果蔬采后生理相關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

1、第八章 果蔬采后生理相關(guān)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) signal transduction v果蔬采后所發(fā)生的許多生理生化反應(yīng)都首先 要經(jīng)過一系列的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，這也是更深 入了解生理活動(dòng)所必須的研究?jī)?nèi)容。 v信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signal transduction)是細(xì)胞通訊細(xì)胞通訊 (cell communication)的基本概念, 強(qiáng)調(diào)信號(hào) 的接收與接收后信號(hào)轉(zhuǎn)換的方式(途徑)和結(jié)果, 包括配體與受體結(jié)合、第二信使的產(chǎn)生及其 后的級(jí)聯(lián)反應(yīng)等, 即信號(hào)的識(shí)別、轉(zhuǎn)移與轉(zhuǎn)換。 cascade v在細(xì)胞通訊系統(tǒng)中，細(xì)胞或者識(shí)別與之相接 觸的細(xì)胞，或者識(shí)別周圍環(huán)境中存在的各種 化學(xué)和物理信號(hào)化學(xué)和物理信號(hào)（來自

2、于周圍或遠(yuǎn)距離的細(xì) 胞)，并將其轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞內(nèi)各種分子活性的變 化，從而改變細(xì)胞的某些代謝過程，影響細(xì) 胞的生長(zhǎng)速度，甚至誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，這種針針 對(duì)外源信息所發(fā)生的細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)全過程對(duì)外源信息所發(fā)生的細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)全過程稱 為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transduction）。 v無論是單細(xì)胞生物，還是多細(xì)胞生物，它們的細(xì)胞 都無時(shí)無刻不與周圍環(huán)境(包括其他細(xì)胞)發(fā)生著聯(lián) 系，進(jìn)行著交流和協(xié)調(diào)，以保持生物體與周圍世界 以及生物體本身的平衡與統(tǒng)一平衡與統(tǒng)一。 v細(xì)胞外部的信號(hào)或者刺激都要跨越細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞， 并在細(xì)胞質(zhì)中經(jīng)過不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑將信號(hào)最終 傳遞入細(xì)胞核，誘導(dǎo)相應(yīng)基因表達(dá)，造成細(xì)胞表型

3、變化和產(chǎn)生各種生物效應(yīng)。 v信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為4個(gè)步個(gè)步 驟驟：一是信號(hào)分子與細(xì)胞 表面受體的結(jié)合結(jié)合；二是跨 膜信號(hào)轉(zhuǎn)換轉(zhuǎn)換；三是在細(xì)胞 內(nèi)通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行 信號(hào)傳遞傳遞、放大與整合； 四是導(dǎo)致生理生化變化生理生化變化。 Principles of Signal Transduction vAn environmental signal, such as a hormone, is first received by interaction with a cellular component, most often a cell- surface receptor. The

4、 information that the signal has arrived is then converted into other chemical forms, or transduced. The signal is often amplified before evoking a response. Feedback pathways regulate the entire signaling process. 放大 一、信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合 v細(xì)胞信號(hào)細(xì)胞信號(hào)包括化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)?；瘜W(xué)信 號(hào)是細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞化學(xué)物質(zhì)， 到達(dá)作用部位后，引起生理反應(yīng)，如植物激

5、素、病原因子等，化學(xué)信號(hào)也叫配體配體(ligand)； v物理信號(hào)指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起 傳遞信息作用的電信號(hào)和水力信號(hào)。 v受體受體(receptor)是細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的 一種天然分子，能夠識(shí)別和選擇性結(jié)合某種 配體。 v與配體結(jié)合后，通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用將胞外信 號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)化學(xué)或物理信號(hào)，以啟動(dòng)一系 列過程，最終表現(xiàn)為生物學(xué)效應(yīng)。 v受體包括離子通道型離子通道型受體、G蛋白偶聯(lián)膜蛋白偶聯(lián)膜受 體、具有酶活性的膜受體和核受體膜受體和核受體4種。 v離子通道受體離子通道受體是由多亞基組成的受體/離子通 道復(fù)合體，除本身有信號(hào)接收部位外，又是 離子通道，其跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)無須中間步驟，

6、 反應(yīng)快，一般只需幾毫秒。 ion channel receptor 離子通道型受體 乙酰膽堿受體結(jié)構(gòu)模型 vG蛋白偶聯(lián)膜受體蛋白偶聯(lián)膜受體G-protein linked receptor 配體與受體結(jié)合后激活相鄰的G-蛋白(GTP binding protein) ，被激活的G-蛋白又可激活 或抑制一種產(chǎn)生特異第二信使第二信使的酶或離子通 道，引起膜電位的變化。 v由于這種受體參與的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用要與GTP 結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白相偶聯(lián)偶聯(lián),因此將它稱為G蛋白 偶聯(lián)受體。 v具有酶活性的膜受體具有酶活性的膜受體(enzyme linked receptor) 特點(diǎn)是，受體本身是一種具有跨膜結(jié)構(gòu)的酶

7、蛋白，其胞外域與配體結(jié)合而被激活，通過 胞內(nèi)側(cè)激酶反應(yīng)將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)至胞內(nèi)。 v核受體核受體作為疏水性小分子信號(hào)調(diào)節(jié)許多與發(fā) 育有關(guān)的生理過程，靠簡(jiǎn)單擴(kuò)散進(jìn)入胞內(nèi)， 然后與胞內(nèi)受體結(jié)合后引起構(gòu)象改變，增加 與DNA的親和力，最終起調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄活性 的作用。 受體分類總結(jié)受體分類總結(jié) 二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換Tran membrane transduction v信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，需要通過跨 膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)將細(xì)胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信使， 再進(jìn)一步傳遞引起胞內(nèi)生理生化反應(yīng)和遺傳 性狀的表達(dá)。 v在跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，通常認(rèn)為是通過G 蛋白將轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來，由它負(fù)責(zé)將質(zhì)膜表面 的受體與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的效應(yīng)器偶聯(lián)起

8、來。 vG蛋白全稱為GTP（鳥苷三磷酸）結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白， 位于質(zhì)膜內(nèi)胞漿一側(cè)，由、3 3個(gè)亞基個(gè)亞基組成， 、二聚體通過共價(jià)結(jié)合錨于膜上起穩(wěn)定二聚體通過共價(jià)結(jié)合錨于膜上起穩(wěn)定亞基的亞基的 作用作用，而亞基本身具有GTP酶活性。 vG蛋白在信號(hào)傳導(dǎo)過程中起著分子開關(guān)分子開關(guān)的作用，當(dāng) G蛋白亞基與GDP（鳥苷二磷酸）結(jié)合，處于關(guān) 閉態(tài)；當(dāng)胞外配體與受體結(jié)合形成復(fù)合物時(shí)，導(dǎo)致 受體胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域與G蛋白亞基偶聯(lián)，并促使亞基 結(jié)合的GDP被GTP交換而被活化，處于開啟態(tài)，從 而傳遞信號(hào)。 三、細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò) v如果將胞外各種刺激信號(hào)作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 過程中的初級(jí)信號(hào)或第一信使第一信使，那么則可以

9、把由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理 調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過 程中的次級(jí)信號(hào)或第二信使第二信使，如鈣離子、環(huán) 腺苷酸cAMP、三磷酸肌醇IP3、二酰甘油DG vSecond messengers are intracellular molecules that change in concentration in response to environmental signals. That change in concentration conveys information inside the cell. vParticularly important second m

10、essengers include cyclic AMP and cyclic GMP, calcium ion, inositol1,4,5-trisphosphate, (IP3), and diacylglycerol (DAG; Figure 15.2). 第二信使第二信使 Common Second Messengers v1、鈣信號(hào)系統(tǒng)、鈣信號(hào)系統(tǒng) v在植物細(xì)胞內(nèi)外以及細(xì)胞內(nèi)的不同部位Ca2+的濃度 有很大的差別。在細(xì)胞質(zhì)中，一般在108107 mol/L，而細(xì)胞壁是細(xì)胞最大的Ca2+庫(kù)，其濃度可 達(dá)15mol/L。胞內(nèi)細(xì)胞器的Ca2+濃度也比胞質(zhì)的 Ca2+濃度高幾百倍到上千倍。

11、幾乎所有的胞外刺激 信號(hào)都能引起胞質(zhì)游離Ca2+濃度變化，由于變化的 時(shí)間、幅度、頻率、區(qū)域化分布的不同，可能區(qū)別 信號(hào)的特異性。 v胞內(nèi)鈣信號(hào)再通過其受體鈣調(diào)節(jié)蛋白傳遞信息。 主要包括鈣調(diào)素鈣調(diào)素（calmodulin CaM）和鈣依賴的蛋鈣依賴的蛋 白激酶白激酶，植物細(xì)胞中CaM是最重要的多功能Ca2+ 信號(hào)受體。這是由148個(gè)氨基酸組成的單鏈小分子 酸性蛋白（分子量為 1719KDa）。CaM分子有 四個(gè)Ca結(jié)合位點(diǎn)，當(dāng)?shù)谝恍攀挂鸢麅?nèi)Ca2+濃度 上升到一定閾值后，Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM 構(gòu)象改變，活化的CaM再與靶酶結(jié)合，使其活化而 引起生化反應(yīng)。已知有蛋白激酶、NAD激酶

12、、H+ ATP酶等多種酶受Ca-CaM的調(diào)控。 v2、肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng) v肌醇磷脂是肌醇分子六碳環(huán)上的羥基被不同 數(shù)目磷酸酯化形成的一類化合物。80年代后 期的研究證明植物細(xì)胞質(zhì)膜中存在三種主要 的肌醇磷脂，即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰 肌醇4磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇4,5 二磷酸（PIP2）。 v胞外信號(hào)被質(zhì)膜受體接受后，以G蛋白為中 介，由質(zhì)膜中的磷酸脂酶 C（PLC）水解 PIP2產(chǎn)生肌醇3磷酸（IP3）和甘油二酯 （DG）兩種信號(hào)分子，所以，又可稱雙信使雙信使 系統(tǒng)系統(tǒng)。IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+變化、DG通過激活 蛋白激酶C（PKC）傳遞信息。 vIP3作為信號(hào)分子，在植物中的主要靶點(diǎn)

13、為液 泡。IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液 泡膜形成離子通道，使Ca2+從液泡中釋放出 來，引起胞內(nèi)Ca2+濃度升高，從而啟動(dòng)胞內(nèi) Ca2+信號(hào)系統(tǒng)。 v3、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化 v細(xì)胞內(nèi)存在的多種蛋白激酶（protein kinase）和蛋 白磷酸酶（protein phosphatase）是前述胞內(nèi)信使 進(jìn)一步作用的靶子，通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化通過調(diào)節(jié)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的磷酸化 或去磷酸化而進(jìn)一步傳遞信息或去磷酸化而進(jìn)一步傳遞信息。如鈣依賴型蛋白激 酶（CDPK），其磷酸化后，可將質(zhì)膜上的ATP酶 磷酸化，從而調(diào)控跨膜離子運(yùn)輸；又如和光敏素相 關(guān)的Ca-CaM調(diào)節(jié)的蛋白激酶等。

14、v蛋白磷酸酶起去磷酸化作用，是終止信號(hào)或一種逆 向調(diào)節(jié)。 Protein phosphorylation is a common means of information transfer. Many second messengers elicit responses by activating protein kinases. 表8-1 蛋白激酶的種類 激酶磷酸基團(tuán)受體 蛋白絲氨酸蘇氨酸激酶絲氨酸蘇氨酸羥基 蛋白酪氨酸激酶酪氨酸的酚羥基 蛋白組賴精氨酸激酶咪唑環(huán)，胍基，氨基 蛋白半胱氨酸激酶巰基 蛋白天冬氨酸谷氨酸激酶酰基 v植物細(xì)胞在感受某一刺激或同時(shí)感受多種刺 激時(shí)，復(fù)雜多樣的信號(hào)系統(tǒng)

15、之間存在著相互 交流（cross-talk），并由此形成植物細(xì)胞內(nèi) 的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)(network)。 第二節(jié) 乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 v近年來，有關(guān)植物組織成熟衰老進(jìn)程中的乙 烯受體和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究，成為繼乙烯生物合 成與調(diào)控之后，采后研究領(lǐng)域中的又一個(gè)前 沿?zé)狳c(diǎn)。 v早期，人們?cè)噲D通過生物化學(xué)方法分離乙烯 受體或乙烯結(jié)合蛋白，但未獲得成功。近年 來，人們根據(jù)乙烯的“三重反應(yīng)”在擬南芥 （Arabidopsis thaliana）中分離出了幾類乙 烯反應(yīng)突變體，即乙烯不敏感突變體 （ethylene-insensitive，EIN）、抗乙烯突變 體（ethylene-resistant，ETR）和組

16、成型 “三重反應(yīng)”突變體（constitutive triple response，CTR）。 v這些結(jié)果表明，植物體內(nèi)存在著一條與這些 反應(yīng)相聯(lián)系的乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，之后得到 了一些乙烯受體蛋白及其編碼基因。 v目前確定擬南芥中至少存在5個(gè)乙烯受體蛋白， 即ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、EIN4基因 各自編碼的蛋白質(zhì)。根據(jù)結(jié)構(gòu)的相似性，乙 烯受體基因家族可分為2個(gè)亞家族，即ETR1 亞家族（包括ETR1和ERS1）和ETR2亞家 族（包括ETR2、ERS2和EIN4 ）。 vETR1亞家族編碼的蛋白含一個(gè)保守的組氨酸 激酶結(jié)構(gòu)域和在N-端有3個(gè)跨膜節(jié)段的疏水亞 結(jié)構(gòu)域。 vETR2

17、亞家族編碼的蛋白N-端含有一個(gè)附加的 疏水突出端，且組氨酸激酶結(jié)構(gòu)域缺乏一個(gè) 或幾個(gè)催化活性所必需的元件。 v乙烯受體家族3個(gè)跨膜節(jié)段的疏水亞結(jié)構(gòu)域具 有特定的結(jié)構(gòu)及生物學(xué)意義。在這些受體中， 所有已鑒別的突變都發(fā)生在跨膜區(qū)，而突變 可引起對(duì)乙烯的不敏感性。 vETR1蛋白是最早發(fā)現(xiàn)的乙烯受體蛋白，它具 有感受乙烯的功能，擬南芥ETR1基因突變體 植株對(duì)乙烯不敏感，表明該基因產(chǎn)物在乙烯 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起作用。 vERS（ethylenne response protein）基因是 在擬南芥中克隆到的第二個(gè)乙烯受體基因， 它是ETR1的同源物。ERS與ETR1一樣，在 C-端區(qū)域含有一個(gè)推斷的組氨酸

18、蛋白激酶結(jié) 構(gòu)域。所以結(jié)構(gòu)上也與雙組分傳感蛋白類似， 但它缺乏一個(gè)接受器結(jié)構(gòu)域。將ERS基因轉(zhuǎn) 入正常植株，則表現(xiàn)為對(duì)乙烯不敏感。ERS 與ETR1一樣，也在CTR1的上游起作用。 vNR蛋白是在番茄果實(shí)中發(fā)現(xiàn)的另一個(gè)乙烯受 體蛋白，與ETR1高度相似，由Nr（Never- ripe）基因編碼。NR蛋白可能與ERS樣在C- 端缺乏一個(gè)接受器結(jié)構(gòu)域。Nr基因在果實(shí)成 熟階段被大量誘導(dǎo)，說明該基因可能調(diào)控果 實(shí)成熟階段對(duì)乙烯的敏感性，也可能與呼吸 躍變型果實(shí)系統(tǒng)II乙烯的形成有關(guān)。 vCTR1蛋白，由ctr1基因表達(dá)，該基因是那些 沒有外源乙烯時(shí)也顯示三重反應(yīng)的擬南芥突 變體，即通常需要乙烯誘導(dǎo)的

19、基因在ctr1突變 體中組成型表達(dá)。 vCTR1蛋白是乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的中心組分， 作用于乙烯受體蛋白ETR家族成員的下游， 在乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中起蛋白激酶磷酸化級(jí) 聯(lián)反應(yīng)的作用。 vEIN2蛋白，一種膜內(nèi)在蛋白，N-端含有461 個(gè)氨基酸殘基，是其極端疏水性區(qū)域，C-端 含833個(gè)氨基酸殘基，主要是親水性基團(tuán)。其 可能作為金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng) 中起作用。 vEIN3蛋白是一個(gè)可與DNA結(jié)合的核定位蛋白， 被認(rèn)為是轉(zhuǎn)錄因子，結(jié)合于與乙烯反應(yīng)相關(guān) 基因啟動(dòng)子的特殊序列上，激活這些基因并 使其轉(zhuǎn)錄。 vERF1蛋白：ERF1基因是唯一可以直接被 EIN3激活的基因，ERF1是植物特定的轉(zhuǎn)

20、錄 因子，在脅迫反應(yīng)過程中特異結(jié)合到與乙烯 及病理反應(yīng)相關(guān)基因啟動(dòng)子上。 vERN1蛋白：乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的一個(gè)下游 元件，是一個(gè)負(fù)調(diào)節(jié)因子，和EIN3一起構(gòu)成 一個(gè)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，都是乙烯反應(yīng)表達(dá)所必 需。 組成元件分類 v乙烯受體：ETR1蛋白、 ERS蛋白、 NR蛋白 v信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)元件： CTR1蛋白、 EIN2蛋白 v乙烯調(diào)控元件： EIN3蛋白、 ERF1蛋白、 ERN1蛋白 一、乙烯的感知 v乙烯的感知有賴于5種跨膜蛋白ETR1、ETR2、 ERS1、ERS2、EIN4，乙烯結(jié)合區(qū)域的結(jié)構(gòu) 模型可能是由與一個(gè)銅離子相互結(jié)合的跨膜 螺旋結(jié)構(gòu)組成的富含電子的疏水袋，其中銅 離子直接與乙烯

21、相互作用。 v乙烯受體乙烯受體是乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的第一級(jí)元件， 是一類具有乙烯結(jié)合能力的蛋白家族 v乙烯受體是整個(gè)乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的最上游 元件。日前已從番茄、獼猴桃、蘋果、李、 梨、桃、柿子、草莓、柑橘、等多種果實(shí)中 分離得到數(shù)量不等的乙烯受體編碼基因 二、乙烯跨胞質(zhì)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 vCTR1蛋白位于細(xì)胞質(zhì)中，是乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途 徑的一個(gè)中心組分，在下游充當(dāng)負(fù)調(diào)節(jié)元件。 其活性的喪失，會(huì)引起EIN2活性上升，導(dǎo)致 快速誘導(dǎo)乙烯調(diào)節(jié)反應(yīng)。 三、乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的核內(nèi)事件 vEIN2與ERF1的啟動(dòng)子結(jié)合，活化其轉(zhuǎn)錄， 從而啟動(dòng)相關(guān)靶基因，活化乙烯的下游元件， 最終使生物體做出相應(yīng)的乙烯反應(yīng)。 Ethy

22、lene signal transduction pathway 第三節(jié) 防御反應(yīng)中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 v果蔬在生長(zhǎng)發(fā)育過程中以及采收、貯運(yùn)過程 中不可避免地受到各種機(jī)械損傷和病原菌的 侵染，從而誘發(fā)果蔬組織體內(nèi)一系列的生理 生化反應(yīng)，并最終影響到果蔬的貯運(yùn)保鮮。 v在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，植物至少形成了兩套 生化防御系統(tǒng)來抵御自然界的傷害，一套防一套防 御反應(yīng)是御反應(yīng)是由病原菌的侵染而引發(fā)，表現(xiàn)為寄 主植物的抗性基因與病原菌的互相作用，通 過局部的過敏反應(yīng)來預(yù)防病原菌進(jìn)一步侵染。 v這套反應(yīng)啟動(dòng)后會(huì)導(dǎo)致質(zhì)膜兩側(cè)的離子流發(fā) 生改變，鈣離子從鈣庫(kù)中釋放，產(chǎn)生大量的 活性氧和H2O2以及蛋白質(zhì)的磷酸化，并

23、在受 害植株的非侵染位點(diǎn)也產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性，即系 統(tǒng)獲得性抗性。 v另一套防御反應(yīng)另一套防御反應(yīng)由昆蟲取食和機(jī)械損傷誘導(dǎo) 產(chǎn)生，最終表現(xiàn)為蛋白酶抑制劑等次生代謝 產(chǎn)物的產(chǎn)生和積累。 一、傷害信號(hào)分子 v1、寡糖素 v是指植物或微生物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的糖水解產(chǎn)生 的有生理活性的寡聚糖或其混合物，在調(diào)節(jié) 植物生長(zhǎng)發(fā)育和抵抗逆境防御反應(yīng)中充當(dāng)有 生物活性的一類多糖信號(hào)分子。能激活pin基 因（proteinase inhibitor），誘導(dǎo)蛋白激酶表 達(dá)。 v2、周身素 v由18個(gè)氨基酸組成，很低濃度下施加于植株 莖切口處就可引起周身傷害反應(yīng)。周身素能 激活胞內(nèi)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，引起亞麻酸從膜上釋放， 亞麻酸隨后轉(zhuǎn)換

24、成12-氧-植物二烯酸（PDA） 和茉莉酸，誘導(dǎo)防御基因表達(dá)。 v3、脫落酸 vABA在傷害反應(yīng)中位于周身素下游，茉莉酸 上游，調(diào)控pin基因表達(dá)。 v4、乙烯 v乙烯產(chǎn)生與pin基因表達(dá)存在聯(lián)系，采用上述 信號(hào)分子處理后，乙烯快速而瞬間產(chǎn)生。研 究表明，乙烯在傷害信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中位于茉 莉酸的下游。 v5、茉莉酸 vJA是傷害反應(yīng)中的關(guān)鍵信號(hào)分子，可以誘導(dǎo) 許多防御基因的表達(dá)。 v傷害信號(hào)傳遞模型 Proposed model for the activation of defensive genes in tomato plants in response to herbivore and pathogen attacks. 二、傷害信號(hào)分子誘導(dǎo)的胞內(nèi)組分變化 v1、胞內(nèi)鈣離子的升高 v各種不同的胞外刺激信號(hào)都可能引起胞內(nèi)游 離鈣離子濃度的變化，還會(huì)引起其在細(xì)胞內(nèi) 的梯度分布或分布區(qū)域化以及周期性上升和 回落，其變化幅度、頻率都不相同。 v2、磷脂酶活性的變化 v傷害可誘導(dǎo)植物細(xì)胞膜脂類組分快