第九章-數(shù)量遺傳學基礎

第九章 數(shù)量遺傳學基礎概述一、質量性狀和數(shù)量性狀的遺傳動物的遺傳性狀，按其表現(xiàn)特征和遺傳機制的差異，可分為三大類：一類叫質量性狀(Qualitative trait ), 一類叫數(shù)量性狀（Quantitative trait ）, 再一類叫門閾性狀（Threshold trait）。動物的經(jīng)濟性狀（Economic trait）大多是數(shù)量性狀。因此，研究數(shù)量性狀的遺傳方式及其機制，對于指導動物的育種實踐，提高動物生產(chǎn)水平具有重要意義。質量性狀：是指那些在類型間有明顯界限，變異呈不連續(xù)的性狀。例如，牛的無角與有角，雞的蘆花毛色與非蘆花毛色，等等。這些性狀由一對或少數(shù)幾對基因控制，它不易受環(huán)境條件的影響，相對性狀間大多有顯隱性的區(qū)別，它的遺傳表現(xiàn)完全服從于三大遺傳定律。數(shù)量性狀：是指那些在類型間沒有明顯界限，具有連續(xù)性變異的性狀，如產(chǎn)奶量、產(chǎn)卵量、產(chǎn)毛量、日增重、飼料利用率等。門閾性狀：是指由微效多基因控制的，呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。這類性狀具有潛在的連續(xù)分布遺傳基礎，但其表型特征卻能夠明顯的區(qū)分，例如，產(chǎn)子數(shù)，成活或死亡，精子形態(tài)正?；蚧?，這類性狀的基因效應是累積的，只有達到閾值水平才能表現(xiàn)出來。二、數(shù)量性狀的一般特征數(shù)量性狀表現(xiàn)特點表明，數(shù)量性狀受環(huán)境因素影響大，因此其表型變異是連續(xù)的，一般呈現(xiàn)正態(tài)分布（Normal distribution），很難分劃成少數(shù)幾個界限明顯的類型。例如，乳牛的產(chǎn)奶量性狀，在群體中往往從3000kg至7000kg范圍內(nèi)，各種產(chǎn)量的個體都有。由于數(shù)量性狀具有這樣的特點，所以對其遺傳變異的研究，首要的任務是對性狀的變異進行剖分，估計出數(shù)量性狀變異的遺傳作用和環(huán)境的影響程度。具體地說，對數(shù)量性狀遺傳的研究必須做到以下幾點：第一，要以群體為研究對象；第二，數(shù)量性狀是可以度量的，研究過程要對數(shù)量性狀進行準確的度量；第三，必須應用生物統(tǒng)計方法進行分析；第四，在統(tǒng)計分析基礎上，弄清性狀的遺傳力以及性狀間的相互關系。對數(shù)量性狀遺傳的深入研究，可為動物品質的改良提高提供可靠數(shù)據(jù)，為選種和雜交育種找出正確而有效的方法，從而可以加速育種進程。三、數(shù)量性狀的遺傳方式數(shù)量性狀的遺傳有以下幾種表現(xiàn)方式：（一）中間型遺傳在一定條件下，兩個不同品種雜交，其雜種一代的平均表型值介于兩親本的平均表型值之間，群體足夠大時，個體性狀的表現(xiàn)呈正態(tài)分布。子二代的平均表型與子一代平均表型值相近，但變異范圍比子一代增大了。 （二）雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢是數(shù)量性狀遺傳中的一種常見遺傳現(xiàn)象。它是指兩個遺傳組成不同的親本雜交的子一代，在產(chǎn)量、繁殖力、抗病力等方面都超過雙親的平均值，甚至比兩個親本各自的水平都高。但是，子二代的平均值向兩個親本的平均值回歸，雜種優(yōu)勢下降。以后各代雜種優(yōu)勢逐漸趨于消失。（三）越親遺傳兩個品種或品系雜交，一代雜種表現(xiàn)為中間類型，而在以后世代中，可能出現(xiàn)超過原始親本的個體，這種現(xiàn)象叫做越親遺傳。例如，在雞中有兩個品種，一種叫新漢縣雞，體格很大，另一種叫希氏賴特觀賞雞，體格很小，兩者雜交產(chǎn)生出小于希氏賴特雞和大于新漢夏雞的雜種。由此，可能培育出更大或更小類型的品種。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳機制一、多基因假說數(shù)量性狀也是由基因決定的，但它具有與質量性狀不同的遺傳機制。數(shù)量性狀為什么會呈現(xiàn)連續(xù)的變異并出現(xiàn)中間型遺傳現(xiàn)象呢？瑞典遺傳家尼爾遜埃爾（Nilsson Ehle）通過對小麥籽粒顏色的遺傳研究，于1908年提出了數(shù)量性狀遺傳的多基因假說（Multiple-factor hypothesis）。尼爾遜埃爾以深紅色的小麥品種與白色品種雜交，F(xiàn)1結出中等紅色的種子。F2中有15/16是紅色，1/16是白色。進一步觀察，他發(fā)現(xiàn)F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異：有的深紅，有的中深紅，有的中紅，有的淡紅；其中，深紅色的最少，約占F2總數(shù)的1/16，大多數(shù)是不同程度的中間紅色。尼爾遜埃爾提出，在這個例子中，小麥種子顏色由二對基因R1（r1）和R2（r2）決定。這二對基因的作用是累加的，大寫的R對小寫的r并不是簡單的顯性關系，紅的程度取決于R因子的數(shù)目。因此，含有4個R的最紅，3個R者次之，2個R者更次之，1個R者為淡色，沒有R的（都是r）是白色。設R1r1及R2r2為兩對決定種皮顏色的基因，以大寫R表示增效，小寫r表示減效，在此沒有顯隱性關系。其雜交模式如圖91所示。圖91 兩對基因的雜交模式圖這里，F(xiàn)2的預期表型有五種：白色、淡紅、粉紅、中深紅、深紅，它們的比例為14641。推而廣之，如果某個數(shù)量性狀由n對基因決定，表型比例就是（121）n展開式(n=基因的對數(shù))。尼爾遜埃爾的多基因假說的要點是：1. 1.數(shù)量性狀是許多微效基因（Minor effect polygenes）的聯(lián)合效應造成的,它們的效應相等可累加，所以微效基因又稱加性基因(Additive gene )。2. 2.微效基因之間大多數(shù)缺乏顯隱性（Dominant-recessive effect）。雖然可用大小寫字母表示等位基因，但大寫基因并不掩蓋小寫基因的表現(xiàn)，大寫只代表表示增效，小寫表示減效。3. 3.控制數(shù)量性狀的微效基因（Minor effect polygenes）與控制質量性狀的宏效基因（Major gene）都處于細胞核的染色體上，多基因的遺傳行為同樣符合遺傳基本規(guī)律，具有對偶、復制、分離和重組、連鎖和交換的特性。4. 4.由于微效基因的效應微小，多基因（Polygenes）并不能予以個別辨認，只能按性狀的表現(xiàn)在一起研究，對所涉及的基因對子數(shù)做粗略的估計。但是屠代（Thoday）對果蠅剛毛數(shù)的研究證明，有時多基因也可予以個別辨認，識別數(shù)量性狀的主效基因（Major effect genes）。 二、基因的非加性效應與雜種優(yōu)勢多基因假說認為控制數(shù)量性狀的各個基因的效應是累加的。即是說，基因對某一性狀的共同效應是每個基因對該性狀單獨效應的總和。由于基因的加性效應，就使雜種個體表現(xiàn)為中間遺傳現(xiàn)象。但是，進一步研究表明，基因除具有加性效應外，還有非加性效應?；虻姆羌有孕窃斐呻s種優(yōu)勢的原因。它包括顯性效應和上位效應。由等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應叫做顯性效應。例如，有兩對基因，A1，A2的效應各為15cm，a1、a2的效應各為8cm，理論上講，雜合基因型A1A2a1a2按加性效應計算其總效應為46cm。而實際效果則是，在雜合狀態(tài)下（A1a1A2a2）同樣為兩個A和兩個a，其總效應可能是56cm，這多產(chǎn)生的10cm效應是由于A1與a1，A2與a2間互作引起的，這就是顯性效應，由非等位基因之間相互作用產(chǎn)生的效應，叫做上位效應或互作效應。例如，A1A1的效應是30cm，A2A2的效應也是30cm，而A1A1A2A2的總效應則可能是70cm，這多產(chǎn)生的10cm效應是由這兩對基因間相互作用所引起的，這叫上位效應。一般認為，雜種優(yōu)勢與基因的非加性效應有關。目前，對產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的機制有兩種學說，即顯性說和超顯性說。顯性說認為，雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因在雜種中起互補作用，顯性基因遮蓋了不良（或低值）基因的作用的結果，而超顯性說，則認為雜種優(yōu)勢并非顯性基因間的互補，而是由于等位基因的異質狀態(tài)優(yōu)于純合狀態(tài)，等位基因相互作用可超過任一雜交親本，從而產(chǎn)生超顯性效應。現(xiàn)在多數(shù)認為，這兩種觀點并不矛盾。對于大多數(shù)雜種優(yōu)勢現(xiàn)象來說，顯性基因互補和等位基因的雜合效應可能都在起著作用。三、越親遺傳現(xiàn)象的解釋產(chǎn)生越親遺傳與產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的原因并不相同。前者主要是基因重組，而后者則是基因間互作的結果。譬如，有兩個雜交親本品種，其基因型是純合的，等位基因無顯隱性關系，設一個親本基因型為A1A1A2A2a3a3，另一個親本為a1a1a2a2A3A3，一代雜種基因型為A1a1A2a2A3a3，介于兩個親本之間，而雜種一代再雜交，在二代雜種中就可能出現(xiàn)大于親本的個體A1A1A2A2A3A3和小于親本的個體a1a1a2a2a3a3，越親遺傳產(chǎn)生的越親個體，可以通過選擇保持下來成為培育高產(chǎn)品種的原始材料。第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的數(shù)學模型和遺傳模型一、數(shù)量性狀表型值的剖分性狀的表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用的結果。不僅是基因型還是環(huán)境條件發(fā)生改變，都會引起表型值的變異。因此，數(shù)量性狀的表型值可按其變異原因剖分為兩部分：由基因型控制的能遺傳的部分，叫做遺傳值，或基因型值（以G表示）；由環(huán)境影響造成的不遺傳的部分，叫做環(huán)境偏差（以E表示）。寫成公式：二、基因型值的分解進一步分析基因型值，還可根據(jù)基因作用類型的不同，再剖分為：加性效應值（Additive effect，以A表示）、顯性效應值（Dominance deviation，以D表示）和互作或上位效應值（Interaction or Epistatic deviation，以I表示），則代入上式得：式中的D和I雖然包括在遺傳值內(nèi)，但都屬于基因的非加性效應值，不能確定遺傳，只有基因的加性效應值（A）能得到固定。因此，把基因的加性效應值叫作育種值，把D和I以及環(huán)境偏差（E）合并，統(tǒng)稱剩余值（Residual value，以R表示），則。這樣，表型值的剖分就可寫成：三、群體基因型值的平均數(shù)與基因平均效應（一）基因型值的標準尺度以一對基因為例加以說明。設A和a為一對等位基因，A對性狀有增效作用，a對性狀有減效作用，兩個純合類型之間的差數(shù)可用2 a表示，兩者之間的中點可用O表示（中文用M表示），三種基因型（AA、Aa和aa）的理論效應值分別為a, d和-a，兩種純合基因型值為M+ a，M- a。顯然，兩種純合子的中親值M在a+（-a）/2=0點上，如圖92所示： AA M Aa aa a 0 d -a圖92 一對基因的加性、顯性效應模型其中a表示距離中親值正向或負向的基因型加性效應理論值，d表示由顯性效應引起的與中親值的離差。d的大小決定于顯性程度。如果無顯性存在，d=0；如果A為顯性時，d0 為正值；如果a為顯性時，da 或d-a。例如有一種小型豬（aa）6月齡體重為10kg，正常純合體（AA）豬6月齡體重平均為90kg，雜合子（Aa）的平均體重為70 kg。這些豬飼養(yǎng)在相同條件下。試計算中親值m，基因加性效應a和顯性離差d。平均體重的表型值可以當做體重的基因型值，由此可得：m=（10+90）/2=50（kg）a=90-50=40（kg）d=70-50=20（kg）（二）群體基因型值的平均數(shù)有了基因型值，就可將基因型頻率結合計算群體基因型值的平均數(shù)。所謂群體平均數(shù)，是指基因型頻率與基因型值的乘積。設隨機交配群體中A，a的基因頻率為p和q，且p+q=1，則AA ，Aa ，aa三種基因型的頻率為p2，2pq ，q2，群體基因型平均值的計算如表91表91 群體平均數(shù)的計算基因型頻率（f）基因型值 (x)頻率基因型值(fx)AAp2+aa p2 Aa2pqd2 d pq aaq2aa q2所以，平均數(shù)=(fx)/(f)= a p2+2 d pq+(a q2)/( p2+2pq +q2)= a（p q）+2dpq（三）基因頻率對群體平均數(shù)的影響由群體平均數(shù)的計算公式可以看出，任何位點對群體平均數(shù)的貢獻可分為兩部分：一部分為a（p q），屬于純合體的累加效應；另一部分為2dpq，屬于雜合體的顯性效應。兩部分的大小都直接與基因頻率有關。1. 1.當無顯性時，d=0，則= a（p q）= a（2p 1）= a（12q），群體平均數(shù)正比于群體基因頻率。2. 2.當完全顯性時，d=a，則= a（p q）+2dpq= a（1 2q2），群體平均數(shù)正比于群體基因頻率的平方。3. 3.如果為部分顯性，即da，群體平均數(shù)處于上述區(qū)間的外面。在多基因情況下，假定各個基因效應相等可累加，那么所有基因位點聯(lián)合效應所得的群體平均數(shù)為= a（p q）+2dpq。超顯性不存在時，總區(qū)間為2a。這個式子對育種工作特別重要，由于基因型值a，d，a一般不能改變，所以，提高基因型值平均數(shù)的方法是改變基因頻率p和q。可以看出，增效基因的頻率p越大，則基因型值平均數(shù)愈大。著也說明，選擇的作用是讓較多含有增效基因的個體繁殖，達到提高畜群平均數(shù)，亦即育種值的目的。（四）基因的平均效應隨機交配群體中，一個等位基因的平均效應，就是由具有該等位基因的基因型所引起的平均值與群體平均數(shù)的平均離差?；蛐?AA Aa aa基因型值 a d aA基因的頻率為p，a 基因的頻率為q，一個A配子與來自群體的配子隨機聯(lián)合所得的基因型頻率，凡為AA的必為p，凡為A a的必為q，以至于AA+A a的平均值= pa+ qd，由于= a（p q）+2dpq所以A的平均效應1= pa+qd - a（p q）+2dpq= q a + d（qp）同理，a 基因的平均效應2= pd - qa - a（p q）+2dpq= - p a + d（qp）基因平均效應的概念可以從一個基因替代的平均效應概念去理解，例如，在一個群體內(nèi)，如能夠從隨機方式把a基因替換為A基因，然后看其數(shù)值的最終變化，就是基因的平均替代效應。設以作為基因替代的平均效應，則它就等于一個等位基因的平均效應減去其它等位基因的平均效應，亦即=1-2= q a + d（qp）+ p a + d（qp）= a + d（qp）用來分別表示等位基因A和a 的平均效應，則有1 = q2= -p四、育種值、顯性離差、上位效應（一） 基因的加性效應多基因假說認為，控制數(shù)量性狀的各基因，它們的效應是加性的，即它們對某一性狀的共同效應是每個基因對該性狀單獨效應之和，所謂基因型的育種值是指基因型值中有組成它的等位基因的平均效應的總和組成的部分，如表所示92：表92 群體育種值與其基因頻率的平均值基因型頻率（f）育種值AAp221=2 qAa2pq1+2=（p-q）aaq222=-2 p合計13（1+2）=3（p-q） 所以，平均育種值=2 p2q+2pq（p-q）-2 p q2=2 p q（p +q-p-q）=0由此可知，在一個平衡群體中，平均育種值必為零，如果以絕對單位表示育種值，那么它必等于平均基因型值，也等于平均表型值。實際上，個體的育種值=2（個體表型值-親本均值）+群體均值（二） 顯性離差在一對等位基因的情況下，各基因型的效應值與其加性效應的離差稱為該基因型的顯性離差值，實際上顯性效應是指在等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應。就單個位點而言，基因型值G=加性效應值A+顯性離差值D顯性離差值D和基因的平均效應與基因型育種值相似，是以群體內(nèi)的基因頻率為轉移的。顯性離差值D的推導：以對群體均值的離差來表示AA基因型值= a -a（p q）+2dpq=2 q（ad p）但因a =-d（q-p），所以AA基因型值= 2 q（ad p）=2 q（d q+ d p-d p）=2 q（d q）顯性離差值=2 q（d q）-2dp=-2dq2以對群體平均值的離差來表示A a的基因型值= d -a（p q）+2dpq但因a =-d（q-p），所以A a的基因型值= d（1-2pq）+-d（q-p）（qp）= d2pq+（qp）所以，顯性離差值=2 dpq +（qp）-（qp）=2dpq以對群體平均值的離差來表示a a的基因型值= -a -a（p q）+2dpq= -2 p（a +dq）又因a =-d（q-p），所以a a的基因型值=-2 p（- dq +dp +dq）=-2 p（+dp）所以，顯性離差值=-2 p（+dp）+2 p=-2 dp2由此可知，顯性離差值為d的函數(shù)，當d=0時，則上述三種基因型的顯性離差為0，表明不存在顯性。值得注意的是，平均顯性離差等于0，即-2d p2q2+4 dp2q2+-2 d p2q2=0。（三） 互作離差（上位效應）當只考慮一個位點時，基因型值由加性效應（育種值）和顯性離差組成。但是，當性狀由多個位點基因控制時，基因型值就可能還包括另一個非加性組分上位效應，從而引起另一種離差互作離差（GAB）或上位離差I，于是有G=GA+GB+GAB全部位點記為G=A+d+I現(xiàn)在以單位點為例，說明計算除上位離差以外的各種效應的方法。例 某位點三種基因型基因型 AA 、Aa 和aa的基因型值分別為30、20和10，A基因的頻率為0.70，a 基因的頻率為0.30，試計算加性遺傳值和顯性離差。解 根據(jù)已知條件可得0=(fx)/(f)= 0.4930+0.4220+0.0910=26.1表 群體平均數(shù)的計算基因型頻率（f） 基因型值(y)基因型離差值g=y-0AA0.49303.9Aa0.42251.1aa0.0910-16.1由基因效應圖解可知,a=（y1 y3）/2=（30 10）/2=10d=y2（y1 y3）/2=25-（30 +10）/2=5則, A基因的平均效應1= q a + d（qp）=0.3010+5(0.30-0.70)=2.40a 基因的平均效應2= - p a + d（qp）=-0.710+5(0.30-0.70)= -5.60所以, 基因替代的平均效應=1-2= 2.40-(-5.60)=8.0從而根據(jù)以上計算結果可以對各種基因型的加性效應和顯性離差計算如下：基因型頻率（f）基因型離差值 (g)加性值(育種值)顯性離差AA0.493.921=4.80-2q2d=-0.9Aa0.421.11+2=-3.202dpq=2.10aa0.09-16.122=-11.20-2dp2=-4.9五、遺傳方差（一） （一）方差的遺傳分量由前所述，表型值可根據(jù)其組成剖分為各種原因組分，P=G+E，G=A+D+I，所以，P=A+D+I+E，當各個組分之間相互獨立時，有VP=VA+VD+VI+VE，而VG= VA+VD+VI 稱為基因型方差，VA 稱為加性遺傳方差，VD 稱為顯性方差，VI 稱為互作方差，VD+VI =VNA 稱為非加性遺傳方差，VE稱為環(huán)境方差。單個位點不考慮交互作用方差時，可得基因型育種值顯性離差頻率AA2q-2q2dp2Aa（qp）2dpq2pqaa-2p-2dp2q2根據(jù)平方和SS=（x-x）2,且育種值的平均值和顯性離差的平均值都等于0，所以，育種值及顯性離差的方差就是它們的頻率乘上它們的平方：VA=24 p2q2+2pq（qp）2+4 p2q2 = 2pq2(2pq+ p2+q2-2pq+2pq) = 2pq2=2pqa+d（q-p）2同理VD= d 24 p2q2+8p3q3+4 p4q2 = (2pqd)2因而VG= VA+VD=2pqa+d（q-p）2+(2pqd)2注意，當d = 0時，總遺傳變量就等于累加遺傳變量。例 以例1為例，試計算基因型方差、加性遺傳方差和顯性遺傳方差。解 根據(jù)已知條件可得VA= 2pq2=20.70.308.02=26.88VD = (2pqd)2=(20.70.305)2=4.41VG= VA+VD=26.88+4.41=31.29（二）遺傳協(xié)方差協(xié)方差又稱協(xié)變量，遺傳協(xié)方差是主要描述親屬間的遺傳相關的變量。1、子女與單親的協(xié)方差親本（P）子女（O）基因型頻率（f）基因型值 (x)頻率基因型值(fx)AAp22q（- q d）qAa2pq（qp）+2dpq1/2（qp）aaq22p（+ p d ）p COVop= p22q（- q d）q+2pq（qp）+2dpq 1/2（qp）+ q2 2p（+ p d ） (p) = pq2=1/2VA因此，子女與一個親本的協(xié)方差等于加性遺傳方差的一半。2、半同胞協(xié)方差一群半同胞來自一個個體與一群異性個體的隨機交配，并由每個配偶產(chǎn)生一個后代。因而一群半同胞的平均基因型值可以定義為共同親本的育種值的一半。所以 COVHs= p2(q)2+2pq1/2（qp）2+ q2 (p)2 = 1/2pq2=1/4VA因此，半同胞協(xié)方差等于1/4加性遺傳方差。3、子女與中親的協(xié)方差子女平均數(shù)與雙親均值（指中親值）的協(xié)方差，是指O與1/2（P1+P2）的協(xié)方差，用COVop，即COVop= 1/2（COVop1+ COVop2），假設COVop1=COVop2，同時COVop=COVop，即只要雙親具有相等的協(xié)方差，則子代與中親的協(xié)方差就等于子代與一個親本的協(xié)方差。已知，COVop= 1/2VA，所以COVop= 1/2VA這一結論可推廣于其它類型的親屬，即任何個體與一些同類親屬的平均數(shù)的協(xié)方差等于它與這些親屬之一的協(xié)方差。COVop 還可以由下表推導出來。交配類型交配頻率中親值 子代 值AA Aa aaa d -a子代平均值子代平均值中親值（子代平均值）2AAAAp4a1 0 0aa2a2AAAa4p3q1/2（a+d）1/2 1/2 01/2（a+d）1/4（a+d）21/4（a+d）2AAaa2p2q200 1 0d0d2AaAa4 p2q2d1/4 1/2 1/41/2d1/2d21/4d2Aaaa4pq31/2（-a+d）0 1/2 1/21/2（-a+d）1/4（-a+d）21/4（-a+d）2aaaaq4-a0 0 1-aa2a2將上表中（子代均值中親值）乘以相應頻率，可以得到平均積MP：MP= a2 p4+1/4（a+d）24p3q+1/2 d24 p2q2 +1/4（-a+d）24pq3+ a2q4= a2（p4 +q4）+ p3q（a2+d2+2 ad）+pq3（a2+d2-2 ad）+ 2p2q2 d2= a2（p4 +q4）+ p3qa2+p3qd2+2p3q ad+pq3a2+ pq3d2-2 pq3ad+2 p2q2 d2= a2（p4 +q4）+ p3qa2+pq3a2+ pq3d2-2 pq3ad+p3qd2+2p3q ad+ 2p2q2 d2= a2p3 （p + q）+q3（q+p）+ 2p3q ad-2 pq3ad+ pq3d2+p3qd2+ 2p2q2 d2= a2（p3 +q3）+2pq ad（p-q）+ pqd2（p2+ q2+ 2pq）= a2（p 2+q2-pq）+2pq ad（p-q）+ pqd2（p2+ q2+ 2pq）M2= a2（p2 -2pq +q2）+ 4pq ad（p-q）+ 4p2q2 d2式中，M2為群體平均數(shù)的平方，即子代平均數(shù)的平方，為校正數(shù)，于是可以得出= MP- M2= a2pq-2pq ad（p-q）+ pqd2（p - q）2= pqa+ d（q-p）2= pq2=1/2VA4、全同胞協(xié)方差全同胞協(xié)方差是全同胞家系的平均數(shù)的方差，由前表可知，除了含有d2的第三、第四項外，（子代平均值）2與子代平均值中親值的其余各項完全相等，因此均方MS可以由MP求得pqd2（p - q）2MS=MP+ d22p2q2-1/2d24p2q2+1/4d24p2q2= MP+ d2p2q2同理采用同樣校正數(shù)（M2），可以得出全同胞協(xié)方差為COVFs= COVop + d2p2q2 = pq2+ d2p2q2=1/2VA+1/4VD有了這些協(xié)方差之后，求解遺傳力和遺傳相關就很容易了。第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳力我們研究數(shù)量性狀的遺傳必須采用統(tǒng)計方法。為了說明某種性狀的特性以及不同性狀之間的表型關系，可以根據(jù)表型值計算平均數(shù)、標準差、相關系數(shù)等，統(tǒng)稱表型參數(shù)。為了估計個體的育種值和進行育種工作，必須估計遺傳參數(shù)。常用的遺傳參數(shù)有三個，即遺傳力、重復率和遺傳相關。而遺傳力則是最重要、最常用的基本遺傳參數(shù)。一、概述我們知道，表型變異有兩個來源：由遺傳因素引起的和由環(huán)境因素引起的。在生物統(tǒng)計學上，用方差作為變異的度量。所以，如果設VP=表型方差，VG=遺傳方差，VE=環(huán)境方差，則所謂遺傳力，就是遺傳方差在總表型方差中所占的比率，用公式表示：H2稱為廣義的遺傳力。由于育種中只有加性效應值，即育種值能在后代中固定，因此，在實踐中常用狹義的遺傳力（h2）來代替廣義的遺傳力（H2）。其公式是：所謂狹義遺傳力，即基因的加性方差在總表型方差中所占的比率。遺傳力估計值可以用百分數(shù)或者小數(shù)來表示。如果遺傳力估計值是1（即100%），說明某性狀在后代畜群中的變異原因完全是遺傳所造成的；相反，如果遺傳力估計值是0，則說明這種變異的原因完全是環(huán)境造成的，與遺傳無關。事實上，沒有任何一個數(shù)量性狀的變異與遺傳或與環(huán)境完全無關。所以，數(shù)量性狀的遺傳力估計值總是介于01之間。遺傳力估計值只是說明對后代群體某性狀的變異來說，遺傳與環(huán)境兩類原因影響的相對重要性。并不是指該性狀能遺傳給后代個體的絕對值。例如，假設有一個豬群留種的公、母豬8月齡時膘厚平均為5cm，膘厚遺傳力為0.5(50%)。在此絕不是說平均膘厚5cm中只有一半（2.5cm）能遺傳給后代，而其余一半不能傳給后代。而是指留種的個體膘厚的變異部分，有一半來自遺傳原因，另一半則是由環(huán)境條件造成的。根據(jù)性狀遺傳力值的大小，可將其大致劃分為三等，即0.3以上者為高遺傳力；0.30.1之間為中等遺傳力；0.1以下為低遺傳力。從文獻資料中，歸納出各種動物一些數(shù)量性狀的遺傳力參數(shù)列于附錄，以供參考。二、遺傳力的估算方法遺傳力是育種值方差與表型值方差的比率。育種值不能直接度量，只能利用親屬表型值間的關系，通過統(tǒng)計分析來間接估計育種值方差。常用的遺傳力估算方法有親子回歸法和同胞相關法兩種。 （一）親子回歸法此法是用子女和父母兩代的表型資料求出其回歸系數(shù)，以估計性狀遺傳力。因為子代與親代的相似性可以反映遺傳力，相似性的程度在統(tǒng)計學中往往用回歸系數(shù)來表示。在動物育種中，一般只用母女回歸法來估計其遺傳力。估計遺傳力的公式是：式中，P是母親某性狀的表型值，O是女兒該性狀的表型值。用此法計算性狀遺傳力時，為什么要將回歸系數(shù)乘上2呢？這是因為母親與女兒的親緣系數(shù)rA是，即 用此法計算實踐中，計算某性狀的遺傳力，往往用多個公畜的女、母性狀表型值的資料，這時就要計算公畜（組）內(nèi)母女回歸系數(shù)，然后再乘上2，求性狀的遺傳力。求公畜內(nèi)母女回歸系數(shù)的公式是：式中，bW(OP)是公畜內(nèi)母女回歸系數(shù)，SPW（OP）是女、母性狀表型值的組內(nèi)乘積和，SSW（P）是母親性狀的組內(nèi)平方和。下面舉例說明母女回歸估計遺傳力的方法。茲有某豬場部分母豬乳頭數(shù)的母、女配對資料如表93。表93 某種豬場豬的乳頭數(shù)資料（單位：個）序號1號公豬2號公豬3號公豬母女母女母女11213.71613.51313.321515.01213.91313.831413.31313.541214.11514.251413.761414.071213.881514.791414.2101413.2試計算該性狀的遺傳力。解 計算步驟：1. 計算二級數(shù)據(jù) 按公豬組分別計算出P、O、P2、OP。序號PP2OOP11214413.7164.421522515.0225.031419613.3186.241214414.1169.251419613.7191.861419614.0196.071214413.8165.681522514.7220.891419614.2198.8101419613.2184.8n=1013618621139.71902.3以1號公豬內(nèi)母女對的數(shù)據(jù)為例，說明計算方法。以P代表母親乳頭數(shù)，O代表女兒的平均乳頭數(shù)，列表計算各項數(shù)據(jù)如下：其他各組如上法計算出這些數(shù)據(jù)。2.將各組的上述數(shù)據(jù)總加起來列表如下：公豬組P2OPCPCOP118621902.31849.61899.922400384.8392383.53732740.8729739.829943027.92970.63023.223. 計算組內(nèi)平方和、組內(nèi)乘積和母親的組內(nèi)平方和SSW（P）= =2994-2970.6=23.4女與母的組內(nèi)乘積和SPW（OP）= =3027.9-3023.22=4.684.計算公豬組內(nèi)母女回歸系數(shù)和遺傳力公豬組內(nèi)母女回歸系數(shù)bW(OP)=乳頭數(shù)性狀遺傳力h2=2bW(OP)=20.2=0.4計算結果，豬的乳頭數(shù)遺傳力為0.4。（二）半同胞相關法所謂半同胞就是同父異母或同母異父的兄弟姐妹。通過對若干公畜（或母豬）的女兒某性狀表型值的度量，用方差分析法可求得組間（公畜或母畜間）方差和組內(nèi)方差。組間方差反映了公畜的遺傳差異，即育種值方差。再由育種值方差與總方差之比，求出組內(nèi)相關系數(shù)（rHS），然后乘以4即是該性狀的遺傳力。公式是：為什么要將半同胞組內(nèi)相關系數(shù)乘上4才等于遺傳力呢？因為半同胞親緣系數(shù)（rA）為1/4，故rHS=1/4h2 h2=4rHS根據(jù)生物統(tǒng)計原理，組間方差除以總方差得到組內(nèi)相關系數(shù)r。用公畜分組的子女資料計算時，其組內(nèi)成員間的關系即半同胞關系，所以這時的組內(nèi)相關系數(shù)即是關同胞相關系數(shù)，用rHS表示，即為了計算方便，也可采用下式：上式中，MSB為公畜間均方，MSW為公畜內(nèi)均方，n為各公畜的女兒數(shù)。利用上式計算出半同胞組內(nèi)相關系數(shù)后，再乘上4，即為該性狀的遺傳力。當資料中各公畜女兒數(shù)不等時，要用加權平均女兒數(shù)n0來代替n。計算n0的公式是：式中，S代表公畜數(shù)。下面以某牧場育成母羊的剪毛量資料為例，說明用半同胞資料計算性狀遺傳力的方法。其計算步驟： 1.整理資料 將各公羊組的女兒剪毛量列出如表94。表94 某牧場育成母羊剪毛量（單位：kg）女兒號公羊A公羊B公羊C公羊D公羊E15.53.66.06.66.224.33.83.84.67.234.64.23.24.54.044.64.05.74.04.855.25.25.265.24.52.計算二級數(shù)據(jù) 分別計算各公羊組的，并累計求和。公羊nA629.7148.35147.01B415.661.0460.84C628.4140.46134.43D524.9128.01124.0E422.2129.32123.2125120.8607.18589.493.計算總校正數(shù)C公畜數(shù)S=5，總校正數(shù)4.求平方和、自由度和均方公畜間平方和 =5.79公畜內(nèi)平方和 =607.18-589.49 =17.69公畜間自由度公畜內(nèi)自由度公畜間均方公畜內(nèi)均方5.計算半同胞組內(nèi)相關系數(shù)和遺傳力各公畜加權平均女兒數(shù)半同胞組內(nèi)相關系數(shù)： = =剪毛量的遺傳力在多胎動物中，各公畜的子女大多組成一個“全同胞一半同胞”混合家系，故在計算遺傳力時，須用混合家系平均親緣系數(shù)除組內(nèi)相關系數(shù)?，F(xiàn)以金華豬6個公豬組的75頭后備母豬的胸圍資料來說明計算方法。計算步驟：1. 1. 整理資料和計算二級數(shù)據(jù) 將各公豬組成的女兒胸圍資料，以及必要數(shù)據(jù)的計算列出如表95。表95 75頭6月齡金華豬后備母豬的胸圍資料（單位：cm）公豬123456合計后備母豬胸圍(x) 81 88 80 79 80 78 71 80 77 77 78 74 72 85 81 62 80 85 80 82 81 80 73 76 85 83 82 79 7999938977 8383807782 8275.5777085 9084 878585 798281778885 758590 87 85 74 82 70 71 7880 7881798874 76797876 76N1316131571175101512991067.512575478606038.5794431064588784.254301967304.2579 248.08.5687658.17.642774.1467236.36.91 注：表中連線內(nèi)個體為全同胞關系，圓括弧內(nèi)數(shù)字為全同胞個體數(shù)。2.計算各項平方和、自由度和均方總校正為數(shù)C= =1716.343.計算組內(nèi)相關和混合家系平均親緣系數(shù)各公豬加權平均子女數(shù) =組內(nèi)相關 = =0.1393計算混合家系平均親緣系數(shù)公式：，式中N為子女總數(shù)，為每頭母畜子女數(shù)，為每頭公畜子女數(shù)。 + 52 + 12 + 22 + 12 + 22 + 12 + 42 + 62 + 12 = 373故 4.計算胸圍的遺傳力h2=如果不用混合家系平均親緣系數(shù)除，而用半同胞親緣系數(shù)0.25除r1，則h2=0.1393/0.25=0.5572，顯然偏高。三、遺傳力的應用遺傳力的用途主要有以下幾點：（一）估計種畜的育種值前面提到，育種值是表型值中能確實遺傳給后代的部分。根據(jù)育種值來選種最準確有效。性狀的遺傳力用以估計育種值的方法，將在“種用價值鑒定與評定”一章中進一步敘述。（二）確定選擇方法遺傳力高的性狀，根據(jù)個體表型值選擇效果好；而遺傳力低的性狀（如產(chǎn)仔數(shù)等），其變異受環(huán)境影響大，根據(jù)個體表型值選擇就不可靠，應根據(jù)同胞或后裔平均表型值來選種。所以，根據(jù)性狀遺傳力參數(shù)，采取不同的選種方法，可以提高選種的效果。（三）確定繁育方法一般地說，對遺傳力高的性狀的改良，可以采用本品種選育的方法；對傳力低的性狀的改良，用雜交方法效果較好。在育種工作中，考慮性狀的遺傳力，可恰當?shù)夭捎貌煌姆庇椒?。（四）應用于綜合選擇指數(shù)的制訂在制訂多個性狀同時選擇的“綜合指數(shù)”時，必須用到遺傳力這個參數(shù)。具體應用將在有關章節(jié)敘述。第四節(jié) 數(shù)量性狀的重復率 一、重復率的概念重復率是估計動物一生中可能達生產(chǎn)水平的參數(shù)。一個動物一生中有多次產(chǎn)量度量值。要確定各次度量值之間變動小還是變動大，必須求出各次度量值間的組內(nèi)相關系數(shù)，即重復率，也稱重復力。如果家畜每次產(chǎn)量都相同或極其相似，重復率就等于1或接近于1；如果每次度量值大小很不一致，重復率就會接近于零。因此，根據(jù)性狀重復率大小，可以預測家畜一生的生產(chǎn)成績。性狀的重復率系數(shù)一般大于性狀的遺傳力系數(shù)。環(huán)境影響有兩種：一種叫一般環(huán)境或叫永久性環(huán)境，這部分雖不屬遺傳因素，但能影響個體終生的生產(chǎn)性能，如乳牛在生長發(fā)育期間營養(yǎng)不良、發(fā)育受阻，對生產(chǎn)力的影響是永久性的；另一部分是特殊環(huán)境，譬如，暫時的飼養(yǎng)條件變換，造成產(chǎn)量下降，當條件改善時，產(chǎn)量即可恢復正常。重復率是遺傳方差加上一般環(huán)境方差占表型總方差的比率。即重復率而遺傳力因此，重復率系數(shù)大于遺傳力系數(shù)。二、重復率的計算計算重復率同計算半同胞相關的方法相同。它是用畜群多頭個體的多次度量值組，求出組內(nèi)相關系數(shù)，即為重復率。計算公式是： =若以MSB代表個體間均方，MSW代表個體內(nèi)度量間均方，n為度量次數(shù)，則用下式計算較方便：從上式可以看出，如果個體間方差愈大，個體內(nèi)度量間的方差相對就愈小，個體各次度量值間愈相似，計算結果的組內(nèi)相關系數(shù)也愈大。所以組內(nèi)相關系數(shù)（即重復率）可以用來表示個體的不同次度量值之間的相似程度。下面以5頭大白豬母豬各胎次產(chǎn)仔的初生重資料（表9-6），說明計算該性狀重復率的方法。表9-6 大白豬5頭母豬各胎次產(chǎn)仔平均初生重（單位：kg）母豬號12456胎次11.11.40.91.10.921.31.31.10.91.231.11.31.21.01.341.41.41.01.31.451.11.11.01.41.5計算步驟：1.計算二級數(shù)據(jù) 分別計算各個體的、（）/n，然后總加起來，列表如下：母豬號（）/n16.07.287.226.58.518.4535.25.465.40845.76.676.49856.38.157.93829.736.0735.494 2.求均方母豬數(shù)k=5 （n=胎數(shù)）總校正數(shù)個體間平方和 =35.494-35.2836=0.2104個體內(nèi)平方和 =36.07-35.494=0.576個體間自由度個體內(nèi)自由度個體間均方個體內(nèi)均方3.計算重復率 三、重復率的應用（一）確定性狀需要度量的次數(shù)（二）估計個體可能達到的平均生產(chǎn)力有了重復率參數(shù)，可以從動物早期生產(chǎn)記錄資料估計其一生可能達到的平均生產(chǎn)力，從而能在早期確定留種或淘汰。拉升（Lush）提出的估計畜禽可能的生產(chǎn)力方式是：式中，Px代表個體x的可能生產(chǎn)力，Pn是個體n次度量的均值，是全群平均值。nre/1+(n-1)re是n次度量的重復率系數(shù)。個體記錄次數(shù)愈多，重復率的準確度愈大。所以根據(jù)個體性狀度量的次數(shù)，乘上這個系數(shù)，估計的生產(chǎn)力愈接近實際。（三）應用于評定動物育種值在評定動物育種值時，重復率是不可缺少的一個參數(shù)。具體應用，待后敘述。第五節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳相關一、遺傳相關的概念動物有機體是一個統(tǒng)一的整體，各性狀間存在著或大或小的聯(lián)系，這種聯(lián)系程度稱為性狀間的相關，用相關系數(shù)來表示。性狀間的相關除遺傳因素