生物化學(xué)與分子生物學(xué)：第八章 生物氧化

1、生生 物物 氧氧 化化 Biological Oxidation v糖、脂肪和蛋白質(zhì)等有機(jī)物在體內(nèi)的逐步氧化分解成糖、脂肪和蛋白質(zhì)等有機(jī)物在體內(nèi)的逐步氧化分解成 CO 2和 和H 2O，并釋放出能量的過程稱為 ，并釋放出能量的過程稱為生物氧化生物氧化 （biological oxidation）。 v細(xì)胞用細(xì)胞用O2 ，釋放，釋放CO2，故生物氧化又可稱，故生物氧化又可稱細(xì)胞氧化細(xì)胞氧化或或 細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸。 v代謝物分子代謝物分子脫氫脫氫，并解離成氫離子和電子，并解離成氫離子和電子; 電子經(jīng)過中電子經(jīng)過中 間載體傳給氧分子，間載體傳給氧分子，激活氧激活氧; H+和和O2-結(jié)合成結(jié)合成H2O

2、 ， 并并 釋放能量釋放能量; v NADH+H+可得可得3ATP FADH2 可得可得2ATP 細(xì)細(xì) 胞胞 取決于線粒體中呼吸鏈釋放的能量取決于線粒體中呼吸鏈釋放的能量 糖原糖原 甘油三酯甘油三酯蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+Pi ATP l氧化作用：加氧氧化作用：加氧/脫氫、失電子脫氫、失電子 還原劑還原劑 l還原作用：脫氧還原作用：脫氧/加氫、得電子加氫、得電子 氧化劑氧化劑 l 一物質(zhì)脫氫（失電子）被氧化，必然有另一物質(zhì)接受氫一物質(zhì)脫氫（失電子）被氧化，必然有另一物質(zhì)接受氫 （得電子）被還原，相伴發(fā)生。（得電子）被還

3、原，相伴發(fā)生。 l 氧化還原對(duì)氧化還原對(duì)NADNAD+ +/ /NADH + HNADH + H+ + 定義定義 代謝物脫下的成對(duì)氫原子（代謝物脫下的成對(duì)氫原子（2H）通過多種酶）通過多種酶 和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與 氧結(jié)合生成水，這一系列酶和輔酶稱為氧結(jié)合生成水，這一系列酶和輔酶稱為呼吸呼吸 鏈鏈(respiratory chain)又稱又稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈 (electron transfer chain)。 組成組成 遞氫體和電子傳遞體（遞氫體和電子傳遞體（2H 2H+ + 2e） 第一節(jié)第一節(jié) 氧化呼吸鏈?zhǔn)怯删哂须娮觽鬟f功能的復(fù)合

4、體組成氧化呼吸鏈?zhǔn)怯删哂须娮觽鬟f功能的復(fù)合體組成 四種具有傳遞電子功能的酶復(fù)合體四種具有傳遞電子功能的酶復(fù)合體(complex) * * 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四種復(fù)合體中。均不包含在上述四種復(fù)合體中。 人線粒體呼吸鏈復(fù)合體人線粒體呼吸鏈復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶名稱 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶 琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶 泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶 輔基輔基 FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù)

5、 39 4 10 13 復(fù)合體復(fù)合體酶名稱酶名稱 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 復(fù)合體復(fù)合體 NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶 琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶 泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶 輔基輔基 FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù) 39 4 10 13 Cytc Q 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 FMN Fe-S FAD Fe-S Cyt b Fe-S Cyt c1 Cyt aa3 Cu 呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜

6、中的位置 呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成： 1. NAD+（ CoI ） NADH + H+ 2.2.黃素酶：黃素酶：FMNFMN或或FAD FMNHFAD FMNH2 2或或FADHFADH2 2 FMN是是NADH脫氫酶的輔基脫氫酶的輔基,催化催化NADH脫氫氧化脫氫氧化 FAD是琥珀酸脫氫酶的輔酶。是琥珀酸脫氫酶的輔酶。 3.鐵硫蛋白：鐵硫蛋白：Fe3+ Fe2+ +e e- 4. 泛醌即輔酶泛醌即輔酶Q：CoQ CoQH2 5. 細(xì)胞色素細(xì)胞色素：是一類以是一類以鐵卟啉鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白質(zhì)，因有顏色，為輔基的結(jié)合蛋白質(zhì)，因有顏色， 故名細(xì)胞色素。根據(jù)吸收光譜不同，分為故名細(xì)胞色素。根據(jù)吸

7、收光譜不同，分為 a,b,c三類。三類。 l細(xì)胞色素傳遞電子是通過鐵卟啉輔基上的細(xì)胞色素傳遞電子是通過鐵卟啉輔基上的Fe的價(jià)態(tài)變化來傳遞電子。的價(jià)態(tài)變化來傳遞電子。 Fe3+ + e Fe2+ 鐵硫蛋白常與其他黃素蛋白或細(xì)胞色素構(gòu)成復(fù)合物存在鐵硫蛋白常與其他黃素蛋白或細(xì)胞色素構(gòu)成復(fù)合物存在 P163 v 按按標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（E0）遞增值遞增值確定的呼吸鏈各傳遞確定的呼吸鏈各傳遞 體的排列順序。體的排列順序。 v 在生物化學(xué)中，以（在生物化學(xué)中，以（E0）值來表示氧化還原劑對(duì)電子的）值來表示氧化還原劑對(duì)電子的親親 和力和力。 E0是成對(duì)的氧化型是成對(duì)的氧化型/還原型物質(zhì)（簡(jiǎn)稱

8、氧還對(duì)）所還原型物質(zhì)（簡(jiǎn)稱氧還對(duì)）所 測(cè)定的電位值。測(cè)定的電位值。 v 根據(jù)氧化還原原理（根據(jù)氧化還原原理（E0）值）值愈低愈低的氧還對(duì)的氧還對(duì)釋出釋出電子的傾向電子的傾向 愈大，愈容易成為還原劑，因而排列于呼吸鏈的前面。愈大，愈容易成為還原劑，因而排列于呼吸鏈的前面。 NADH FMN (Fe-S) CoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2 -0.32 -0.22 -0.060. 220.350.82 FAD (Fe-S) -0.22 P181 1、NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 能氧化能氧化NADH還原當(dāng)量的呼吸鏈稱為還原當(dāng)量的呼吸鏈稱為NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 呼吸鏈電

9、子傳遞過程和水的生成呼吸鏈電子傳遞過程和水的生成 2 2、琥珀酸（琥珀酸（FADH2)氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 能氧化能氧化FADH2中還原當(dāng)量的呼吸鏈稱為琥珀酸氧化呼吸鏈中還原當(dāng)量的呼吸鏈稱為琥珀酸氧化呼吸鏈 NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 兩條呼吸鏈的交匯點(diǎn)兩條呼吸鏈的交匯點(diǎn) * 定義定義 在在生物氧化生物氧化過程中，代謝物脫下的氫離子過程中，代謝物脫下的氫離子 和電子沿呼吸鏈傳遞的過程中逐步將釋放的能和電子沿呼吸鏈傳遞的過程中逐步將釋放的能 量轉(zhuǎn)移給量轉(zhuǎn)移給ADP，生成，生成ATP。這種氧化放能與磷。這種氧化放能與磷 酸化吸能緊密偶聯(lián)的過程稱為酸化吸能緊密偶聯(lián)的

10、過程稱為氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 。 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子內(nèi)部能量重新是底物分子內(nèi)部能量重新 分布，生成高能鍵，使分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP 的過程。的過程。 (一一) 氧化磷酸化的偶聯(lián)部位氧化磷酸化的偶聯(lián)部位 偶聯(lián)部位的確定方法有兩種：偶聯(lián)部位的確定方法有兩種： 1.測(cè)定測(cè)定P/O比值比值 2.計(jì)算自由能計(jì)算自由能( GO)的變化的變化 ATP ATP ATP 1 1、 測(cè)定測(cè)定P/OP/O比值比值 P/O比值比值：物質(zhì)氧化時(shí)，

11、每消耗：物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗1 mol氧原子氧原子（1/2O2） 所消耗的無機(jī)磷的所消耗的無機(jī)磷的mol數(shù)（或數(shù)（或ADP的的mol數(shù)），亦即生數(shù)），亦即生 成成ATP的的mol數(shù)。數(shù)。 P/O比值可通過線粒體離體實(shí)驗(yàn)測(cè)得。比值可通過線粒體離體實(shí)驗(yàn)測(cè)得。 2 2、 計(jì)算自由能的變化計(jì)算自由能的變化 G0 = - n FE0 pH7.0pH7.0時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)時(shí)的標(biāo)準(zhǔn) 自由能變化自由能變化 傳遞的電子數(shù)（傳遞的電子數(shù)（=2=2） 法拉第常數(shù)（法拉第常數(shù)（= 96.5 kJ/mol= 96.5 kJ/molV V） 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位變化標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位變化 在呼吸鏈進(jìn)行電子傳遞的氧化還原反應(yīng)中，無論是來在

12、呼吸鏈進(jìn)行電子傳遞的氧化還原反應(yīng)中，無論是來 自自NADH或是來自或是來自FADH2分子中的還原當(dāng)量，從進(jìn)入呼吸鏈分子中的還原當(dāng)量，從進(jìn)入呼吸鏈 氧化到形成氧化到形成H2O時(shí)，各階段都伴有時(shí)，各階段都伴有氧化還原對(duì)之間電位差的氧化還原對(duì)之間電位差的 變化（變化（E0 ）。利用。利用E0 可以求算各階段所釋出自由能的大可以求算各階段所釋出自由能的大 小，從而推測(cè)氧化磷酸化偶聯(lián)部位的所在。小，從而推測(cè)氧化磷酸化偶聯(lián)部位的所在。 凡凡 GG0 0 30.5 kJ 30.5 kJ的階段，即是產(chǎn)生的階段，即是產(chǎn)生ATPATP的部位。的部位。 ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位

13、電子傳遞鏈自由能變化電子傳遞鏈自由能變化 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì) 線粒體膜線粒體膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+ e- ADP + Pi ATP 化學(xué)滲透假說簡(jiǎn)單示意圖化學(xué)滲透假說簡(jiǎn)單示意圖 胞漿胞漿 電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子（電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子（H+）從線粒體內(nèi)膜）從線粒體內(nèi)膜 的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度質(zhì)子電化學(xué)梯度 （H+濃度梯度和跨膜電位差），以此儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)濃度梯度和跨膜電位差），以此儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì) 子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP與與Pi生成生成ATP。 （二）氧化磷酸化

14、的偶聯(lián)機(jī)制：（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制：化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說 P183 概要概要：呼吸鏈在線粒體：呼吸鏈在線粒體 內(nèi)膜上構(gòu)成內(nèi)膜上構(gòu)成3個(gè)回路，個(gè)回路， 每個(gè)回路均有質(zhì)子泵的每個(gè)回路均有質(zhì)子泵的 作用，泵出作用，泵出一對(duì)氫離子一對(duì)氫離子 (2H+)，收回，收回一對(duì)電子一對(duì)電子 (2e)，合成一分子，合成一分子ATP. 化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 2H+ 2H+ 2H+ 胞液側(cè)胞

15、液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 化學(xué)滲透假說詳細(xì)示意圖化學(xué)滲透假說詳細(xì)示意圖 FMN Fe-S FAD Fe-S Cyt b Cyt c1 Cyt aa3 ATP合成酶合成酶(位于線粒體膜內(nèi)側(cè)位于線粒體膜內(nèi)側(cè)) 跨膜質(zhì)子梯度蘊(yùn)含的能量，需要膜外高濃度質(zhì)子經(jīng)跨膜質(zhì)子梯度蘊(yùn)含的能量，需要膜外高濃度質(zhì)子經(jīng) F0-F1通道返回基質(zhì)才能驅(qū)動(dòng)通道返回基質(zhì)才能驅(qū)動(dòng)ATP合成酶合成合成酶合成ATP。 球狀頭部球狀頭部F1，催化，催化ATP生成生成 F0構(gòu)成質(zhì)子通道構(gòu)成質(zhì)子通道 F0和和F1之間的柄部之間的柄部OSCP： 寡霉素敏感蛋白寡霉素敏感蛋白 OSCP 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 胞漿側(cè)胞漿側(cè) H+ ADP+Pi ATP 四、四

16、、 ATP在能量代謝中起核心作用在能量代謝中起核心作用 1、底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： 2、氧化磷酸化氧化磷酸化： 是體內(nèi)是體內(nèi)ATP生成的主要方式。生成的主要方式。 化學(xué)能化學(xué)能 化學(xué)能化學(xué)能 ADPATP 底物底物產(chǎn)物產(chǎn)物 P、 能量能量 化學(xué)能化學(xué)能 電勢(shì)能電勢(shì)能 底物底物NADH，F(xiàn)ADH2OH2O ADP + P ATP 能量能量 H+、e、能量、能量H+、e （呼吸鏈）（呼吸鏈） 形成形成X P （一）（一）ATP的生成的生成 （二）轉(zhuǎn)換（二）轉(zhuǎn)換 為糖原、磷脂、蛋白質(zhì)合成提供能量的為糖原、磷脂、蛋白質(zhì)合成提供能量的UTP、CTP、GTP 不能從物質(zhì)氧化過程中直接生成，只能在

17、二磷酸核苷激酶的催不能從物質(zhì)氧化過程中直接生成，只能在二磷酸核苷激酶的催 化下，從化下，從ATP中獲得中獲得P ATP + NDP ADP + NTP NDP激酶 ATP中的高能磷酸鍵是肌肉收縮的直接參與者，磷酸中的高能磷酸鍵是肌肉收縮的直接參與者，磷酸 肌酸中的高能磷酸鍵則是能量的一種貯存方式肌酸中的高能磷酸鍵則是能量的一種貯存方式 ATP + 肌酸肌酸 ADP + 磷酸肌酸磷酸肌酸 （三）能量的貯存（三）能量的貯存 ATP循環(huán)是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)換最基本的方式循環(huán)是生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)換最基本的方式。 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) + O2 生物氧化生物氧化 CO2和和H2O 機(jī)械能機(jī)械能-運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng) 化學(xué)能化學(xué)

18、能-合成合成 滲透能滲透能-分泌吸收分泌吸收 電能電能-生物電生物電 熱能熱能-體溫體溫 光能光能-生物發(fā)光生物發(fā)光 能量能量能量能量 ATP ADP + P C + P CP 四）四）ATP的生成和利用的生成和利用 1. 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑 阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。 2. 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑 使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。 如：解偶聯(lián)蛋白如：解偶聯(lián)蛋白 3. 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 對(duì)電子傳遞及對(duì)電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。 如：寡霉素如：寡霉素 （一）抑制劑（一）抑制劑 魚藤酮魚藤酮 粉

19、蝶霉素粉蝶霉素A A 異戊巴比妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A 二巰基丙醇二巰基丙醇 CO、CN-、 N3-及及H2S 1.各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn) 不同底物和抑制劑對(duì)線粒體氧耗的影響不同底物和抑制劑對(duì)線粒體氧耗的影響 解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體）解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體） Cyt c Q 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 解偶聯(lián)解偶聯(lián) 蛋白蛋白 熱能熱能 ADP+Pi ATP 2.解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑 2，4二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP） OSCP 3.氧化磷酸化抑制劑：氧化磷酸化抑制劑：寡霉素寡霉素(oligomycin) 1.可阻止質(zhì)子從可阻

20、止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成生成 2.線粒體內(nèi)膜兩側(cè)質(zhì)子電化學(xué)梯度增高影響呼吸鏈線粒體內(nèi)膜兩側(cè)質(zhì)子電化學(xué)梯度增高影響呼吸鏈 質(zhì)子泵的功能，繼而抑制電子傳遞。質(zhì)子泵的功能，繼而抑制電子傳遞。 ATP合成酶結(jié)構(gòu)模式圖合成酶結(jié)構(gòu)模式圖 （二）（二）ADP的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) ADP 氧化磷酸化氧化磷酸化 ATP 氧化磷酸化氧化磷酸化 （三）甲狀腺素（三）甲狀腺素 誘導(dǎo)誘導(dǎo)NaK-ATP酶的合成，加速酶的合成，加速ATP分解，分解， ADP 氧化磷酸化氧化磷酸化 誘導(dǎo)解偶聯(lián)蛋白表達(dá)，加速耗氧和產(chǎn)熱。誘導(dǎo)解偶聯(lián)蛋白表達(dá)，加速耗氧和產(chǎn)熱。 是一種生理性調(diào)節(jié)是一種生理性調(diào)節(jié) （四）線粒

21、體（四）線粒體DNA突變。突變。 mtDNA編碼氧化磷酸化復(fù)合體中編碼氧化磷酸化復(fù)合體中13條多肽鏈。條多肽鏈。 與線粒體與線粒體DNA病及衰老有關(guān)。病及衰老有關(guān)。 （一）胞液中（一）胞液中NADH的氧化的氧化 胞液中產(chǎn)生的胞液中產(chǎn)生的NADH不能自由透過線粒體內(nèi)膜，需要通不能自由透過線粒體內(nèi)膜，需要通 過所謂穿梭系統(tǒng)（過所謂穿梭系統(tǒng)（shuttle system）才能將脫下的氫（）才能將脫下的氫（2H） 轉(zhuǎn)運(yùn)至線粒體內(nèi)再經(jīng)呼吸鏈氧化成水。轉(zhuǎn)運(yùn)至線粒體內(nèi)再經(jīng)呼吸鏈氧化成水。 外膜通透性高，分子量在外膜通透性高，分子量在10kDa以內(nèi)的物質(zhì)可自由以內(nèi)的物質(zhì)可自由 通過，除蛋白質(zhì)、線粒體膜間腔與胞

22、液幾乎是一體，而通過，除蛋白質(zhì)、線粒體膜間腔與胞液幾乎是一體，而 內(nèi)膜則有較高的選擇性，所以內(nèi)膜中有各種轉(zhuǎn)運(yùn)載體，內(nèi)膜則有較高的選擇性，所以內(nèi)膜中有各種轉(zhuǎn)運(yùn)載體， 供物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。供物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。 l3磷酸甘油醛磷酸甘油醛 l乳酸乳酸 NADH？ 五、通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)五、通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) +H+ l場(chǎng)所：腦、骨骼肌場(chǎng)所：腦、骨骼肌 l能量：能量：1.5 ATP 胞液胞液 蘋果酸穿梭系統(tǒng)又稱蘋果酸蘋果酸穿梭系統(tǒng)又稱蘋果酸/天冬氨酸穿梭系統(tǒng)天冬氨酸穿梭系統(tǒng) （malate/aspartate shuttle system） l場(chǎng)所：心肌、肝臟場(chǎng)所：心肌、肝臟 l能量：能量：2.5 ATP

23、N COOH N CONH2 煙酸煙酸 煙酰胺煙酰胺 堿基堿基 核核 糖糖 O P 核苷酸核苷酸 P 煙酰胺煙酰胺 核糖核糖P A 核糖核糖 P 煙酰胺煙酰胺 核苷酸核苷酸 AMP 腺苷酸腺苷酸 煙煙酰胺的活性形式活性形式 名稱 結(jié)構(gòu) 輔酶輔酶I （NAD+ ） 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 R= H 輔酶輔酶 II （NADP+ ） 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 R= P 生化作用：生化作用： 多種脫氫酶的輔酶，在氧化還原反應(yīng)多種脫氫酶的輔酶，在氧化還原反應(yīng) 中起遞氫、遞電子體作用中起遞氫、遞電子體作用 2H=H+H+e N+ CONH2 R H H+H+e H+ N CONH2 R H H e NAD

24、+ NADP+ 氧化型氧化型 NADH NADPH 還原型還原型 + HCH (HCOH)3 CH2OH H3C N N N O O H3C N 異咯嗪異咯嗪 核醇核醇 又稱核黃素又稱核黃素 異咯嗪異咯嗪 核醇核醇P FMN 黃素單核苷酸黃素單核苷酸 A 核糖核糖 P AMP 腺苷酸腺苷酸 FAD 黃素腺嘌呤二核苷酸黃素腺嘌呤二核苷酸 H3C N N N O O H3C N 生化作用：生化作用： 氧化還原酶的輔酶，起遞氫體作用氧化還原酶的輔酶，起遞氫體作用 鐵硫蛋白分子中含有鐵硫蛋白分子中含有鐵硫中鐵硫中 心，心，等量的鐵原子和硫原子等量的鐵原子和硫原子 (Fe2S2， ，F(xiàn)e4S4) 鐵硫蛋

25、白在線粒體內(nèi)膜上常鐵硫蛋白在線粒體內(nèi)膜上常 與其它與其它遞氫體遞氫體（黃素蛋白）（黃素蛋白） 或遞電子體或遞電子體(細(xì)胞色素細(xì)胞色素)構(gòu)成復(fù)構(gòu)成復(fù) 合物存在。合物存在。 鐵硫蛋白中的鐵原子可通過鐵硫蛋白中的鐵原子可通過 Fe的價(jià)態(tài)變化來傳遞電子。的價(jià)態(tài)變化來傳遞電子。 Fe3+ + e Fe2+ 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 泛醌（輔酶泛醌（輔酶Q, CoQ, Q）由多個(gè)異戊二烯連）由多個(gè)異戊二烯連 接形成較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈（人接形成較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈（人CoQ10），易從線粒），易從線粒 體內(nèi)膜上分離出來。體內(nèi)膜上分離出來。 輔基是鐵卟啉的衍生物輔基是鐵卟啉的衍生物 Cyt aCyt a、a3a3結(jié)合緊密結(jié)合緊

26、密 Cyt aa3Cyt aa3 呼吸鏈中各種氧化還原對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位呼吸鏈中各種氧化還原對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位 氧化還原對(duì)氧化還原對(duì)E0(V)氧化還原對(duì)氧化還原對(duì)E0(V) NAD+ /NADN+H+0.32Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22 FMN /FMNH20.219Cyt c Fe3+ /Fe2+0.254 FAD /FADH20.219Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29 Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+ 0.05(0.10) Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35 Q10 /Q10H20.061/2O2 /H2O0.816 氧化能力增強(qiáng)氧化能力增強(qiáng) 即：

27、得電子能即：得電子能 力增強(qiáng)力增強(qiáng) 電子傳遞只能沿呼吸鏈依次進(jìn)行電子傳遞只能沿呼吸鏈依次進(jìn)行 不能越級(jí)氧化不能越級(jí)氧化 掌握生物氧化概念。掌握生物氧化概念。 呼吸鏈的概念、種類、排列順序及呼吸鏈的概念、種類、排列順序及ATP生成的耦聯(lián)部位。生成的耦聯(lián)部位。 底物水平磷酸化和氧化磷酸化的概念底物水平磷酸化和氧化磷酸化的概念 掌握掌握P/O比值的概念比值的概念. 了解化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容了解化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容 熟習(xí)抑制劑對(duì)呼吸鏈抑制作用的部位。熟習(xí)抑制劑對(duì)呼吸鏈抑制作用的部位。 掌握兩種穿梭方式。掌握兩種穿梭方式。 ATP的生成、貯存。的生成、貯存。 Biologic oxidation Elect

28、ron transport chain respiratory chain Oxidative phosphorylation substrate level phosphorylation P/O ratio 2 2下列關(guān)于化學(xué)滲透假說的敘述，錯(cuò)誤的是下列關(guān)于化學(xué)滲透假說的敘述，錯(cuò)誤的是 A A必須把內(nèi)膜外側(cè)的必須把內(nèi)膜外側(cè)的H H+ +通過呼吸鏈泵到膜內(nèi)來通過呼吸鏈泵到膜內(nèi)來 B B需要在線粒體內(nèi)膜兩側(cè)形成電位差需要在線粒體內(nèi)膜兩側(cè)形成電位差 C C由由Peter MitchellPeter Mitchell首先提出首先提出 D DH H+ +順濃度梯度由膜外回流時(shí)驅(qū)動(dòng)順濃度梯度由膜外回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ATPATP的生成的生成 E E質(zhì)子泵的作用在于貯存能量質(zhì)子泵的作用在于貯存能量 1 1下列關(guān)于氧化呼吸鏈的敘述，不正確的是下列關(guān)于氧化呼吸鏈的敘述，不正確的是 A A遞氫體同時(shí)也是遞電子體遞氫體同時(shí)也是遞電子體 B B在傳遞氫和電子過程中，可偶聯(lián)在傳遞氫和電子過程中，可偶聯(lián)ADPADP磷酸化磷酸化 C CCOCO可使整個(gè)呼吸鏈的功能喪失可使整個(gè)呼吸鏈的功能喪失 D D呼吸鏈的組分通常按呼吸鏈的組分通常按E0E0值