， 1995； 1996；楊守仁等， 1996；程式華等，2004；莫永生等， 2004），推動(dòng)了我國(guó)水稻產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。要實(shí)現(xiàn)水稻單產(chǎn)第三次飛躍，如何在雜種優(yōu)勢(shì)利用基礎(chǔ)上加強(qiáng)水稻株型研究，特別是開展有關(guān)動(dòng)態(tài)株型的生理生態(tài)與遺傳育種的交叉研究，以圖突破傳統(tǒng)株型模式，將是十分重要的。 稻株型的研究進(jìn)展 型研究概況 水稻株型與產(chǎn)量的關(guān)系密切 （沈福成， 1990） 。早在上世紀(jì) 20年代初期就有關(guān)于株形的概念與研究報(bào)道，所謂株形（ 是指植株的形態(tài)。 1923）等提出通過(guò)適當(dāng)雜交的方法和產(chǎn)量因素的最佳組合，把各種高產(chǎn)的形態(tài)性狀聚集在 一起，從而得到高產(chǎn)的“最佳合成體”。到 20世紀(jì) 30年代， 1932） 和 1938） 等研究了植株葉片的姿態(tài)與物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)系，進(jìn)而提出了作物的株型問(wèn)題。從“株形”到“株型”的轉(zhuǎn)變，是對(duì)有關(guān)植株形態(tài)及其與其它性狀關(guān)系研究的一個(gè)突破。株型 (是指群體條件下，植株在不同生育階段或生長(zhǎng)時(shí)期的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理、生態(tài)特點(diǎn)，是植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其生理生態(tài)所獨(dú)具的特殊功能等諸方面的綜合體現(xiàn)。到了 50年代，門司、佐伯把冠層密度和消光系數(shù) 舉為株型的研究奠定 了理論基礎(chǔ) （王建林等， 2000） ；角田重三郎 （ 1992） 從他對(duì)水稻、大豆、甘蔗等的研究實(shí)踐中總結(jié)出適于多肥集約栽培的品種應(yīng)具有厚、小、直立且深綠色的葉片，短而堅(jiān)韌的莖稈以及中等分蘗力的理想株型理論。 60年代，澳大利亞學(xué)者 1968）提出理想株型概念， 他建議用 “ 詞來(lái)描述植株的理想形態(tài)，并認(rèn)為“理想型”作物應(yīng)具備充分利用自己的有限環(huán)境而不侵占鄰株的環(huán)境，具有個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最小的特點(diǎn)。 70年代，日本的松島省三 （ 1976， 1981） 提出從水稻高產(chǎn)栽培方面如何培育 “ 理想稻 ” 。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 2 研究株型 的目的就是為了探索并塑造水稻理想株型，使水稻獲得高產(chǎn)更高產(chǎn)，而優(yōu)良的植株形態(tài)則是超高產(chǎn)的骨架。 20世紀(jì) 80年代以來(lái)，在水稻生產(chǎn)單產(chǎn)持續(xù)徘徊不前，而各種遺傳育種及栽培措施都不能使之大幅度提高的情況下，水稻株型研究再一次成為熱門研究課題。 1982） 研究了直立葉片對(duì)水稻冠層光能利用效率的影響， 高亮之等 （ 2000） 對(duì) 4種典型的水稻株型 (上挺下挺，上挺下披，上披下挺和上披下披 )進(jìn)行群體光合量的數(shù)值模擬， 王建林等 （ 2004）研究了葉片角度與受光的 關(guān)系，莫永生等 （ 2004） 分析了水稻株型發(fā)展對(duì)水稻產(chǎn)量 的影響，并認(rèn)為水稻植株形態(tài)應(yīng)向“高大韌”方向發(fā)展等等，這些研究都極大地豐富了株型的理論。 株各部位性狀的研究 在株型性狀中，根、莖、蘗、葉、穗 5類形態(tài)性狀指標(biāo)是以整體發(fā)揮作用的，但具體株型性狀對(duì)產(chǎn)量的重要性不同（潘學(xué)彪等， 2004）。 性特征研究 分蘗是水稻等禾谷類作物重要的農(nóng)藝性狀之一，每個(gè)莖節(jié)上生有一葉，葉腋中生有一芽，近基部的腋芽可發(fā)育形成枝條，并在地下生長(zhǎng)出自己的不定根，這樣的分枝叫分蘗。它生于水稻莖稈基部的不伸長(zhǎng)節(jié)間，并且生有不定根，可以與主莖分離而單獨(dú)存活。 在水稻 、小麥等密蘗型分蘗的禾本科植物中，分蘗對(duì)產(chǎn)量形成極為重要（ 1968；王世之， 1974；李揚(yáng)漢， 1979）。有關(guān)分蘗地位的研究頗多，大體可以分為依靠主穗和依靠分蘗兩種觀點(diǎn)。如 少蘗大穗”是高產(chǎn)的性狀之一；而蔣彭炎等 （ 1981， 1983， 1987， 1997） 的“稀、少、平”栽培理論則強(qiáng)調(diào)分蘗的作用，并盡可能提高分蘗成穗率，進(jìn)而提出了“等蘗穗定向栽培技術(shù)”，以實(shí)現(xiàn)“分一個(gè)蘗長(zhǎng)一個(gè)穗”的構(gòu)想。 20世紀(jì) 90年代以來(lái)，如何提高水稻分蘗成穗率已成為國(guó)內(nèi)外水稻育種和栽培界共同的研究重點(diǎn)。蔣彭炎等（ 1997）提出的“三高一穩(wěn)”、“等蘗穗”定向栽培和凌啟鴻等（ 1993）的“群體質(zhì)量栽培”，其實(shí)質(zhì)是通過(guò)栽培措施調(diào)控以提高水稻成穗率；在育種方面，國(guó)際水稻研究所（ 了突破改良稻高分蘗低成穗率造成的產(chǎn)量極限， 1994年成功選育了一類少蘗高成穗率的新株型水稻（ 991,1992； 996）。這些高產(chǎn)栽培技術(shù)、理論與育種實(shí)踐力求通過(guò)提高分蘗成穗率來(lái)實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)。星川清親等（ 1981）認(rèn)為，水稻要獲得高產(chǎn)首先必須要有足夠有效分蘗穗來(lái)保證，而有效分蘗穗的形成多依靠中低節(jié)位分 蘗，低節(jié)位是否分蘗及其原基發(fā)育的優(yōu)劣將直接影響有效穗數(shù)的多寡。凌啟鴻等（ 1993）研究表明，群體莖蘗動(dòng)態(tài)與成穗率密切相關(guān)，不同的分蘗過(guò)程將形成相應(yīng)成穗率的群體，高成穗率水稻群體對(duì)高額產(chǎn)量的形成至關(guān)重要。 分蘗角度是指植株抽穗前分蘗與水平地面之間的夾角， 它是決定水稻株型的主要因素之一，也是構(gòu)成水稻理想株型和高產(chǎn)栽培與育種的重要農(nóng)藝性狀之一，在水稻高產(chǎn)育種中具有重要的意義。水稻 3 葉 1 心開始發(fā)生分蘗到孕穗抽穗，其分蘗角度及其動(dòng)態(tài)變化，對(duì)水稻植株的形態(tài)構(gòu)建和株型塑造及產(chǎn)量形成具有重要的意義。分蘗角度與株高、葉片角度 ，是水稻株型的三個(gè)重要性狀 （松島省三， 1981） 。對(duì)水稻分蘗角度的研究，國(guó)內(nèi)外開展較早。日本 (1968)首先報(bào)道了隱性基因 制水稻分蘗的平臥生長(zhǎng)，并于 1968 年 發(fā)現(xiàn)了水稻分蘗平臥生長(zhǎng)和直立生長(zhǎng)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 3 的隱性 因； （ 1982） 和 （ 1997） 的研究認(rèn)為水稻株型是質(zhì)量性狀，分為松散和緊湊兩種。在我國(guó)，徐云碧等 （ 1992， 1993） 用生產(chǎn)上推廣的材料研究了分蘗直立型與分蘗松散型兩類品種間分蘗角度的遺傳及同效等位基因的分散分布（基因不等位性），表明分蘗角度由多 基因控制；錢前等（ 2001）運(yùn)用株型松散的秈稻窄葉青 8 號(hào)與株型緊湊的粳稻京系 17為親本的 ）群體進(jìn)行了分蘗角度的 析，在第 9 染色體上檢測(cè)到與分蘗角度有關(guān)的 1 個(gè)主效 一個(gè)微效 在第 12 染色體上檢測(cè)到一個(gè)主效 以上學(xué)者有關(guān)水稻分蘗角度的研究，均是考查水稻幼苗期或抽穗后成型的分蘗角度，研究主要側(cè)重于遺傳方面，而關(guān)于栽培生理及激素調(diào)控等研究較少或者尚未涉及。由于不同學(xué)者所用品種材料的遺傳背景不同，試驗(yàn)地區(qū)生態(tài)物候條件各 異，水稻分蘗角度表現(xiàn)為質(zhì)量性狀，抑或數(shù)量性狀，沒有形成較為統(tǒng)一的結(jié)論。關(guān)于水稻分蘗角度，從苗期分蘗開始發(fā)生到抽穗成熟，隨生育進(jìn)程而動(dòng)態(tài)變化以及導(dǎo)致這些變化的生理上、遺傳上的動(dòng)力基礎(chǔ)研究，尚未見報(bào)道。 分蘗角度動(dòng)態(tài)型品種對(duì)水稻動(dòng)態(tài)新株型的塑造和產(chǎn)量與品質(zhì)的形成具有重要的作用。具有分蘗角度控變特性的水稻在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期可抑制田間雜草生長(zhǎng)，在分蘗盛發(fā)群體形成期可減少紋枯病等病害發(fā)生 （錢前等， 2001） ，這是由于在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，如分蘗角度較小，植株則呈松散型，就會(huì)在田間產(chǎn)生較大的覆蓋面積，產(chǎn)生遮陰，對(duì)水稻植株周圍雜 草的光能吸收造成影響，使其光合作用受到抑制，雜草生長(zhǎng)就會(huì)減慢。同時(shí)，全生育期的分蘗角度動(dòng)態(tài)變化的稈、葉、穗的鍛煉可克服水稻生長(zhǎng)中后期的高產(chǎn)倒伏、品質(zhì)降低和根葉早衰等問(wèn)題。但是，水稻的分蘗在后期齊穗至收獲期如不能直立合攏，收獲起來(lái)則會(huì)比較困難，而且會(huì)對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生一定影響。即在生育后期分蘗角度與產(chǎn)量成正相關(guān)，分蘗角度太小，影響群體產(chǎn)量構(gòu)成，降低產(chǎn)量。 因此，研究水稻分蘗角度及其在全生育期動(dòng)態(tài)變化的生理生態(tài)效應(yīng)，對(duì)當(dāng)前水稻理想株型塑造和提高水稻群體質(zhì)量，增強(qiáng)水稻抗逆性與資源競(jìng)爭(zhēng)力，從而進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量與品質(zhì)，將具有重要的理論意義和指導(dǎo)作用。 性特征研究 水稻莖部性狀是理想株型的重要組成部分，它是決定株高的重要因素，并直接關(guān)系到水稻的抗倒伏問(wèn)題。 1982)， 1979)認(rèn)為植株高度是衡量水稻對(duì) 耀祥等認(rèn)為，與植株的光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育緊密相關(guān)的群體內(nèi)通風(fēng)透光狀況更是受著植株高度制約的。倒伏是限制水稻高產(chǎn)的重要因素之一，株高超過(guò)一定范圍則易引起倒伏。因此，降低株高是株型育種初期即矮化育種的核心內(nèi)容。矮稈有利于抗倒，但從光能利用角度看，植株過(guò) 矮，不僅導(dǎo)致生長(zhǎng)量不足，而且葉片容易密集重疊，引起一系列的不良后果。所以需要適當(dāng)增加株高以適應(yīng)水稻超高產(chǎn)的要求，且增加株高對(duì)提高生物量和降低葉片的密集程度，保持底葉中下部的受光情況是有益的。但并不是越高越好，因?yàn)橹旮吲c耐肥抗倒性有密切相關(guān)，偏高也不利于底葉維持生存和提高單位面積穗數(shù)，不利于物質(zhì)形成和呼吸維持。 莖部性狀包括很多方面，如莖粗和充實(shí)度、節(jié)間長(zhǎng)度配置、葉鞘包莖松緊度等。有研究表明，抗倒能力與基部第 1伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與基部莖稈粗度、厚度呈極顯著正相關(guān)。因此，一般認(rèn)為，選育基部節(jié)間短、莖粗 壁厚、穗下節(jié)間較長(zhǎng)、葉鞘包莖緊、莖鞘充實(shí)堅(jiān)韌、根系中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 4 發(fā)達(dá)的品種，是解決株高與抗倒性之間矛盾的有效途徑。 性特征研究 水稻葉片是進(jìn)行光合作用的主要器官，是目前超級(jí)稻理想株型育種的重要目標(biāo)性狀。田中（ 1972）研究了作物冠層光合作用的光響應(yīng)曲線隨株型的差異。劉貞琦等（ 1984）研究過(guò)不同株型水稻的光合特征。焦德茂（ 1982）在主要農(nóng)作物光合特征解析與生產(chǎn)上的應(yīng)用研究中，對(duì)冠層內(nèi)不同高度葉層的光合特性作了觀測(cè)，肯定了株型對(duì)光合作用的影響。項(xiàng)月琴等（ 1990）測(cè)量了不同株型冬小麥群體集合結(jié)構(gòu)，給出了 平伸葉型和直立葉型小麥葉傾角分布函數(shù)。在株型育種方面已經(jīng)證明，冠層結(jié)構(gòu)的優(yōu)化可大幅度地提高生產(chǎn)力，在葉面積指數(shù)較大的情況下，直立葉片的冠層光合總量較大。就葉片角度而言，一般認(rèn)為，直立葉片兩面受光，對(duì)陽(yáng)光的反射率較小，光合效率高于平展或彎垂葉。 1961)證明，直立葉片有利于光透射到冠層內(nèi)部使之受光均勻。王天鐸 (1980)也指出，由于高輻射下，光合效率降低，所以直立葉型冠層將強(qiáng)光分散為弱光使用，可提高光合效率，這可以用來(lái)解釋直立葉型品種在作物栽培上的有利之處。據(jù)松島省三(1981)研究表明，直立 葉片的同化量比彎垂葉片多 11% 17%。對(duì)葉片直立的程度即莖葉夾角，多數(shù)研究認(rèn)為上部葉片，如劍葉基角宜小一些，以 1O 20為宜，中下部葉角應(yīng)依次增大一些；或生育前期葉角可大些，后期葉角宜小些。在葉片長(zhǎng)、寬和姿態(tài)方面，一般認(rèn)為，以短、厚、挺為好，但有時(shí)為了獲得較大穗形則必須有較大、較長(zhǎng)的葉片。卷曲是解決葉長(zhǎng)與葉挺之間矛盾的有效方法，因?yàn)榫砣~的最直接效應(yīng)是對(duì)葉片的直化作用。袁隆平認(rèn)為，葉片相對(duì)較長(zhǎng)而又卷曲直立是理想株形的一種模式，因?yàn)榫砣~品種的群體透光率明顯高于非卷葉品種，群體中后期的基部光照條件可得到改善 ，有利于協(xié)調(diào)多穗和大穗的矛盾。但葉片卷曲程度過(guò)高呈筒狀，單位葉面積接受的光強(qiáng)將減弱，在灌漿期日照明顯不足的生態(tài)地區(qū)，不利于冠層光合作用；且葉片卷曲過(guò)度時(shí)植株較束集，光合產(chǎn)物不足，造成分蘗勢(shì)和生長(zhǎng)勢(shì)減弱，因此葉片卷曲程度不宜過(guò)高，一般認(rèn)為半卷或微凹為好。呂川根等 (1991)認(rèn)為理想株型屬前期葉片彎披、株型松散，中后期葉片挺直、株型緊湊、基部消光系數(shù)在 體光照分布合理。 王伯倫等 (1998)從栽培學(xué)角度對(duì)水稻理想株型的研究，認(rèn)為相應(yīng)控制倒 3葉長(zhǎng)度，促進(jìn)穗長(zhǎng)和劍葉長(zhǎng)度，增加葉厚度使上部葉直立， 下部葉片相對(duì)發(fā)展，有利于改善株型，提高產(chǎn)量。另外，陳溫福等 (1990)認(rèn)為在重視葉面積的同時(shí)，還應(yīng)該注意比葉重和葉綠素含量。劉貞琦等 (1984)、陳溫福等 (1990)的研究表明，比葉重與葉綠素含量、光合速率呈正相關(guān)，與單株產(chǎn)量也呈正相關(guān)。 982)提出用理想型的設(shè)計(jì)模式作為提高光能利用的途徑 ,可供我們考慮 ,以開拓思路： (1)上部葉片葉綠素含量低 ,中下部較高 ,因而透過(guò)上部葉片到達(dá)中下部的光強(qiáng)較多； (2)上部葉片較小、較厚、夾角小 ,下部葉片夾角大 ,各層葉片葉綠素含量及光合酶含量高且相同。這兩種方法 都使消光系數(shù)減少 ,使群體內(nèi)部受光條件得到改善 ,因而使各層葉片光合潛力都得到發(fā)揮。在冠層葉片配置方面，葉片密集重疊，葉面積指數(shù)過(guò)高，不僅不利于 且蔭蔽嚴(yán)重，也不利于抗病，因此適當(dāng)減少冠層葉面積密度對(duì)產(chǎn)量顯然是有利的。而以高產(chǎn)為目標(biāo)的水稻葉型發(fā)展選擇存在著這樣一種趨勢(shì)，即葉片朝向從傳統(tǒng)的披垂向現(xiàn)代品種的直立型發(fā)展，而單葉面積則從大到小，再到大的演變過(guò)程。 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 5 性特征研究 穗部性狀主要包括穗形、穗層整齊度和著粒密度等。穗層整齊度好，有利于群體下部通風(fēng)透光，也有利于成熟一 致。一次枝梗發(fā)達(dá)而著粒密度適中有利于縮短穗長(zhǎng)，降低植株重心，也有利于籽粒間成熟的一致性。對(duì)于穗形，一般分為直立、半直立、彎曲三種類型。沈福成等 (1983)研究認(rèn)為，水稻結(jié)實(shí)中后期穗彎曲影響群體充分利用光能，直立穗型群體中上部的光分布比較均勻，光照分布優(yōu)越，是有利于群體下層葉片光能利用的穗型。陳溫福等 (1990)先后又進(jìn)一步證實(shí)直立穗優(yōu)于彎曲穗，從群體光能利用角度看，直立穗型可能是繼矮化育種和理想株型以后應(yīng)超高產(chǎn)要求的又一重要形態(tài)變化。周開達(dá)等 (1995)根據(jù)單穗重量不同，把單穗粒重在 2為輕穗型；大 穗型品種單穗粒重在 4般超大穗粒重可達(dá) 5為重穗型，并通過(guò)試驗(yàn)表明重穗型品種的單穗葉面積較輕穗型品種增加 湯玉庚等 (1994)從江蘇太湖地區(qū)水稻品種的演變論高產(chǎn)理想株型，從 20世紀(jì) 50年代到 90年代，先是高桿大穗，矮稈多穗，最后發(fā)展成中桿大穗，并認(rèn)為高產(chǎn)理想株型應(yīng)為中桿多穗大穗相結(jié)合的株型。目前，關(guān)于穗型有兩種觀點(diǎn)，一種觀點(diǎn)認(rèn)為直立穗型有利于改善群體光照狀況，促進(jìn) 可改善群體的生態(tài)環(huán)境，調(diào)節(jié)群體株間溫度，降低濕度，有利于提高耐肥抗倒性，即直立穗型有利于光合產(chǎn)物的積累；另 一種觀點(diǎn)認(rèn)為，水稻穗部光合作用弱，對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)小，因此穗下垂有利于冠層葉片的光合作用，而且下垂穗降低了植株重心，有利于抗倒和高產(chǎn)。楊詩(shī)選等提出了理想的穗型結(jié)構(gòu)，他認(rèn)為理想的穗型結(jié)構(gòu)應(yīng)是穗長(zhǎng) 20 25粒數(shù) 150 200粒，密度為每 100 100粒，第一次枝梗稍多為好。目前，支持直立穗型以粳稻育種家居多，支持下垂穗型以秈稻育種家居多，這可能與秈、粳稻分布的自然生態(tài)環(huán)境差異有關(guān)。 性特征研究 水稻根系的形態(tài)是由冠根及各次分枝的側(cè)根構(gòu)成的。冠根和側(cè)根的生長(zhǎng)發(fā)育角度、數(shù)量、長(zhǎng)度及粗度 構(gòu)成了深淺粗細(xì)各異的根系。水稻根系形態(tài)對(duì)稻谷產(chǎn)量的影響很早就引起人們的注意。20世紀(jì)中葉， 1957）提出了“根型”的概念。凌啟鴻等 (1989)研究了根系伸展方向與葉角的密切關(guān)系，并提出在栽培上培育有利于塑造理想株型的根型是水稻高產(chǎn)栽培的新要求。川田信一郎、黃耀祥等認(rèn)為深根系更有利于高產(chǎn)。吳志強(qiáng)等 (1982)研究了高產(chǎn)雜交水稻根系的形態(tài)特征和生理特性。森田等 (1997)提出了培育理想根型，以實(shí)現(xiàn)水稻產(chǎn)量最大化的構(gòu)想。因此，選育具有理想根系形態(tài)特征的水稻品種是提高水稻吸收土壤養(yǎng)分能力的有效途徑。目 前人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到，水稻從生長(zhǎng)介質(zhì)中吸收養(yǎng)分的能力與根系形態(tài)特征密切相關(guān)，根系的分布、數(shù)量和活力與地上部形態(tài)的塑造，包括分蘗的數(shù)量和角度、葉片的角度和大小、葉片的壽命以及植株的抗倒性等很多性狀密切相關(guān)，根系性狀是株型育種的一個(gè)不可缺少的重要組成部分。為探索超高產(chǎn)水稻的理想根型，鄭景生等 (1999)比較了水稻不同產(chǎn)量水平的根系發(fā)育形態(tài)，并證明水稻根量隨著在土壤中分布層次的加深，按負(fù)指數(shù)曲線減少。 綜上所述，前人雖然對(duì)水稻根系做了大量基礎(chǔ)性研究工作，但由于根系的生長(zhǎng)發(fā)育受遺傳因子和環(huán)境因子的共同制約，目前還不清楚 它們對(duì)根系影響的內(nèi)在關(guān)系以及根系形態(tài)和功能之間的關(guān)系。而對(duì)于氣生根的發(fā)生發(fā)展，氣生根的條數(shù)、長(zhǎng)度、粗細(xì)等對(duì)水稻地上部分的影響更是尚未中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 6 涉及，但是毫無(wú)疑問(wèn)，它們對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成均會(huì)產(chǎn)生一定影響。 稻株型模式的研究 現(xiàn)代水稻株型研究已經(jīng)擴(kuò)大到植株的一系列形態(tài)和生理性狀的綜合，并認(rèn)為株型是作物遺傳特征、栽培技術(shù)和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果（周炳炎等， 1995；楊守仁等， 1996）。 自 后 ，國(guó)內(nèi)外的水稻科研工作者圍繞這一重要課題開展了許多研究，包括 遺傳育種（袁隆平， 1997；徐正進(jìn)等， 2004）、栽培生理（蔣彭炎等， 1987； 1999；高亮之等， 2000；楊建昌等， 2006）以及通過(guò)計(jì)算機(jī)模擬技術(shù)的研究（ 2001）等各方面，并形成了各具特色的水稻超高產(chǎn)理想株型模式。 想稻株型模式 1950年代，日本的松島省三進(jìn)行了株型模擬試驗(yàn)，利用莖、葉減半處理方法，以證明短葉群體具有較高的光合效率，多穗群體則具有較多的單位面積粒數(shù)，從而從栽培學(xué)角度提出如何培育“理想稻” （ 松島省三 ， 1973） ，認(rèn)為理想稻要“多穗、矮稈 、短穗”，而上部 2、厚、直立”，并以抽穗后葉色褪淡緩慢而綠葉較多為好。該理論所提倡的“理想稻”主要是從栽培生理上對(duì)株型的描述，突破了以往多數(shù)科研工作者只注重從育種上培育理想株型新品種的先例，為我們從栽培生理上進(jìn)一步研究水稻理想株型提供了經(jīng)驗(yàn)。但該理論因局限于當(dāng)時(shí)的研究背景以及試驗(yàn)條件，難免有些不足之處，已有學(xué)者對(duì)其提出了異議，認(rèn)為葉減半