生理學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史

生理學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史 陳強(qiáng)2012年12月 主要內(nèi)容 生理學(xué)簡(jiǎn)介生理學(xué)的開(kāi)端17 19世紀(jì)生理學(xué)的發(fā)展20世紀(jì)生理學(xué)的發(fā)展21世紀(jì)生理學(xué)的發(fā)展與展望 一 生理學(xué)簡(jiǎn)介 什么是生理學(xué)生理學(xué)的研究?jī)?nèi)容生理學(xué)的研究層次或水平生理學(xué)在生物學(xué)中的地位 生物學(xué) biology 是研究生命現(xiàn)象及其活動(dòng)規(guī)律的科學(xué) 生理學(xué) Physiology 是研究生命體功能 function 及其及其機(jī)制或機(jī)理 mechanism 的科學(xué) 個(gè)人觀點(diǎn) 生理學(xué)微觀生物學(xué)與宏觀生物學(xué)間的橋梁 1 什么是生理學(xué) 2 生理學(xué)的研究?jī)?nèi)容 生命體的三大功能 新陳代謝對(duì)內(nèi)外環(huán)境變化做出反應(yīng) 應(yīng)激 生殖 個(gè)體生存 物種延續(xù) 人體生理學(xué)的任務(wù)就是研究構(gòu)成人體各個(gè)系統(tǒng)的器官和細(xì)胞的正?；顒?dòng)過(guò)程 特別是各個(gè)器官 細(xì)胞功能表現(xiàn)的內(nèi)部機(jī)制 不同細(xì)胞器官之間的相互聯(lián)系和相互作用 并闡明人體作為一個(gè)整體 其部分的功能是如何互相協(xié)調(diào) 互相制約 從而能在復(fù)雜多變的環(huán)境中維持正常的生命活動(dòng) 生理學(xué) 研究對(duì)象 動(dòng)物生理學(xué)人體生理學(xué)植物生理學(xué)微生物生理學(xué) 應(yīng)用生理學(xué) 運(yùn)動(dòng)生理學(xué)勞動(dòng)生理學(xué)潛水生理學(xué)航天生理學(xué) 高原生理學(xué) 通常所說(shuō)的生理學(xué)是指以人和高等動(dòng)物為研究對(duì)象的生理學(xué) 細(xì)胞生理學(xué) 細(xì)胞和分子水平 器官和系統(tǒng)生理學(xué)整體生理學(xué) 生物化學(xué) 生物物理學(xué)曾經(jīng)都是生理學(xué)的分支學(xué)科 3 生理學(xué)的研究層次或水平 4 生理學(xué)在生物學(xué)中的地位 生物學(xué) 植物生物學(xué)動(dòng)物生物學(xué)微生物學(xué)病毒學(xué)人類(lèi)學(xué)古生物學(xué) 生物學(xué) 形態(tài)學(xué)生理學(xué)生態(tài)學(xué)發(fā)育生物學(xué)分類(lèi)學(xué)遺傳學(xué)進(jìn)化論 生物學(xué) 群體生物學(xué)個(gè)體生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)分子生物學(xué) 生物學(xué) 生物化學(xué)生物物理學(xué)生物數(shù)學(xué)仿生學(xué) 生物學(xué)各分支學(xué)科的關(guān)系 猶如切多層蛋糕 水平切法 表示把生物學(xué)按研究的生命現(xiàn)象各個(gè)方面加以劃分生理學(xué) 形態(tài)學(xué) 遺傳學(xué) 生態(tài)學(xué)等垂直切法 按系統(tǒng)分類(lèi) 把生物學(xué)劃分為動(dòng)物學(xué) 植物學(xué) 細(xì)菌學(xué)等學(xué)科 動(dòng)物學(xué) 植物學(xué) 細(xì)菌學(xué) 真菌學(xué) 形態(tài)學(xué) 遺傳學(xué) 生理學(xué) 生理學(xué)雖然是生物學(xué)的一個(gè)分支 但在拉馬克第一次使用 生物學(xué) 這個(gè)名詞之前 已經(jīng)有了幾位赫赫有名的生理學(xué)家 生理學(xué)以其悠久的歷史 眾多的成果成為了生物學(xué)的主體或基礎(chǔ) 生理學(xué)的外延很難確定 比如說(shuō)諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) 這個(gè) 生理 就成了生物學(xué)的代名詞 解剖學(xué) 借助一些簡(jiǎn)單的工具 憑肉眼進(jìn)行觀察和分類(lèi) 生理學(xué) 需要物理和化學(xué)知識(shí) 想象和推理能力 依賴(lài)其他學(xué)科的發(fā)展和實(shí)驗(yàn)和分析的廣泛應(yīng)用 盡管亞里士多德 蓋倫 維薩里對(duì)生理問(wèn)題感興趣 并做出許多解釋和推測(cè) 但并沒(méi)有使這些問(wèn)題得到清晰的說(shuō)明和解釋 二 生理學(xué)的開(kāi)端 生理學(xué)成為一門(mén)科學(xué)的標(biāo)志是英國(guó)醫(yī)生威廉 哈維 WilliamHarvey 于1628年出版的一本著作 動(dòng)物心血管運(yùn)動(dòng)的解剖研究 也譯作 心血運(yùn)動(dòng)論 AnAnatomicalStudyoftheMotionoftheHeartandoftheBloodinAnimals 1 威廉 哈維之前人們對(duì)動(dòng)物和人體的認(rèn)識(shí) 當(dāng)時(shí)的醫(yī)學(xué)領(lǐng)域 主要受兩位前輩的思想所主宰 他們分別是古希臘的哲學(xué)家亞里士多德和古羅馬的名醫(yī)蓋侖 亞里士多德Aristotle 384 322BC 蓋侖Galen 129 199 Aristotle 384 322BC 亞里士多德 亞里士多德曾經(jīng)解剖過(guò)五十多種動(dòng)物 并對(duì)五百多種不同的動(dòng)植物進(jìn)行了分類(lèi) 是生物分類(lèi)學(xué)的啟蒙者之一 從這些解剖中 亞里士多德指出 鯨魚(yú)是胎生 這是對(duì)海洋哺乳動(dòng)物的一個(gè)重要認(rèn)識(shí) 古希臘著名的科學(xué)家和哲學(xué)家 亞里士多德是馬其頓王室醫(yī)師的兒子 柏拉圖 前427 前347 的大弟子 亞里士多德的研究領(lǐng)域幾乎覆蓋了方方面面 對(duì)人體亞里士多德持有一種活力論的觀點(diǎn) 認(rèn)為在生命體中有一種活力在起作用 將心臟看做靈魂和智慧的中心 而大腦在他看來(lái)僅僅起到分泌黏液和冷卻血液的作用 認(rèn)為動(dòng)脈中充滿著 元?dú)?Aristotle right andPlato Galen 129 199 蓋倫 古羅馬醫(yī)生 生于小亞細(xì)亞的帕加蒙 Pergamum 是羅馬帝國(guó)時(shí)期的一位名醫(yī) 還擔(dān)任過(guò)當(dāng)時(shí)的皇帝馬可 奧勒留 MarcusAurelius 121 180 的御醫(yī) 蓋倫發(fā)現(xiàn)靜脈是與心臟連接的 周?chē)窠?jīng)起自中樞神經(jīng)系統(tǒng) 他根據(jù)實(shí)驗(yàn)分辨出感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)神經(jīng) 說(shuō)明了橫斷脊髓的后果 闡明喉返神經(jīng)的作用 證明失去神經(jīng)的心臟仍能繼續(xù)跳動(dòng) 他肯定動(dòng)脈里充滿血液而不是空氣等 他被認(rèn)為是第一位實(shí)驗(yàn)醫(yī)學(xué)家 ManyofGalen sanatomicalandphysiologicalobservationswereaccurate Heprovedthaturinewasformedinthekidney asopposedtothebladderwhichwascommonbelief Hecorrectlyidentifiedsevenofthe12cranialnerves discoveredthevalvesoftheheart recognizedthecontagiousness 傳染力 oftuberculosis 肺結(jié)核 andthepossiblespreadofrabies 狂犬病 viadogs Galen smostimportantdiscoverywasthatarteriescarryblood notair 從羅馬時(shí)代直到中世紀(jì) 人體解剖是被嚴(yán)格禁止的 蓋倫解剖學(xué)的觀察結(jié)果主要部分則是從解剖動(dòng)物 猴 豬等 推演而來(lái) 因此他犯了一些錯(cuò)誤 他寫(xiě)過(guò)500多篇論文 其中有83篇醫(yī)學(xué)論文保存了下來(lái) 對(duì)后世影響很深 直到16世紀(jì)維薩里 Vesalius 才沖擊到蓋倫解剖學(xué)權(quán)威的基礎(chǔ) 在治療方面 蓋倫許多方法仍沿用希波克拉底的傳統(tǒng) 用溫和方法如飲食 休息和運(yùn)動(dòng)幫助身體恢復(fù)健康 他對(duì)通過(guò)衛(wèi)生養(yǎng)生法預(yù)防疾病 也特別注意 他喜歡用復(fù)方藥劑 Polypharmacy 所用的萬(wàn)能解毒劑 Mithridatum又稱(chēng) 蓋倫丸 就是用近70種藥物配成的 在心血管系統(tǒng)方面 蓋侖的看法卻錯(cuò)誤百出 蓋侖始終沒(méi)有弄清心臟的結(jié)構(gòu)及作用 他否認(rèn)心臟是塊肌肉 理由也很確鑿 因?yàn)樾募〉拇_與其他的肌肉不同 它非常堅(jiān)韌且不知疲倦地搏動(dòng) 更不可思議的是 實(shí)驗(yàn)表明離體的心臟居然還能跳動(dòng) 在蓋侖看來(lái) 心臟的作用就在于產(chǎn)生 內(nèi)熱 蓋侖將肝臟看做一個(gè)重要的造血器官 食物的有用部分變成 乳糜 從腸經(jīng)肝門(mén)靜脈進(jìn)入肝臟 肝臟將乳糜轉(zhuǎn)變成暗紅色的靜脈血 從而起到營(yíng)養(yǎng)全身的作用 他認(rèn)為心臟的右邊是靜脈系統(tǒng)的主要分支 部分血液通過(guò)肺動(dòng)脈進(jìn)入肺 在這里排出煙氣 部分血液則通過(guò)心室之間的小孔進(jìn)入左心室 在這里 靜脈血與由肺動(dòng)脈從外界帶來(lái)的元?dú)庀嘤?兩者混合 產(chǎn)生了鮮紅的動(dòng)脈血和富有活力的靈氣 再通過(guò)動(dòng)脈系統(tǒng)分布到全身 某些動(dòng)脈血流到大腦 在這里 血液中的靈氣通過(guò)中空的神經(jīng)分布到全身 蓋侖已經(jīng)意識(shí)到 動(dòng)脈血和靜脈血的區(qū)別在于前者混合了由肺中進(jìn)入的元?dú)?這是一個(gè)了不起的發(fā)現(xiàn) 然而 蓋侖的錯(cuò)誤在于他將血液看做一種源源不斷在肝臟中產(chǎn)生的東西 它的前身是食物 血液在流經(jīng)全身的過(guò)程中就逐漸被消耗掉了 換言之 血液是不循環(huán)的 它源源不斷產(chǎn)生 又隨時(shí)隨地消失 正如流進(jìn)沙漠中的小溪那樣 蓋侖將全身的體液分成三種類(lèi)型 分別與靜脈 動(dòng)脈和神經(jīng)有關(guān) 這恰好吻合了后來(lái)獨(dú)霸一時(shí)的基督教教義中的 三位一體 說(shuō) 即圣父 圣子 圣靈三位一體 難怪蓋侖的體系在中世紀(jì)被奉為經(jīng)典 后人不敢越雷池一步 蓋侖的學(xué)說(shuō)統(tǒng)治了西方近15個(gè)世紀(jì) 文藝復(fù)興 文藝復(fù)興是指十四五世紀(jì)在意大利各城市興起 以后擴(kuò)展到西歐各國(guó) 于16世紀(jì)在歐洲盛行的一場(chǎng)思想文化運(yùn)動(dòng) 帶來(lái)一段科學(xué)與藝術(shù)革命時(shí)期 揭開(kāi)了近代歐洲歷史的序幕 被認(rèn)為是中古時(shí)代和近代的分界 文藝復(fù)興時(shí)期的生理學(xué)和醫(yī)學(xué) 比利時(shí)醫(yī)生維薩留斯發(fā)表 人體結(jié)構(gòu) 一書(shū) 對(duì)蓋倫的 三位一體 學(xué)說(shuō)提出挑戰(zhàn) 西班牙醫(yī)生塞爾維特發(fā)現(xiàn)血液的小循環(huán)系統(tǒng) 證明血液從右心室流向肺部 通過(guò)曲折路線到達(dá)左心室 英國(guó)解剖學(xué)家哈維通過(guò)大量的動(dòng)物解剖實(shí)驗(yàn) 發(fā)表 心血運(yùn)動(dòng)論 等論著 系統(tǒng)闡釋了血液運(yùn)動(dòng)的規(guī)律和心臟的工作原理 他指出 心臟是血液運(yùn)動(dòng)的中心和動(dòng)力的來(lái)源 這一重大發(fā)現(xiàn)使他成為近代生理學(xué)的鼻祖 AndreasVesalius安德烈 維薩留斯1514 1564 比利時(shí)人 著名的醫(yī)生和解剖學(xué)家 近代人體解剖學(xué)的創(chuàng)始人 維薩留斯與哥白尼齊名 是科學(xué)革命的兩大代表人物之一 維薩里和蓋侖的最大區(qū)別是 他解剖的是人體 當(dāng)時(shí)雖然處在歐洲文藝復(fù)興的高潮 但是醫(yī)學(xué)教育還仍然沒(méi)有完全擺脫中世紀(jì)的精神桎梏 蓋侖的著作仍被奉為經(jīng)典 年輕的維薩里面對(duì)這種現(xiàn)象極為不滿 他曾一針見(jiàn)血地指出蓋侖解剖學(xué)中的錯(cuò)誤和教學(xué)過(guò)程中的弊病 并決心改變這種現(xiàn)象 糾正蓋侖解剖學(xué)中的錯(cuò)誤觀點(diǎn) 為了研究解剖學(xué) 維薩留斯一次次地在黑夜中光顧常人不敢去的地方 偷出了許多尸體 1543年發(fā)表 人體的構(gòu)造 一書(shū)中首次正確地描述了靜脈和人類(lèi)心臟的解剖 改正了加倫關(guān)于肝 膽管 子宮和頜骨等解剖上的錯(cuò)誤200余處 給予人們一個(gè)全新的人體解剖知識(shí) 他否定了蓋倫左心室與右心室相通的觀點(diǎn) 但未能發(fā)現(xiàn)血液循環(huán) 維薩留斯在解剖中發(fā)現(xiàn) 男人和女人的肋骨一樣多 因此 圣經(jīng) 中所說(shuō)的上帝從亞當(dāng)體內(nèi)抽出一根肋骨 造出了夏娃的說(shuō)法是錯(cuò)誤的 這個(gè)有趣的科學(xué)發(fā)現(xiàn)卻激怒了迂腐的教會(huì)人士 教會(huì)指責(zé)維薩里曾用活體進(jìn)行解剖 被判處死刑 由于國(guó)王菲里普出面干預(yù) 才免于死罪 人體的構(gòu)造 是解剖學(xué)史上的一座里程碑 它首次比較精確地描繪了人體的結(jié)構(gòu) 書(shū)中的插圖及內(nèi)容被后人多次復(fù)制和引用 右圖是該書(shū)中的一幅插圖 人體的構(gòu)造 的發(fā)表引起了當(dāng)時(shí)的解剖學(xué)家和醫(yī)生們的震驚 也因違反了當(dāng)時(shí)流行的對(duì)人體結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí) 引起教會(huì)的極大不滿 維薩里被迫離開(kāi)了他執(zhí)教的的在地威尼斯來(lái)到西班牙 但教會(huì)的魔爪仍不肯放過(guò)他 20年后 西班牙宗教裁判所誣陷維薩里用活人解剖 判維薩里死罪 由于國(guó)王出面干預(yù) 教會(huì)才改判他往耶路撒冷朝圣 免于死罪 在歸航途中 航船遇險(xiǎn) 年僅50歲的維里不幸身亡 達(dá) 芬奇 LeonardodaVinci 1452 1519 中世紀(jì)許多藝術(shù)家熱衷于人體解剖 意大利著名畫(huà)家達(dá)芬奇曾解剖過(guò)30個(gè)不同年齡的男性和女性的尸體 難怪有人說(shuō)達(dá) 芬奇的一只手在畫(huà)著蒙娜麗莎那迷人的微笑的同時(shí) 另一只手卻在解剖冷冰冰的尸體 達(dá)芬奇繪制的頭骨素描圖與數(shù)字成像技術(shù)獲取的頭骨圖像對(duì)比 這是達(dá)芬奇的 維特魯威人 人體比例堪稱(chēng)完美 顯然 對(duì)于藝術(shù)家來(lái)說(shuō) 熱衷于解剖學(xué) 目的就是為了更好地表達(dá)人體之美 而這種對(duì)人體美的追求又與文藝復(fù)興以后希臘藝術(shù)旨趣的復(fù)活有關(guān) 黃帝內(nèi)經(jīng) 中國(guó)古代蘊(yùn)含著豐富哲學(xué)思想的醫(yī)學(xué)著作又稱(chēng) 內(nèi)經(jīng) 現(xiàn)分為 素問(wèn) 靈樞 兩書(shū) 托名黃帝 真實(shí)作者不可考 成書(shū)年代說(shuō)法不一 一說(shuō)戰(zhàn)國(guó) 一說(shuō)秦漢間 一說(shuō)西漢初期或中期 實(shí)非一時(shí)一人之作 書(shū)中有 若夫八尺之士 皮肉在此 外可度量切循而得之 其死可解剖而視之 中國(guó)古代著作中的解剖生理學(xué)內(nèi)容 內(nèi)經(jīng) 中有 心主身之血脈 經(jīng)脈流行不止 環(huán)周不休 這一說(shuō)法 這似乎已在表達(dá)關(guān)于血液循環(huán)的思想 也曾有人引用 內(nèi)經(jīng) 中的這種表述 證明中國(guó)早在哈維之前就已有了血液循環(huán)思想 這種描述還只是處于初級(jí)的感性認(rèn)識(shí)階段 自從生理學(xué)成為西方醫(yī)學(xué)的支柱以后 西醫(yī)與中醫(yī)就走上了兩條截然不同的道路 前者是一條實(shí)證的道路 用的是實(shí)驗(yàn)的方法 結(jié)論對(duì)所有的個(gè)體都適用 這條道路與整個(gè)近代科學(xué)的走向是吻合的 2 威廉 哈維的生平和時(shí)代背景 威廉 哈維 WilliamHarvey 于1578年4月1日出生于英國(guó)肯特郡福克斯通鎮(zhèn) 1597年在英國(guó)劍橋大學(xué)獲文學(xué)學(xué)士學(xué)位 1602年在意大利帕多瓦大學(xué)獲醫(yī)學(xué)博士學(xué)位 畢業(yè)后在英國(guó)開(kāi)業(yè)當(dāng)醫(yī)生 1618年至1642年任英王的御醫(yī) 為皇家醫(yī)學(xué)會(huì)會(huì)員 1628年發(fā)表了 動(dòng)物心血管運(yùn)動(dòng)的解剖研究 一書(shū) 確立了血液循環(huán)學(xué)說(shuō) 為近代生理學(xué)奠定了基礎(chǔ) 1651年又出版了 動(dòng)物的生殖 一書(shū) 對(duì)胚胎發(fā)育過(guò)程等生理問(wèn)題進(jìn)行了廣泛的論述 對(duì)胚胎學(xué)的發(fā)展發(fā)揮了重大的作用 威廉 哈維1578 1657 哈維可謂是生逢其時(shí) 1543年 那時(shí)離哈維出生還有35年 哥白尼發(fā)表了 天體運(yùn)行論 同年 維薩里發(fā)表了 人體的結(jié)構(gòu) 一般認(rèn)為 這兩部著作的問(wèn)世 標(biāo)志著近代科學(xué)的悄然崛起 哥白尼的眼光專(zhuān)注于天上 而維薩里的雙手則直接觸摸人體 人體也許不及星空那般耀眼神秘 但對(duì)研究者來(lái)說(shuō) 它卻更為熟悉親切 當(dāng)時(shí)的藝術(shù)家 醫(yī)生 法官都熱衷于人體解剖 藝術(shù)家中的佼佼者即為達(dá) 芬奇 16 17世紀(jì) 歐洲解剖學(xué) 乃至科學(xué)的重鎮(zhèn)是在意大利的帕多瓦大學(xué) 哥白尼 伽利略都曾長(zhǎng)期在這所大學(xué)任教 哈維的前輩 也是解剖學(xué)的領(lǐng)袖人物 如維薩里 哥倫坡 法布里修斯等 都曾在這里工作過(guò) 正是他們的研究開(kāi)創(chuàng)了近代的解剖學(xué)傳統(tǒng) 帕多瓦所在的意大利威尼斯共和國(guó) 在當(dāng)時(shí)的歐洲 它是反對(duì)教權(quán)最為激進(jìn) 也是最有成效的政府 牛津 劍橋本身就是教會(huì)大學(xué) 當(dāng)時(shí)比較保守 意大利更容易搞到供解剖用的尸體 主要來(lái)自被自決的犯人 在16世紀(jì)標(biāo)準(zhǔn)的生理學(xué)中 肝 靜脈及心臟的右心室被看做一個(gè)與營(yíng)養(yǎng)有關(guān)的系統(tǒng) 而肺 左心室和動(dòng)脈則形成了一個(gè)單獨(dú)的元?dú)庀到y(tǒng) 其中充滿了元?dú)夂蜔嵋怨?yīng)全身 左心室和動(dòng)脈還被看做通過(guò)主動(dòng)的舒張和收縮來(lái)充入天然的熱 于是 左心室就通過(guò)肺靜脈來(lái)呼吸 而動(dòng)脈的呼吸則通過(guò)皮膚的毛孔 當(dāng)時(shí)認(rèn)為動(dòng)脈和靜脈中的血液方向都是從心臟向外周 3 哈維的實(shí)驗(yàn)和結(jié)論 歷史上首次采用活體動(dòng)物解剖的方法 解剖的動(dòng)物有鹿 狗 蛇和青蛙等 解剖瀕死動(dòng)物 其心臟的跳動(dòng)有所減緩 如蛇和青蛙等 其心臟往往在離體的情況下還能跳動(dòng)一段時(shí)間 可以離體觀察 哈維在提出血液循環(huán)的證據(jù)時(shí) 用了定量的計(jì)算方法 假設(shè)左心室只能容納2盎司 約28克 的血液 脈搏每分鐘跳動(dòng)72次 那么 左心室在1小時(shí)內(nèi)就可使約540磅血液進(jìn)入主動(dòng)脈 如此多的血液量怎么可能在體內(nèi)源源不斷地產(chǎn)生又源源不斷地耗盡 首次將數(shù)學(xué)方法用于物理學(xué)研究領(lǐng)域的是伽利略 從此 物理學(xué)開(kāi)始大踏步地前進(jìn) 差不多同時(shí) 哈維在生物學(xué)中也走出同樣的一步 結(jié)扎實(shí)驗(yàn)證明 動(dòng)脈與靜脈在外周處肯定有一個(gè)連接通道 如果一條手臂被緊緊結(jié)扎以至動(dòng)脈脈搏被阻斷 那么 結(jié)扎下方的動(dòng)脈不久就會(huì)變得蒼白無(wú)血 而結(jié)扎上方的動(dòng)脈則會(huì)充溢著血液 如果結(jié)扎不是做得太緊 以至影響的僅是靜脈中的血液而不影響脈搏 僅僅是在結(jié)扎下方的靜脈才充盈著血液 這就表明手臂中的血液必定是從外周的動(dòng)脈而不是中心靜脈流入的 關(guān)于靜脈瓣膜 哈維的老師法布里修斯最早 1574 發(fā)現(xiàn)了靜脈瓣膜的存在 但他卻無(wú)法看透其功能 因?yàn)榉ú祭镄匏怪覍?shí)于蓋侖的體系 他不可能有血液循環(huán)的觀念 他對(duì)此的解釋是 瓣膜的存在純粹起制止和延緩血液流動(dòng)的作用 以避免血液因受自身重量影響而太多地流人手足并在那里過(guò)量聚集 從法布里修斯的迂腐中 我們恰恰可見(jiàn)新思想的出現(xiàn)有多么不易 哈維還通過(guò)更多的事實(shí)來(lái)驗(yàn)證循環(huán)學(xué)說(shuō) 他舉例道 在狂犬病等癥狀中 即使被狂犬咬過(guò)的傷口愈合了 但是發(fā)燒及其他嚴(yán)重的癥狀依舊存在 顯然這正是因?yàn)槟骋徊课皇艿礁腥竞?病原由回流的血液帶到心臟 通過(guò)循環(huán)而感染了全身 1661年 哈維去世后4年 意大利科學(xué)家馬爾比基將伽利略發(fā)明的望遠(yuǎn)鏡改制成顯微鏡 證明了毛細(xì)血管的存在 進(jìn)一步證實(shí)了哈維的學(xué)說(shuō) Leeuwenhoekwasanunlikelyscientist Hecamefromafamilyoftradesmen receivednohighereducation andknewnolanguagesotherthanhisnativeDutch Thiswouldhavebeenenoughtoexcludehimfromthescientificcommunityofhistime Yetwithskill diligence andanopenmindfreeofthescientificdogma hesucceededinmakingsomeofthemostimportantdiscoveriesinbiology Itwashewhodiscoveredbacteria free livingandparasiticmicroscopicprotists 原生生物 andmuchmore AntonyvanLeeuwenhoek 1632 1723 列文虎克 AntonyvanLeeuwenhoekwasthefirstpersontoobservespermcellsandwithhisveryprimitivemicroscope 英國(guó)皇家科學(xué)院制作的顯微鏡 RobertHooke 1635 1703 胡克 Hisinterestsknewnobounds rangingfromphysicsandastronomy tochemistry biology andgeology toarchitectureandnavaltechnology hecollaboratedorcorrespondedwithscientistsasdiverseasChristianHuygens 克里斯蒂安 惠更斯 AntonyvanLeeuwenhoek ChristopherWren 列恩 RobertBoyle 羅伯特 玻意爾 andIsaacNewton 艾薩克 牛頓 In1665 RobertHookewasthefirstpersontoseeandnamecells Heexamined dead corkbarkwithaprimitivemicroscopeandsawlittlecubicleswhichhecalledcells cell room cubicle 1676年他公布了著名的彈性定律 哈維學(xué)說(shuō)的局限性 他將心臟看做血液循環(huán)的動(dòng)力 這無(wú)疑是正確的 但同時(shí)他又將心臟看做生命的源泉所在 將血液流回心臟看做它重新獲得活力的方式 這顯然是錯(cuò)誤的 他不認(rèn)為血液流經(jīng)肺是它獲得活力的重要渠道 在這點(diǎn)上 蓋侖的見(jiàn)解倒是正確的 實(shí)際上哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán) 但沒(méi)有正確認(rèn)識(shí)循環(huán)的功能 4 哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)的意義 Harvey的貢獻(xiàn)是劃時(shí)代的 他的工作標(biāo)志著新的生命科學(xué)的開(kāi)始 屬于發(fā)端于16世紀(jì)的科學(xué)革命的一個(gè)重要組成部分 Harvey因?yàn)樗某錾男难到y(tǒng)的研究 使得他成為與哥白尼 伽利略 牛頓等人齊名的科學(xué)革命巨匠 他的 心血運(yùn)動(dòng)論 一書(shū)也像 天體運(yùn)行論 關(guān)于托勒密和哥白尼兩大體系的對(duì)話 自然哲學(xué)之?dāng)?shù)學(xué)原理 等著作一樣 成為科學(xué)革命時(shí)期以及整個(gè)科學(xué)史上極為重要的文獻(xiàn) 哈維在提出血液循環(huán)理論時(shí)首創(chuàng)的方法 思路 如定量 實(shí)驗(yàn)的方法 機(jī)械論的類(lèi)比思路 就此成為生理學(xué)研究的基礎(chǔ) 恩格斯曾如此評(píng)價(jià)哈維的血液循環(huán)學(xué)說(shuō) 認(rèn)為這是生理學(xué)成為科學(xué)的標(biāo)志 在哈維之前 解剖學(xué)及生理學(xué)籠罩在迷霧之中 迷霧主要來(lái)自前人 比如蓋侖的錯(cuò)誤見(jiàn)解 蓋侖作為羅馬時(shí)代的名醫(yī) 他的解剖學(xué)實(shí)踐在生理學(xué)史中自然占有一席之地 但與此同時(shí) 他對(duì)心血管系統(tǒng)的錯(cuò)誤看法卻深深地貽誤了后人對(duì)此領(lǐng)域的探索 有多少優(yōu)秀的解剖學(xué)家陷于其中難以自拔 三 17 19世紀(jì)生理學(xué)的發(fā)展 醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派簡(jiǎn)介醫(yī)學(xué)化學(xué)學(xué)派的起源與發(fā)展德國(guó)生理學(xué)派的貢獻(xiàn)實(shí)驗(yàn)生理學(xué)的起源與發(fā)展內(nèi)穩(wěn)態(tài)學(xué)說(shuō)的建立 醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派的創(chuàng)始人之一的笛卡爾 ReneDescartes 1596 1650 出生在法國(guó)一個(gè)富有的家庭里 是哈維和培根的同時(shí)代人 作為數(shù)學(xué)和哲學(xué)大師 笛卡爾對(duì)生理學(xué)也充滿了興趣 1 醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派簡(jiǎn)介 笛卡爾把動(dòng)物看成是一架機(jī)器 其各種生理功能可以用純粹的機(jī)械術(shù)語(yǔ)來(lái)解釋 他把各種生理活動(dòng)歸結(jié)為物質(zhì)微粒的運(yùn)動(dòng)和心臟所產(chǎn)生的熱的運(yùn)動(dòng) 他認(rèn)為人是一架具有 理性靈魂 的特殊機(jī)器 拉美特里 J Lamettrie 1709 1751 拉美特里是醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派的另一位杰出人物 作為牧師 他卻在 心靈的自然史 中用唯物的理論和科學(xué)的方法直接反駁基督教教義 1748年 他出版了著名的 人是機(jī)器 一書(shū) 把人和動(dòng)物一樣當(dāng)作一部機(jī)器來(lái)討論 拉美特里曾觀察過(guò)動(dòng)物腸管的蠕動(dòng)和肌肉因刺激而收縮的現(xiàn)象 根據(jù)十分有限的事實(shí) 他作出了許多大膽的推論 他認(rèn)為人這部機(jī)器完全是根據(jù)物理化學(xué)規(guī)律活動(dòng)的 甚至精神活動(dòng)也直接依賴(lài)于物理化學(xué)過(guò)程 拉美特里否定了人類(lèi)本質(zhì)上不同于動(dòng)物的觀點(diǎn) 從而拋棄了笛卡爾的靈魂與肉體相互作用的 二元論 使生理學(xué)中機(jī)械論更加完美和徹底 醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派 由于笛卡爾和拉美特里的極力提倡 在哲學(xué)上取得了應(yīng)有的地位 但真正為這一學(xué)派在科學(xué)上贏得盛譽(yù)的代表人物則是博雷利和哈維 2 醫(yī)學(xué)化學(xué)學(xué)派的起源和發(fā)展醫(yī)學(xué)化學(xué)學(xué)派的首倡者是巴拉賽爾蘇斯 Paracelsus 1493 1541 他是近代化學(xué)的主要奠基人之一 他認(rèn)為生命是個(gè)化學(xué)過(guò)程 這在當(dāng)時(shí)是革命性的觀點(diǎn) 拉瓦錫 1743 1794 法國(guó)化學(xué)家 1763年獲法學(xué)學(xué)士學(xué)位 并取得律師開(kāi)業(yè)證書(shū) 后轉(zhuǎn)向研究自然科學(xué) 21歲時(shí)從事地質(zhì)學(xué)研究 后又轉(zhuǎn)為學(xué)習(xí)化學(xué) 首先發(fā)現(xiàn)氧氣和燃燒原理 指出呼吸過(guò)程同燃燒一樣 都要消耗氧和產(chǎn)生二氧化碳 從而為機(jī)體新陳代謝的研究奠定了基礎(chǔ) 為了研究生理現(xiàn)象的物理化學(xué)基礎(chǔ) 拉瓦錫和拉普拉斯 P S Laplace1749 1827 合作設(shè)計(jì)了一個(gè)能定量測(cè)量動(dòng)物產(chǎn)熱的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng) 這樣便使呼吸和燃燒能在定量的條件下進(jìn)行比較 1777年在 關(guān)于動(dòng)物呼吸的實(shí)驗(yàn)和關(guān)于空氣通過(guò)肺部時(shí)經(jīng)歷的變化 一文中明白無(wú)誤地把呼吸過(guò)程解釋為緩慢的燃燒或氧化 這一實(shí)驗(yàn)充分顯示了拉瓦錫和拉普拉斯的天才和智慧以及嚴(yán)謹(jǐn)精確的作風(fēng) 西爾維斯 F Sylvius 1614 1672 西爾維斯是醫(yī)學(xué)化學(xué)派全盛時(shí)期的代表人物 他繼承了巴拉賽爾蘇斯和赫爾蒙特用化學(xué)闡釋生命現(xiàn)象的傳統(tǒng) 進(jìn)一步拋棄了醫(yī)學(xué)化學(xué)派中的靈氣論和神秘主義傾向 大膽提出生命體的生理學(xué)過(guò)程和非生命體的化學(xué)過(guò)程是一回事 網(wǎng)友觀點(diǎn)之一 醫(yī)學(xué)機(jī)械學(xué)派拒絕生物現(xiàn)象的化學(xué)解釋 也許是由于他們對(duì)化學(xué)知之甚少 而醫(yī)學(xué)化學(xué)派拒絕物理解釋則可能是他們對(duì)化學(xué)過(guò)于偏愛(ài)和迷信 意大利生理學(xué)家伽伐尼 L Galvani 發(fā)現(xiàn)動(dòng)物肌肉收縮時(shí)能夠產(chǎn)生電流 1791年 伽伐尼發(fā)表了論文 論肌肉運(yùn)動(dòng)中的電力 這一發(fā)現(xiàn)不僅使意大利物理學(xué)家伏打 A Volta 發(fā)明了電池 也開(kāi)創(chuàng)了生物電學(xué)研究領(lǐng)域 3 生物電的發(fā)現(xiàn) 關(guān)于伽伐尼是如何開(kāi)始生物電學(xué)實(shí)驗(yàn)的 有一種很流行的說(shuō)法 伽伐尼當(dāng)時(shí)正在一張桌子旁 慢慢地給青蛙剝皮 此前他曾在這張桌子上用摩擦青蛙皮產(chǎn)生的靜電進(jìn)行電學(xué)實(shí)驗(yàn) 伽伐尼的助手用一根帶電荷的金屬解剖刀觸碰了青蛙露在外面的坐骨神經(jīng) 這時(shí) 伽伐尼和助手看見(jiàn)了電火花 青蛙腿像活著一樣踢了一下 因?yàn)檫@次實(shí)驗(yàn) 伽伐尼成為第一個(gè)評(píng)價(jià)電和動(dòng)物運(yùn)動(dòng)聯(lián)系的研究者 伏打 AlessandroVolta 1745 1827 是意大利帕維亞大學(xué)的自然哲學(xué)教授 后人為紀(jì)念這位物理學(xué)家 把電壓的單位規(guī)定為Volt 少字母a 音譯為伏特 他在電學(xué)方面的主要貢獻(xiàn)是1 發(fā)明了一種能夠測(cè)量微量電荷的驗(yàn)電器 2 利用靜電感應(yīng)的原理發(fā)明了起電盤(pán) 3 發(fā)明了 伏打電堆 伏打電堆的發(fā)明 為人們獲得穩(wěn)定的持續(xù)的電流提供了一個(gè)方法 是電學(xué)從對(duì)靜電的研究進(jìn)入到對(duì)動(dòng)電的研究 對(duì)電學(xué)的研究具有深遠(yuǎn)的意義 4 德國(guó)生理學(xué)派的貢獻(xiàn) 彌勒 J Muller 1801 1858 是19世紀(jì)最杰出的生物學(xué)家之一 生理學(xué)研究只是彌勒對(duì)生物學(xué)眾多貢獻(xiàn)的一個(gè)方面 彌勒1819年到波恩學(xué)醫(yī) 在大學(xué)期間寫(xiě)的論文 關(guān)于胎兒的呼吸作用 受到學(xué)院的嘉獎(jiǎng) 21歲獲得醫(yī)學(xué)博士學(xué)位 29歲被任命為波恩大學(xué)正教授 他和歌德相識(shí)并受他的色彩學(xué)的影響 對(duì)于視覺(jué)進(jìn)行了生理學(xué)觀察和研究 提出了著名的 感官特殊能力定律 1840年發(fā)現(xiàn) 彌勒氏管 1833年和1840年出版 人體生理學(xué)手冊(cè) 總結(jié)了他本人和當(dāng)時(shí)生理學(xué)研究的主要成就 提出了他自己的理論體系 彌勒對(duì)生理學(xué)的另一偉大貢獻(xiàn)是培養(yǎng)和影響了一大批生理學(xué)家 19世紀(jì) 科學(xué)的重心逐漸從英國(guó) 法國(guó)轉(zhuǎn)移到德國(guó) 生理學(xué)也開(kāi)始在德國(guó)繁榮起來(lái) 以彌勒 杜 雷蒙 赫爾姆霍茨為代表的一批科學(xué)家將物理學(xué)和生理學(xué)巧妙地結(jié)合起來(lái) 形成了一個(gè)著名的生理學(xué)派 德國(guó)生理學(xué)派 他們不僅開(kāi)創(chuàng)了生理學(xué)研究的新階段 而且大大地豐富了物理學(xué)的內(nèi)容 杜 雷蒙 DuBoisReymond Emil1818 1896 杜 雷蒙是德國(guó)生理學(xué)派的一員主要干將 1843年他跟隨彌勒完成了博士論文 成長(zhǎng)為一位年輕有為的電生理學(xué)家 1845年 他和布呂克 卡斯騰 克諾布勞赫等創(chuàng)立了柏林 物理學(xué)協(xié)會(huì) 同時(shí)開(kāi)始對(duì)生理學(xué)的探索和物理學(xué)研究 雷蒙創(chuàng)制了許多研究動(dòng)物電的物理工具如感覺(jué)測(cè)量器 倍加器 補(bǔ)償電路等 他發(fā)現(xiàn)了肌肉的損傷電流和眼睛的靜止電流 他還發(fā)現(xiàn)動(dòng)物器官的電反應(yīng)同磁鐵的反應(yīng)相似 他模仿安培關(guān)于磁結(jié)構(gòu)的想法 提出了一種解釋動(dòng)物電現(xiàn)象的理論 分子論 后來(lái)他又著手研究臨床診斷檢查方法如心電圖描記器都取得了可喜的進(jìn)展 另一方面 由于動(dòng)物電的研究常常涉及物理學(xué)的一般問(wèn)題 這又促使杜 雷蒙研究一些純粹的物理學(xué)問(wèn)題如流體鏈 極化電內(nèi)滲 電泳現(xiàn)象 擴(kuò)散 熱電流 他改進(jìn)的滑動(dòng)感受器 除生理學(xué)之外也豐富了物理學(xué)技術(shù) 他的這些成就包括在他的學(xué)術(shù)專(zhuān)著 動(dòng)物電研究 中 該書(shū)第一卷出版于1848年 第二卷分兩部分分別于1849和1860年出版 赫爾姆霍茨 H VonHelmholtz 1821 1894 德國(guó)物理學(xué)家 生理學(xué)家 德國(guó)生理學(xué)派的另一位干將 從1841年開(kāi)始 他在柏林大學(xué)彌勒教授的指導(dǎo)下進(jìn)行生理學(xué)研究 1847年他在一篇論文中深刻闡述了能量守恒定律的數(shù)學(xué)原則 1850年他成功地測(cè)算出青蛙興奮過(guò)程的神經(jīng)電傳導(dǎo)速度為每秒27 30米 他還提出了關(guān)于神經(jīng)電傳導(dǎo) 閾 的概念 也就是說(shuō)刺激得達(dá)到一定的強(qiáng)度才能引起傳導(dǎo) 赫爾姆霍茨的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)簡(jiǎn)單巧妙 用這種方法他測(cè)量了多種神經(jīng)細(xì)胞的電傳導(dǎo) 掌握了許多有神經(jīng)細(xì)胞功能的知識(shí) 1856年他出版了一本生理光學(xué)專(zhuān)著 對(duì)眼睛的結(jié)構(gòu)和功能及其神經(jīng)傳導(dǎo)進(jìn)行了系統(tǒng)的闡述 后來(lái)他又研究聲學(xué)和動(dòng)物的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng) 他通過(guò)對(duì)小提琴琴弦振動(dòng)的研究推想到聲波在耳中的傳播 提出了著名的共振學(xué)說(shuō) 赫爾姆霍茨繼承了他導(dǎo)師彌勒哲學(xué)思辨的傳統(tǒng) 在哲學(xué)上也有所作為 赫爾姆霍茨集中體現(xiàn)了德國(guó)生理學(xué)派的特點(diǎn) 即用最新的物理學(xué)理論和方法來(lái)研究和解決生理學(xué)問(wèn)題 使物理學(xué)和生理學(xué)同時(shí)得到了發(fā)展和繁榮 ?？送辛羲?Sanctorius 1516 1636 1582年帕多瓦大學(xué)畢業(yè)后到威尼斯行醫(yī) 1611年被帕多瓦大學(xué)聘為理論醫(yī)學(xué)教授 1629年又回到威尼斯進(jìn)行醫(yī)學(xué)實(shí)踐和研究 當(dāng)時(shí)物理學(xué)和化學(xué)還處在萌芽狀態(tài) 他以超人的耐心對(duì)人體進(jìn)行了有趣的定量研究 他經(jīng)常坐在一架特制的大天平上進(jìn)行自我稱(chēng)量 測(cè)算自己吃飯 喝水 睡眠 運(yùn)動(dòng) 甚至生病時(shí)的體重變化 在30年的實(shí)驗(yàn)生涯中 他大部分時(shí)間都是在這個(gè)大天平上度過(guò)的 1614年出版了 靜態(tài)醫(yī)學(xué)格言 該書(shū)再版了32次 被譯成多種文字 現(xiàn)在桑塔雷歐被公認(rèn)為定量醫(yī)學(xué)研究的奠基人 5 生理學(xué)其他學(xué)派 博蒙特 W Beaumont 1785 1853 美國(guó)外科醫(yī)師 消化生理學(xué)家 1785年11月21日生于康涅狄格州黎巴嫩 1853年4月25日卒于密蘇里州圣路易斯 出身于農(nóng)民家庭 早年做鄉(xiāng)村教師時(shí)曾攻讀醫(yī)書(shū) 1810 1812年隨一當(dāng)?shù)蒯t(yī)生做學(xué)徒 1812年取得佛蒙特州醫(yī)學(xué)會(huì)行醫(yī)執(zhí)照 1812 1815年在 美軍任助理外科醫(yī)生 1816 1820年在紐約開(kāi)業(yè)行醫(yī) 1822年6月6日 18歲的法籍加拿大人馬丁因滑膛槍走火打傷了腹部找醫(yī)生博蒙特治療 經(jīng)過(guò)治療后 馬丁傷口難以愈合 經(jīng)常有食物從胃里跑出來(lái) 但他體質(zhì)很好并沒(méi)有感染發(fā)燒和出現(xiàn)其他病癥 這樣 博蒙特就利用馬丁的胃這個(gè)天然實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行消化研究 通過(guò)幾年的合作研究 終于令人信服地闡明了胃液對(duì)食物的作用純粹是一個(gè)化學(xué)變化過(guò)程 1833年著有 胃液和消化生理的實(shí)驗(yàn)和觀察 貝爾納 ClaudeBernard 1813 1878 6 實(shí)驗(yàn)生理學(xué)的起源與發(fā)展 也譯作伯爾納曾任法蘭西科學(xué)院院長(zhǎng) 貝爾納對(duì)現(xiàn)代生理學(xué)的貢獻(xiàn)1 肝臟有生成糖元的功能 血管舒縮受神經(jīng)控制 胰液能消化脂肪 美洲箭毒的性質(zhì)和作用 以及一氧化碳的毒性等 2 他用大量實(shí)驗(yàn)事實(shí)表明 血中的糖不是直接來(lái)自食物而是來(lái)自肝臟 肝臟能把葡萄糖合成糖元儲(chǔ)存起來(lái) 肝糖元又可分解成葡萄糖送回血液 供機(jī)體所需 3 他對(duì)呼吸的本質(zhì)作了重要補(bǔ)充 認(rèn)為生物體內(nèi)的氧化過(guò)程不是氧和碳的直接燃燒 而是通過(guò)酵素 酶 作用發(fā)生的間接氧化 氧化的地點(diǎn)不僅是肺 并且是身體的全部組織 4 他不同意當(dāng)時(shí)流行的 活力論 而堅(jiān)信生命力就是化學(xué)力 5 在1857年正式提出生物 內(nèi)環(huán)境 的重要概念 認(rèn)為生物生存在它所習(xí)慣的外環(huán)境中 而生物體內(nèi)的各種組織卻生活于生物的 內(nèi)環(huán)境 里 內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定是生命存在的前提 內(nèi)環(huán)境要經(jīng)常同外環(huán)境保持平衡 否則生命現(xiàn)象就要發(fā)生紊亂 1865年出版的他的 實(shí)驗(yàn)醫(yī)學(xué)導(dǎo)論 一書(shū)被認(rèn)為是生理學(xué)發(fā)展史上的一個(gè)里程碑 他逝世時(shí) 法國(guó)舉行了國(guó)葬 貝爾納在生理學(xué)的多方面作出卓越貢獻(xiàn) 特別重要的是他提出的內(nèi)環(huán)境概念已成為生理學(xué)中的一個(gè)指導(dǎo)性理論 他指出血漿和其他細(xì)胞外液乃是動(dòng)物機(jī)體的內(nèi)環(huán)境 是全身細(xì)胞直接生活的環(huán)境 內(nèi)環(huán)境理化因素如溫度 酸堿度和滲透壓等的恒定是保持生命活動(dòng)的必要條件 德國(guó)的所創(chuàng)造的記紋器 Kymograph 長(zhǎng)期以來(lái)成為生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室的必備儀器 CarlLudwig 1816 1895 75 路德維希CarlLudwig Ludwigexercisedenormousinfluenceontheprogressofphysiology notonlybythediscoverieshemade butalsobythenewmethodsandapparatusheintroducedtoitsservice heshowedthatsecretoryglands suchasthesubmaxillary aremorethanmerefilters andthattheirsecretoryactionisattendedbychemicalandthermalchangesbothinthemselvesandinthebloodpassingthroughthem Ludwigdemonstratedtheexistenceofanewclassofsecretorynervesthatcontrolthisaction andbyshowingthatifthenervesareappropriatelystimulatedthesalivaryglandscontinuetosecrete eventhoughtheanimalbedecapitated Heinitiatedthemethodofexperimentingwithexcisedorgans Hedevisedthekymographasameansofobtainingawrittenrecordofthevariationsinthepressureofthebloodinthebloodvessels Thisapparatusnotonlyconductedhimtomanyimportantconclusionsrespectingthemechanicsofthecirculation butaffordedthefirstinstanceoftheuseofthegraphicmethodinphysiologicalinquiries 海登海因 RudolfPeterHeidenhain 1834 1897 與路德維希同時(shí)代的德國(guó)生理學(xué)家首次運(yùn)用慢性的小胃制備法來(lái)研究胃液分泌的機(jī)制 他設(shè)計(jì)制備的小胃被稱(chēng)為海登海因小胃 Heidenhainpouch 這一小胃制備法后來(lái)經(jīng)俄國(guó)著名生理學(xué)家巴甫洛夫 IvanPetrovichPavlov 1849 1936 改進(jìn)為巴甫洛夫小胃 Pavlovpouch 分別證實(shí)了胃液分泌的調(diào)節(jié)既有體液機(jī)制又有神經(jīng)機(jī)制 因而他們都對(duì)消化生理做出了不朽的貢獻(xiàn) Rebirthofphysiology About1840 anumberofyoungmedicaldoctorsinGermanybecameproponentsoftheconcept medicine science andproposedthatscienceshouldbeintroducedinthemedicalcurriculum Thisendedtheromanticphilosophicalperiod inpartalsothankstoRudolfVirchow founderofcellularpathology Teachersandstudentsinmedicinedemandedbetterunderstandingof human functionalprocessestobeabletoprovidegoodpatientcare Quitesuddenly greatphysiologistsarose CarlLudwiginGermanyandClaudeBernardinFrance 內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論的建立 亨德森 L J Henderson 1879 1942 亨德森是一位美國(guó)醫(yī)師 同時(shí)又是生理學(xué)家 哲學(xué)家和社會(huì)活動(dòng)家 他從酸堿平衡的研究中 發(fā)現(xiàn)了血液的緩沖作用 從體液平衡的角度為內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定提供了科學(xué)依據(jù) 亨德森把貝爾納的內(nèi)環(huán)境思想和自己的實(shí)驗(yàn)結(jié)合起來(lái) 他認(rèn)為生命系統(tǒng)是由相互作用的因子組成的 具有調(diào)節(jié)自己各種活動(dòng)過(guò)程的能力 生理過(guò)程依賴(lài)于生命體內(nèi)的物理和化學(xué)條件 但是通過(guò)孤立研究這個(gè)系統(tǒng)的任何組成部分都不能完全真正闡明生命現(xiàn)象的機(jī)理 他特別強(qiáng)調(diào)應(yīng)該研究生命現(xiàn)象的整合作用和協(xié)調(diào)作用 這與貝爾納的思想是一脈相承的 亨德森通過(guò)自己出色的工作大大地發(fā)展了貝爾納的思想 他的同事坎農(nóng)在貝爾納和他工作的基礎(chǔ)上 結(jié)合謝靈頓的神經(jīng)態(tài)合理論將內(nèi)環(huán)境理論推向了一個(gè)新的高度 建立了內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論 LawrenceJosephHenderson 坎農(nóng) W B Cannon 1871 1945 美國(guó)生理學(xué)家 出生于美國(guó)威斯康星 求學(xué)于哈佛大學(xué) 主修醫(yī)學(xué) 1900年大學(xué)畢業(yè)后 他在哈佛大學(xué)講課 咨詢(xún) 從事研究42年 通過(guò)對(duì)脊椎動(dòng)物身體調(diào)節(jié)不隨意反應(yīng)如營(yíng)養(yǎng) 血管 生殖機(jī)能自主神經(jīng)的交感分支的研究 他發(fā)現(xiàn)交感神經(jīng)系統(tǒng)起著主導(dǎo)作用 實(shí)際上控制著身體的其他調(diào)節(jié)系統(tǒng) 例如當(dāng)氣溫升高時(shí) 交感神經(jīng)系統(tǒng)一方面使皮膚表層的毛細(xì)血管舒張并刺激汗腺分泌汗液 另一方面促使腎上腺釋放更多的腎上腺素到血液加速身體的代謝過(guò)程 這些相互作用的結(jié)果將使體溫維持相對(duì)恒定 通過(guò)對(duì)腎上腺髓質(zhì)機(jī)能的深入研究 坎農(nóng)認(rèn)識(shí)到腎上腺髓質(zhì)的機(jī)能本質(zhì)上是一種適應(yīng)機(jī)制 坎農(nóng)通過(guò)對(duì)交感神經(jīng)系統(tǒng)和與此相關(guān)的內(nèi)分泌功能的研究 對(duì)貝爾納的內(nèi)環(huán)境理論有了更深刻而具體的理解 1932年他在 人體的智慧 一書(shū)明確提出了內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論 內(nèi)穩(wěn)態(tài)這一術(shù)語(yǔ)描述了維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的自我調(diào)節(jié)過(guò)程 坎農(nóng)認(rèn)識(shí)到了身體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)是神經(jīng) 內(nèi)分泌以及血液緩沖作用的結(jié)果 坎農(nóng)和亨德森的工作合在一起再加上霍爾丹對(duì)呼吸速度調(diào)節(jié)機(jī)理的研究代表了20世紀(jì)新生物學(xué)或生理學(xué)中最有影響的理論取向 他們改變了一直在生理學(xué)中占重要地位的還原論研究方式 他們堅(jiān)信生命系統(tǒng)各部分的作用遵循基本的物理一化學(xué)規(guī)律 但又強(qiáng)調(diào)整體的作用不能完全用物理一化學(xué)來(lái)解釋 他一方面避免陷入活力論 另一方面又?jǐn)[脫了還原論的局限 宏觀與微觀相結(jié)合 理論與實(shí)驗(yàn)相結(jié)合 為生理學(xué)乃至生物學(xué)的發(fā)展建立了良好研究方式 他們的這種方式被認(rèn)為是唯理主義科學(xué)觀 rationalisticscience 的重要組成部分 他們是整體唯物主義者 他們堅(jiān)信事物起因的物質(zhì)性 并且強(qiáng)調(diào)探索系統(tǒng)中各組成部分之間的相互聯(lián)系 一般認(rèn)為內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論是現(xiàn)代生理學(xué)建立的標(biāo)志 也是生理學(xué)進(jìn)一步發(fā)展的基礎(chǔ) 進(jìn)入20世紀(jì)后 生理學(xué)的發(fā)展出現(xiàn)了兩個(gè)爭(zhēng)論激烈的領(lǐng)域 神經(jīng)生理和內(nèi)分泌生理 20世紀(jì)最為杰出的生理學(xué)家之一 沃爾特 布雷德福 坎農(nóng) WalterBradfordCannon 是美國(guó)生理學(xué)家 他首創(chuàng)了鉍或鋇餐與X射線在消化道上的造影法 他還提出了交感神經(jīng)系統(tǒng) 應(yīng)急 功能的概念和生物體的 自穩(wěn)態(tài) 理論 認(rèn)為內(nèi)環(huán)境理化因素之所以能夠在狹小范圍內(nèi)波動(dòng)而始終保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài) 主要有賴(lài)于自主神經(jīng)系統(tǒng)和有關(guān)的某些內(nèi)分泌激素的經(jīng)常性調(diào)節(jié) 沃爾特 坎農(nóng) WalterB Cannon 84 神經(jīng)生理學(xué)的突破 貝爾 CharlesBell 1774 1842 19世紀(jì)英國(guó)著名外科醫(yī)師和解剖學(xué)教授 他用兔子做實(shí)驗(yàn)對(duì)象對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行解剖研究 發(fā)現(xiàn)每一根脊神經(jīng)都是由背側(cè)支和腹側(cè)支組成的 當(dāng)切斷背側(cè)支時(shí)相關(guān)肌肉不運(yùn)動(dòng) 而輕微刺激腹側(cè)支就能引起肌肉運(yùn)動(dòng) 他認(rèn)為脊神經(jīng)的背側(cè)支和腹側(cè)支不僅在解剖學(xué)上有差異而且功能截然不同 背側(cè)支的功能是感覺(jué) 而腹側(cè)支的功能是運(yùn)動(dòng) 1822年法國(guó)杰出生理學(xué)家馬根狄 F Magendie 1783 1855 通過(guò)大膽的活體解剖和明晰的推理進(jìn)一步闡明了貝爾的發(fā)現(xiàn) 為了紀(jì)念貝爾或馬根狄的杰出貢獻(xiàn) 人們將上述現(xiàn)象稱(chēng)為貝爾法則或貝爾 馬根狄定律 貝爾法則的發(fā)現(xiàn)和確立被認(rèn)為是生理學(xué)繼哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)之后取得的最偉大的成就 神經(jīng)元和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)學(xué)說(shuō) 卡哈爾 S Cajal 1852 1934 西班牙組織解剖學(xué)家 他改進(jìn)了意大利細(xì)胞學(xué)家高爾基 C Golgi 1843 1926 提出的銀漬法 對(duì)多種多樣的神經(jīng)組織作了系統(tǒng)的切片染色觀察 根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果 他明確提出神經(jīng)系統(tǒng)是由分開(kāi)的 邊界明確的神經(jīng)細(xì)胞組成的 第一次令人信服地證實(shí)了沃爾德葉一哈茨等人提出的神經(jīng)元理論 他因此榮獲了1906年度的諾貝爾獎(jiǎng) 有趣的是和他分享諾貝爾獎(jiǎng)的高爾基卻是頑固的堅(jiān)持神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)學(xué)說(shuō) 在獲獎(jiǎng)演說(shuō)中也各抒己見(jiàn) 針?shù)h相對(duì) 卡哈爾在臨死之前 1934 還出版了一部著作明確闡述神經(jīng)元理論 在此之前 在神經(jīng)生理學(xué)領(lǐng)域中不少人如蓋拉赫 J Gerlach 1820 1896 等認(rèn)為神經(jīng)系統(tǒng)是復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 神經(jīng)細(xì)胞位于網(wǎng)的交接處 并由它們伸出的纖維末梢互相融合在一起 卡哈爾的研究第一次使人們對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)有了清晰的認(rèn)識(shí) 神經(jīng)元理論的完善 謝靈頓 C Sherrington 1857 1952 英國(guó)生理學(xué)家 1857年11月27日生于伊斯靈頓 1952年3月4日卒于伊斯特本 1895年起任利物浦大學(xué)教授 牛津大學(xué)教授 1920 1925年為英國(guó)皇家學(xué)會(huì)主席 1894年謝靈頓發(fā)現(xiàn)支配肌肉的神經(jīng)含有感覺(jué)神經(jīng)纖維和引起肌肉收縮的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維 他證明在反射活動(dòng)中 當(dāng)一群肌肉興奮時(shí) 相對(duì)的另一群肌肉就被抑制 這種交互神經(jīng)支配理論被稱(chēng)為謝靈頓定律 他在對(duì)神經(jīng)元進(jìn)行顯微解剖研究時(shí)對(duì)神經(jīng)元之間的復(fù)雜聯(lián)系進(jìn)行了探索 他稱(chēng)之為突觸 突觸的發(fā)現(xiàn)和命名完善了神經(jīng)元理論 1906年出版的 神經(jīng)系統(tǒng)的整合作用 特別強(qiáng)調(diào)生物體及其反應(yīng)的統(tǒng)一性 對(duì)現(xiàn)代神經(jīng)生理學(xué)特別是腦外科和神經(jīng)失調(diào)的臨床治療均有重大影響 此外在布朗研究所工作時(shí)在研究霍亂和白喉抗毒素方面也有重要的貢獻(xiàn) 由于在研究神經(jīng)系統(tǒng)功能上的杰出成就 與E D 阿德里安同獲1932年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) 俄國(guó)生理學(xué)之父 謝切諾夫 Ivan Sechenov 1829 1905 謝切諾夫是俄國(guó)生理學(xué)之父 也是神經(jīng)生理學(xué)的主要奠基人之一 他在彼得堡外科醫(yī)學(xué)院通過(guò)博士論文答辯之后 先后到柏林彌勒實(shí)驗(yàn)室和巴黎貝爾納實(shí)驗(yàn)室進(jìn)修和工作 1 血液的生物化學(xué)研究方面 主要從事血液中CO2的研究 1859年 關(guān)于血的氣體運(yùn)輸和氣體吸收的經(jīng)典研究工作 是謝切諾夫的功績(jī) 2 中樞抑制 1862年謝切諾夫發(fā)現(xiàn)腦能抑制脊髓的反射活動(dòng) 脊髓也能這樣地抑制反射作用 這種現(xiàn)象被稱(chēng)為謝切諾夫抑制 他確證除了抑制以外 腦還能引起和加強(qiáng)反射作用 在抑制作用之后 神經(jīng)中樞進(jìn)入興奮狀態(tài)的能力有所增進(jìn) 3 心理生理學(xué) 心理活動(dòng)的反射學(xué)說(shuō) 謝切諾夫于1863年出版了名著 大腦反射 巴甫洛夫正是受了謝切諾夫的思想影響 在20世紀(jì)用科學(xué)的實(shí)驗(yàn)論證了謝切諾夫的腦反射學(xué)說(shuō) 并發(fā)揚(yáng)發(fā)展了這個(gè)學(xué)說(shuō) 創(chuàng)立了高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō) 謝切諾夫?qū)ι韺W(xué)的另外一項(xiàng)貢獻(xiàn)是親自培養(yǎng)和影響了一批俄國(guó)生理學(xué)家 其中最著名的便是偉大的巴甫洛夫 巴甫洛夫 I P Pavlov 1849 1936 俄國(guó)生理學(xué)家 1849年9月26日生于俄國(guó)梁贊 1936年2月27日卒于列寧格勒 1875年從彼得堡大學(xué)數(shù)理系生物科學(xué)部畢業(yè)后 進(jìn)入軍事醫(yī)學(xué)院深造 1879年在該院獲學(xué)士學(xué)位 1883年獲博士學(xué)位 任生理學(xué)講師 1884 1886年在德國(guó)路德維希和海登海因?qū)嶒?yàn)室進(jìn)行心血管和胃腸生理學(xué)的研究 1888 1890年在彼得堡包特金實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行循環(huán)和消化生理學(xué)的研究 1890 1924年任軍事醫(yī)學(xué)院藥理學(xué)教授 1891年起兼任實(shí)驗(yàn)醫(yī)學(xué)研究所生理研究室主任 晚年他又領(lǐng)導(dǎo)了蘇聯(lián)科學(xué)院生理研究所 現(xiàn)巴甫洛夫生理研究所 的工作 十月革命后 在列寧格勒建立了專(zhuān)門(mén)研究條件反射的實(shí)驗(yàn)站 巴甫洛夫科學(xué)貢獻(xiàn)大致分三個(gè)時(shí)期 屬于三個(gè)領(lǐng)域 即心臟生理 消化生理和高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)生理 早年發(fā)現(xiàn)溫血?jiǎng)游镄呐K有特殊的營(yíng)養(yǎng)性神經(jīng) 能使心跳增強(qiáng)或減弱 在消化腺的研究中 他創(chuàng)造了多種外科手術(shù) 改進(jìn)了實(shí)驗(yàn)方法 以慢性實(shí)驗(yàn)代替了急性實(shí)驗(yàn) 從而能夠長(zhǎng)期地觀察整體動(dòng)物的正常生理過(guò)程 在研究消化生理的過(guò)程中 形成了條件反射的概念 從而開(kāi)辟了高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)生理學(xué)的研究 1903年起 連續(xù)三十余年 致力于高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)生理學(xué)這個(gè)新領(lǐng)域的發(fā)展 晚年轉(zhuǎn)入精神病學(xué)的研究 并提出了兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō) 他的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說(shuō)對(duì)于醫(yī)學(xué) 心理學(xué)以至于哲學(xué)等方面都有影響 1904年獲諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) 主要著作有 消化腺機(jī)能講義 動(dòng)物高級(jí)神經(jīng)活動(dòng) 行為 客觀研究二十年經(jīng)驗(yàn) 及 大腦兩半球機(jī)能講義 等 四 20世紀(jì)生理學(xué)的發(fā)展 神經(jīng)生物學(xué)時(shí)代的到來(lái) 1902年德國(guó)生理學(xué)家貝恩施坦 J Bernstein 1839 1917 根據(jù)細(xì)胞內(nèi)外鈉鉀離子濃度的差異和他老師杜布瓦 雷蒙關(guān)于動(dòng)作電位的設(shè)想 第一次提出了闡釋神經(jīng)電產(chǎn)生和傳遞的膜假說(shuō) 神經(jīng)或肌肉纖維的膜一般是極化的 外邊有較多的正離子 內(nèi)部有較多的負(fù)離子 動(dòng)作電位是膜的去極化過(guò)程 損傷電位的產(chǎn)生就是破壞了膜的結(jié)果 這一假說(shuō)在本世紀(jì)上半葉得到了初步的實(shí)驗(yàn)證明 1939年霍奇金 A L Hodgkin 1914一 用微電極測(cè)量烏賊大神經(jīng)軸突內(nèi)外電位變化時(shí)發(fā)現(xiàn)靜止時(shí)軸變內(nèi)負(fù)于軸突外60 70毫伏 興奮時(shí)外負(fù)于內(nèi)40一50毫伏 貝恩施坦假說(shuō)難以解釋這一現(xiàn)象 1947年霍奇金和卡茨 B Katz 1911 提出了鈉離子假說(shuō) 他們巧妙地采用了 電壓箝制 法 成功地記錄了電位變化各個(gè)階段電流和離子流的變化 并繪出了膜通透性改變和整個(gè)峰電位變化兩條相關(guān)曲線 初步揭示了鈉鉀離子交換與電位變化的關(guān)系 他發(fā)現(xiàn)用電刺激交感神經(jīng)所引起的反應(yīng)與腎上腺素的作用非常類(lèi)似 于是他大膽地提出每當(dāng)一次神經(jīng)電脈沖到達(dá)時(shí) 在其肌肉接點(diǎn)附近的儲(chǔ)存外就釋放腎上腺素 埃利奧特第一次將神經(jīng)傳導(dǎo)與化學(xué)物質(zhì)聯(lián)系起來(lái) 可惜這種新思想沒(méi)有受到權(quán)威們的重視 1905年劍橋大學(xué)年輕的生理學(xué)家埃利奧特 T R Elliott 1877 1961 做如下實(shí)驗(yàn) 將兩個(gè)蛙心分離出來(lái) 第一個(gè)帶有神經(jīng) 第二個(gè)沒(méi)帶 兩個(gè)蛙心都裝上蛙心插管 并充以少量任氏液 刺激第一個(gè)心臟的迷走神經(jīng)幾分鐘 心跳減慢 隨即將其中的任氏液吸出轉(zhuǎn)移到第二個(gè)未被刺激的心臟內(nèi) 后者的跳動(dòng)也慢了下來(lái) 正如刺激了它的迷走神經(jīng)一樣 同樣地 刺激心臟的加速 交感 神經(jīng) 而將其中的任氏液轉(zhuǎn)移至第二心臟 后者的跳動(dòng)也加速起來(lái) 這些結(jié)果無(wú)疑地證明神經(jīng)并不直接影響心臟 而是在其末梢釋放出特殊的化學(xué)物質(zhì) 后者產(chǎn)生眾所周知的刺激神經(jīng)所