2019年植物生理學(xué)課外資料0-3.doc

1、第 0 章 緒論一、植物生理學(xué)的研究對(duì)象和內(nèi)容植物生理學(xué)（ plant physiology ）是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)，是生物科學(xué)的一個(gè)重要分 支。植物生理學(xué)的研究范疇?wèi)?yīng)當(dāng)包括整個(gè)植物界的各種類型植物的生命活動(dòng)， 但由于和人類關(guān)系最 密切的植物（含農(nóng)作物、林木、園藝作物和資源植物等）大多數(shù)是高等植物，因此植物生理學(xué)研究 的對(duì)象往往著重于高等植物。植物生理學(xué)是研究植物體內(nèi)所進(jìn)行的各種生理過程及其作為這些生理過程的生物物理和生物 化學(xué)基礎(chǔ)，這些過程的機(jī)理以及與環(huán)境條件的關(guān)系和形態(tài)結(jié)構(gòu)的關(guān)系。從群體、整體、器官、組織 水平深入到細(xì)胞、亞細(xì)胞和分子水平，把宏觀與微觀結(jié)合來闡明植物生命活動(dòng)的規(guī)律。

2、 研究的目的 不僅要認(rèn)識(shí)和解釋現(xiàn)象，而且更要掌握其規(guī)律性，能動(dòng)地為農(nóng)、林、園藝等生產(chǎn)服務(wù)。高等植物的生活史從受精卵分裂開始，經(jīng)歷胚胎發(fā)生期， 完成種子發(fā)育階段； 種子萌發(fā)后植物 經(jīng)歷幼齡期、性成熟期、開花結(jié)實(shí)期以及衰老期。植物在生命活動(dòng)的整個(gè)過程中產(chǎn)生許多變化，概 括起來是：物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞和形態(tài)建成。在葉綠素的參與下，綠色植物能將CO2 和H2O以及其它無機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物，同時(shí)將太陽(yáng)的輻射能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。這個(gè)光合作用過程是植物 體內(nèi)進(jìn)行所有物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)。 光合作用和所有的代謝過程是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)， 而 生長(zhǎng)發(fā)育則是各個(gè)代謝過程的綜合表現(xiàn)， 也包括形態(tài)建成過程。與動(dòng)

3、物和微生物相比， 植物本身有 其獨(dú)特之處，首先是綠色植物具有自養(yǎng)性，能利用無機(jī)物自行制造有機(jī)物；其次是植物扎根在土中營(yíng)固定式生活， 因而對(duì)不良環(huán)境的抗性較強(qiáng)； 再其次是植物生長(zhǎng)無定限， 雖然部分組織或細(xì)胞死亡， 但同時(shí)卻有器官、組織或細(xì)胞再生或更新，不斷生長(zhǎng)；最后的特點(diǎn)是植物體細(xì)胞具有全能性，即具 有完整細(xì)胞核的細(xì)胞，都具有分化成一個(gè)完整植株的潛在能力。因此，植物生理的研究不但具有生物共性，而且還有其特殊性，具有重大的理論意義。二、植物生理學(xué)文檔頂端的產(chǎn)生和發(fā)展我國(guó)古代勞動(dòng)人民在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中總結(jié)出很多有關(guān)植物生理學(xué)的知識(shí)，例如豆類與谷物的輪作 法、“糞種”（即用糞水浸泡種子）法、“七九悶麥”法（

4、即春化法）等。但由于中國(guó)長(zhǎng)期處于封 建社會(huì)，勞動(dòng)人民積累的生產(chǎn)知識(shí)和經(jīng)驗(yàn)，得不到科學(xué)實(shí)驗(yàn)的驗(yàn)證和理論上的概括，在長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)未 能形成科學(xué)體系。隨著人類生產(chǎn)力以及其它基礎(chǔ)學(xué)科的發(fā)展， 科學(xué)的植物生理學(xué)得到相應(yīng)的發(fā)展。 植物生理學(xué)的 產(chǎn)生是從土壤營(yíng)養(yǎng)的研究開始，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展要求植物生理學(xué)回答：植物體中的物質(zhì)從那里來， 又是如何進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)的。直到 19 世紀(jì)德國(guó)李比希（ Liebig ， 1840）建立礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說，提出施礦質(zhì)肥料補(bǔ)充土壤營(yíng)養(yǎng)的消耗；與此同時(shí)法國(guó)布森格( Boussingault )用實(shí)驗(yàn)證明植物不能利用空氣中 的氮素；而克諾普(Kn op)、費(fèi)弗爾(Pfeffer )在無土條件下培育

5、植物成功，這些都是對(duì)植物營(yíng) 養(yǎng)理論的重大貢獻(xiàn)。 18世紀(jì)海爾斯( Hales )將植物干餾，觀察到有氣體放出，推測(cè)植物體能吸收 氣體狀態(tài)物質(zhì)，這一發(fā)現(xiàn)使人們注意到空氣營(yíng)養(yǎng)。普利斯特利(Priestley )在發(fā)現(xiàn)氧后不久也觀察到植物的綠色部分有放氧現(xiàn)象(1779 年)。同年荷蘭印根胡茲( Ingenhousz )發(fā)現(xiàn)植物的綠色部分只有在光下才能放氧，在黑暗中則放CQ,這既證實(shí)了光合作用也發(fā)現(xiàn)了呼吸作用。19 世紀(jì)在西歐廣泛進(jìn)行資產(chǎn)階級(jí)產(chǎn)業(yè)革命，造成了社會(huì)生產(chǎn)力的高漲，機(jī)器和化肥的應(yīng)用促 進(jìn)了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展， 因此對(duì)植物內(nèi)部活動(dòng)過程的了解有更多的要求， 植物生理學(xué)便逐漸形成了獨(dú) 立的學(xué)科體系。1

6、845年羅伯特邁爾(Robert Meyer )把能量守恒定律應(yīng)用到植物生理學(xué)，確定 了光合作用也服從這一定律， 并且指出光合作用的基本特點(diǎn)是把光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。 其后俄國(guó)季米 里亞捷夫(Gimiriazev )證明光合作用所利用的光就是葉綠素所吸收的光；而巴赫( Bach)、巴拉 琴( Palladin )和科斯梯切夫( Kostychev )則確認(rèn)呼吸作用是“生物燃燒”，其釋放的能量來自 呼吸底物中所貯藏的能量。有關(guān)形態(tài)建成方面也有很大發(fā)展。 1920年加納( Garner )和阿拉德( Allard )提出光周期學(xué) 說，闡明日照長(zhǎng)度對(duì)植物開花的作用。隨后博斯威克( Borthwick )

7、等人發(fā)現(xiàn)了光敏素，把形態(tài)建 成推進(jìn)到細(xì)胞和分子水平。另外，組織培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展大大推動(dòng)了植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究。1904年在含有無機(jī)鹽溶液及有機(jī)成分的培養(yǎng)基上成功地培養(yǎng)了胡蘿卜和辣根菜的離體胚。1934年懷特(White )用番茄根建立了第一個(gè)無性繁殖系，并發(fā)現(xiàn)在迅速生長(zhǎng)的根尖病毒濃度很低，這為培養(yǎng) 無毒植株奠定了基礎(chǔ)。 Skoog 和崔澂發(fā)現(xiàn)腺嘌呤或腺苷可以解除培養(yǎng)基中生長(zhǎng)素對(duì)芽形成的抑制作 用，確定了腺嘌呤 / 生長(zhǎng)素的比例是控制芽和根形成的主要條件之一。由于廣泛研究和培養(yǎng)技術(shù)的 不斷改進(jìn)， 特別是單細(xì)胞培養(yǎng)并誘導(dǎo)分化成植株的成功， 以及植物生長(zhǎng)物質(zhì)知識(shí)的不斷增多， 加上 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上不斷提出新的

8、要求， 大大促進(jìn)了這一領(lǐng)域研究的的廣泛開展。同時(shí)，使早期提出的細(xì)胞 全能性假說，得到了科學(xué)的證實(shí)。20 世紀(jì)初期迄今，由于物理學(xué)、化學(xué)的發(fā)展，以及先進(jìn)技術(shù)的應(yīng)用，促進(jìn)了植物生理學(xué)突飛猛進(jìn)向前發(fā)展。 生物科學(xué)領(lǐng)域中的細(xì)胞學(xué)、 遺傳學(xué)、 分子生物學(xué)、 生物化學(xué)、 生物物理學(xué)等的發(fā)展， 使深入研究植物生命活動(dòng)的機(jī)理變得更為有效。各種問題的研究趨向分子水平深入，又不斷綜合， 提出新概念。初期的植物生理學(xué)著重外界條件的影響和外表的變化。30至 40 年代生物化學(xué)的發(fā)展對(duì)植物生理學(xué)的沖擊很大，促使植物生理研究大大地深入到植物內(nèi)部的機(jī)理。60 年代中期分子生物學(xué)成為一個(gè)學(xué)科，使植物生理學(xué)的范疇更廣闊，分析也

9、更深入。反映這種趨勢(shì)的突出例子是：國(guó) 際著名的學(xué)術(shù)期刊植物生理學(xué)年鑒評(píng)論( Annual Review of Plant Physiology )，于 1985年 改名為植物生理學(xué)及植物分子生物學(xué)年鑒評(píng)論( Annual Review of Plant Physiology and PlantMolecular Biology )，這表明在植物生理學(xué)領(lǐng)域的研究中分子生物學(xué)的比例加大了。我國(guó)現(xiàn)代植物生理學(xué)的發(fā)展可追溯到 1917 年錢崇樹在國(guó)外發(fā)表了一篇有關(guān)離子吸收的論文， 但他后來沒再?gòu)氖轮参锷韺W(xué)工作。 20 年代末，羅宗洛、李繼侗和湯佩松先后回國(guó)開展植物生理 學(xué)方面的研究，為中國(guó)植物生理學(xué)

10、的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。但在舊中國(guó)，科學(xué)工作者的研究未被重視， 發(fā)展緩慢。 解放后， 綜合性大學(xué)生物系和農(nóng)、 林、師范院校普遍開設(shè)植物生理學(xué)課程， 中國(guó)科學(xué)院、 農(nóng)科院以及許多農(nóng)、 林業(yè)研究部門也設(shè)立專門研究機(jī)構(gòu)， 培養(yǎng)了一大批從事植物生理學(xué)方面的人才， 做了大量研究工作，發(fā)表的論文有的已接近國(guó)際先進(jìn)水平，甚至居于領(lǐng)先地位。隨著我國(guó)工業(yè)、農(nóng) 業(yè)、林業(yè)和園藝生產(chǎn)的發(fā)展，植物生理學(xué)必將得到蓬勃的發(fā)展，為實(shí)現(xiàn)我國(guó)四個(gè)現(xiàn)代化作出貢獻(xiàn)。三、植物生理學(xué)的發(fā)展前景植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展， 決定于生產(chǎn)的發(fā)展和其它學(xué)科的發(fā)展， 而植物生理學(xué)的發(fā)展又反過 來促進(jìn)農(nóng)、林業(yè)等生產(chǎn)的發(fā)展。展望前景，一方面是植物生理學(xué)本身的發(fā)

11、展，另一方面是植物生理 學(xué)的應(yīng)用。溶液培養(yǎng)法 （無土栽培法） 在闡明植物對(duì)養(yǎng)分需要上起過決定性作用， 并奠定了施用化肥的理 論基礎(chǔ)。 近幾年來溶液培養(yǎng)法已發(fā)展成為一種實(shí)用的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)手段。 如前蘇聯(lián)在西伯利亞利用無土 栽培法生產(chǎn)飼料， 英國(guó)則用此法生產(chǎn)花卉， 在阿拉伯國(guó)家的沙漠地帶則用此法在室內(nèi)種植蔬菜和谷 物。我國(guó)許多地方近年來也應(yīng)用無土栽培法生產(chǎn)蔬菜和花卉。植物激素的發(fā)現(xiàn)促進(jìn)了植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的研制和生產(chǎn)， 并且廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)， 取得了顯著 的效果。如雜交水稻制種時(shí)保證花期相遇；去雄、疏花、保果、改變株型、改善品質(zhì)，以及插條生 根、打破休眠、延長(zhǎng)貯藏期、人工催熟等問題，都可應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)

12、劑來解決。此外，有些植物 生長(zhǎng)物質(zhì)（如 2， 4-D ）還用作除草劑，能選擇性地除去稻田的雜草，以代替田間中耕除草的繁重 勞動(dòng)，因而開辟了農(nóng)藥界的新領(lǐng)域。組織培養(yǎng)技術(shù)的理論與應(yīng)用有很大的發(fā)展。 由營(yíng)養(yǎng)芽脫分化為愈傷組織， 愈傷組織經(jīng)過大量繁 殖后再分化出許多芽和根，成為許多小苗，這便可大大提高繁殖系數(shù)和縮短育苗時(shí)間。 還可通過組 織培養(yǎng)生產(chǎn)某些特殊物質(zhì)（次生物質(zhì)）。近年來原生質(zhì)體的培養(yǎng)取得可喜的進(jìn)展，已經(jīng)獲得很多再 生植株，通過原生質(zhì)體融合和細(xì)胞雜交，并結(jié)合常規(guī)的選育技術(shù)，有可能育出新的植物。另外通過 組織培養(yǎng)技術(shù)可獲得單倍體植株。對(duì)試管苗繁殖中的“玻璃化”、激素后效應(yīng)、遺傳穩(wěn)定性和復(fù)壯 等問

13、題，有待進(jìn)一步研究。同時(shí)還應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)誘導(dǎo)體細(xì)胞胚的發(fā)生， 從體胚培養(yǎng)進(jìn)入人工種 子的研制研究。 在離體培養(yǎng)中， 可以較好地研究細(xì)胞和組織的分化， 深入了解植物發(fā)育的分子機(jī)理。為避免育種工作的盲目性， 必須選擇那些具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟(jì)性狀的親本， 構(gòu)成最佳的遺 傳組合，以求產(chǎn)生理想的植物體。細(xì)胞生理學(xué)的現(xiàn)代技術(shù)能使單個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)成植株， 且能操縱體細(xì)胞 內(nèi)的遺傳物質(zhì)。無疑，植物生理學(xué)與遺傳學(xué)結(jié)合，對(duì)人類的未來是非常重要的。認(rèn)識(shí)了植物對(duì)自然界的光溫反應(yīng)規(guī)律， 不僅可以解釋植物生長(zhǎng)發(fā)育的現(xiàn)象， 而且還可以預(yù)測(cè)引 種成功的可能性， 用人工方法控制植物的開花季節(jié)等。 光敏素的發(fā)現(xiàn)開辟了形態(tài)建成的分子

14、基礎(chǔ)研 究，目前還發(fā)現(xiàn)另一調(diào)控形態(tài)建成的色素隱花色素，兩者均為學(xué)者們所重視。存在于葉綠體基質(zhì)中的核酮糖 -1 ，5-二磷酸羧化酶 /加氧酶（ Rubisco ）是地球上主要的可從空 氣中取得 CO2 的酶，目前已被作為遺傳工程中的一個(gè)重要目標(biāo)，近年來對(duì)該酶的晶體結(jié)構(gòu)、反應(yīng)機(jī) 構(gòu)、調(diào)節(jié)及分子生物學(xué)方面研究進(jìn)展迅速。其次，固氮酶的研究亦已進(jìn)入分子水平。水分在植物生命活動(dòng)中扮演著一個(gè)非常重要的角色，水分脅迫往往使膜蛋白從膜系統(tǒng)游離下 來，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性聚合?？墒钦Ｐ苑N子的細(xì)胞卻能耐脫水，而頑拗性種子則否，學(xué)者們對(duì)這個(gè) 問題感到困惑，近年來對(duì)其研究十分活躍。種子品質(zhì)嚴(yán)重影響到作物產(chǎn)量。 當(dāng)前對(duì)種子品

15、質(zhì)研究的趨向有兩個(gè)方面： 一是從種子萌發(fā)潛力 （或稱生活力）和耐藏性的高低進(jìn)行研究；另一是尋找種子品質(zhì)的分子標(biāo)志。在多次農(nóng)業(yè)及糧食的國(guó)際會(huì)議討論中， 曾提出十余項(xiàng)迫切的研究任務(wù)， 其中多項(xiàng)屬于植物生理 學(xué)的范疇，如光合作用與生產(chǎn)、生物固氮、礦質(zhì)吸收、對(duì)不良環(huán)境的抗性、對(duì)競(jìng)爭(zhēng)性生物系統(tǒng)的抗 性、植物的生長(zhǎng)發(fā)育與激素等。其余幾項(xiàng)如遺傳工程、細(xì)胞工程、菌根和土壤微生物、大氣污染、 病蟲害的控制等也與植物生理學(xué)有關(guān)，可見植物生理學(xué)是農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的主要基礎(chǔ)。光合作用的研究， 在解決糧食問題和能源問題兩個(gè)方面都將發(fā)揮巨大作用。 甚至還涉及環(huán)境保 護(hù)方面，因?yàn)楣I(yè)發(fā)展，石油、煤等的燃燒量大，空氣中CO2 顯著

16、增加，以致影響氣候環(huán)境，增加光合作用來吸收 CO2 是對(duì)策之一。更為突出的是新能源的開發(fā)。地球上捕獲、轉(zhuǎn)化太陽(yáng)能的最主要21途徑是綠色植物的光合作用， 每年能固定3 X 10 J ,10倍于世界上每年的能量消耗。為此提出如下辦法：（ 1）利用植物殘?jiān)瞥烧託?；?2）使植物產(chǎn)物發(fā)酵制造酒精；（ 3）利用不適于耕種的土 地栽植產(chǎn)油脂或碳?xì)浠衔锏闹参镆蕴崛∪剂?；?）利用藻類或離體葉綠體在光下產(chǎn)生氫氣；（5）用提取的葉綠素及人造的無機(jī)半導(dǎo)體物質(zhì)來摸擬光合作用,分解水放出氫氣。 這些做法都是根據(jù)植物生理學(xué)研究發(fā)展出來的。太陽(yáng)能取之不盡,如能用來產(chǎn)生氫氣作為燃料,燃燒后生成水,可反復(fù) 使用,且不會(huì)造

17、成污染。地球上的空氣、土地和水源受到污染日益嚴(yán)重,利用植物凈化和監(jiān)測(cè)環(huán)境日益被重視。 植物生理學(xué)一面向“微觀”方向發(fā)展,另一趨勢(shì)是向“宏觀”方向發(fā)展,從以植物個(gè)體或器官 為研究對(duì)象走向群體和群落。 隨著環(huán)境科學(xué)的發(fā)展, 以及電子計(jì)算機(jī)的應(yīng)用、 遙感遙測(cè)技術(shù)的研究、 數(shù)學(xué)模型的研究等等, 將使植物生理學(xué)在更大規(guī)模上控制植物的生長(zhǎng)和改造自然。植物生理學(xué)的發(fā)展不僅使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的面貌發(fā)生深刻變革,也會(huì)對(duì)工業(yè)的發(fā)展產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。本教學(xué)材料既依據(jù)研究對(duì)象和內(nèi)容、學(xué)科的產(chǎn)生與發(fā)展安排章節(jié)與編寫內(nèi)容,同時(shí)也考慮到 學(xué)科發(fā)展前景, 因此除闡明基本原理和基礎(chǔ)知識(shí)外, 還擬引導(dǎo)讀者較多地接觸學(xué)科發(fā)展的邊緣與前 景,

18、能更多地領(lǐng)悟到今后植物生理學(xué)的任務(wù),使在學(xué)習(xí)上增加動(dòng)力與信念。第 1 章 水分生理水對(duì)生物的生存, 極為重要, 沒有水就沒有生命。 植物的生長(zhǎng)和發(fā)育, 離不開水。 長(zhǎng)期的干旱, 會(huì)使農(nóng)作物嚴(yán)重減產(chǎn)以至失收,這說明水在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上很重要。植物一方面不斷地從環(huán)境中吸收水分, 滿足其正常生命活動(dòng)的需要； 另一方面又不可避免地將 體內(nèi)的大量水分散失到空氣中去,這是兩個(gè)矛盾的過程。植物只有在保持水分動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)下, 才能正常生長(zhǎng)和發(fā)育。第1節(jié)植物與水分、植物的含水量水分是植物體的重要組成部分?；畹脑|(zhì)的含水量在80%上，細(xì)胞壁含水量約 50%液泡的含水量更多，在90%以上。不同種類的植物以及同一植物在

19、不同環(huán)境條件、不同年齡、不同器官，含水量存在很大差別。水生植物含水量最大，達(dá) 98%A上；沙漠植物含水量少，低到 6%木本植物的含水量一般比草本植物的低。植物及部位含水量(%藻類96 98大麥的根93松樹的枝條55 57白菜的葉子92 93西瓜的果實(shí)92禾谷類風(fēng)干的種子12 14蘚類、地衣5 7表1-1 一些植物組織的含水量同一種植物生長(zhǎng)在不同的環(huán)境中，含水量也不同。生長(zhǎng)在隱蔽、潮濕環(huán)境中的植物的含水量要比生長(zhǎng)在向陽(yáng)、干燥環(huán)境中的高。植物生命活動(dòng)旺盛的部位，含水量較高， 如莖尖、嫩莖、幼根的含水量可達(dá)80%- 90鳩上。隨著植物器官的成長(zhǎng)與衰老，其含水量逐漸降低。成熟風(fēng)干種子 的含水量較低，一

20、般在12%- 14%有的低于10%表1- 1是一些植物組織的含水量。植物組織的水分，按照其存在的狀況，分為自由水(freewater )與束縛水(boundwater )兩種。植物體內(nèi)，有一部分水與植物的結(jié)構(gòu)物質(zhì)結(jié)合不牢固，可自由移動(dòng)，也很容易散失到植物體外，這部分水叫做自由水。另一部分水，牢固地被親水性物質(zhì)(如蛋白質(zhì))通過水合作用束縛著，不能自由移動(dòng)，這部分水稱為束縛 水。這兩種狀態(tài)水的劃分是相對(duì)的，它們之間并沒有明顯的界限。自由水的含量與植物的生理活動(dòng)強(qiáng)度有關(guān)，它制約著植物的光合速率、呼吸速率和生長(zhǎng)速率等。因?yàn)檫@些生理過程涉及許多酶促的生化反應(yīng)，都要在以水為介質(zhì)的環(huán)境中進(jìn)行。自由水的數(shù)量對(duì)

21、這些過程起著重要的作用，自由水占總含水量的百分比越大，則代謝越旺盛。束縛水不參與植物的代謝作用，但與植物對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力有關(guān)。當(dāng)遇到干旱，植物體內(nèi)含水量減少時(shí)，如束縛水含量相對(duì)多，植物就有較高的保水力，可以減輕干旱的為害。、水的生理生態(tài)作用植物在生理上和生態(tài)上都需要水。水可直接用于植物生命活動(dòng)與保持植物體內(nèi)水分平衡，還可作為生態(tài)因子，維持適合植物生長(zhǎng)和發(fā)育所需的體外環(huán)境。水的生理生態(tài)作用如下：1. 水是原生質(zhì)的主要成分原生質(zhì)的含水量一般在 70%- 90%這樣才能保持其溶膠狀態(tài)，以保證代謝作用的正常進(jìn)行。如果含水量減少，原生質(zhì)便由溶膠變?yōu)槟z，生命活動(dòng)就會(huì)大大減弱。如風(fēng)干種子的含水量低，使

22、其處于靜止?fàn)顟B(tài)，不能萌發(fā)。如果細(xì)胞的原生質(zhì)失水過多，正常的代謝就不能進(jìn)行，致使植株死亡。2. 水是某些代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì) 比如水是植物進(jìn)行光合作用、生產(chǎn)有機(jī)物的重要原料，它與CO2 合成碳水化合物。還有其它生物化學(xué)反應(yīng)，如呼吸作用中的許多反應(yīng)，脂肪、蛋白質(zhì)等物質(zhì)的合成和分解反應(yīng)，也需要水參與。3. 水是植物進(jìn)行代謝作用的介質(zhì)土壤中的無機(jī)物和有機(jī)物， 要溶解在水中才能被植物吸收。許多生化反應(yīng)，也要在水介質(zhì)中才 能進(jìn)行。植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸，是與水分在植物體內(nèi)不斷流動(dòng)同時(shí)進(jìn)行的。4. 水能使植物體保持固有的姿態(tài) 水分可維持細(xì)胞的緊張度，使植物枝葉挺立，便于接受光照和交換氣體，同時(shí)也使花朵張開，

23、利于授粉。如水分供應(yīng)不足，植物便萎蔫，不能正常生活。5. 水具有特殊的理化性質(zhì) 對(duì)植物的生命活動(dòng)提供許多便利。水可作為生態(tài)因子，維持一個(gè)適合植物生活的環(huán)境。 如水的 汽化熱( 2.26kJg -1 )、比熱( 4.19 Jg-1 )較高，導(dǎo)熱性好，有利于植物散熱，避免在強(qiáng)烈陽(yáng)光下體 溫劇烈升高受到灼傷； 在寒冷的環(huán)境中也可保持體溫不下降得太快。 水有很大的表面張力和附著力， 對(duì)于物質(zhì)和水分的運(yùn)輸有重要作用。 水是透明的， 可見光和紫外光可透過， 這對(duì)于植物葉子吸收太 陽(yáng)光進(jìn)行光合作用很重要。第 2 節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收一、水勢(shì)物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)是受到能量控制的。 物質(zhì)從能量高處自動(dòng)向能量低處運(yùn)動(dòng)，

24、 待兩處能量相等時(shí)， 運(yùn) 動(dòng)停止；從能量低處向能量高處運(yùn)動(dòng)，必須外加能量。比如，水從高處自動(dòng)流向低處，就是順著能 量梯度運(yùn)動(dòng)的；要從低處流向高處，就要利用水泵，消耗電能。把紫色的高錳酸鉀放入裝有水的燒杯中， 高錳酸鉀自然就會(huì)擴(kuò)散開， 直到形成均勻的紫色溶液。 溶質(zhì)分子之所以擴(kuò)散， 是因?yàn)樗鼈兡軌蜃园l(fā)地從高濃度區(qū)域向低濃度區(qū)域運(yùn)動(dòng)。 一種濃溶液和一種 稀溶液混合， 水分子將從稀溶液區(qū)域向濃溶液區(qū)域擴(kuò)散。 同時(shí)，溶質(zhì)分子也順著其濃度梯度擴(kuò)散 (從 濃溶液區(qū)域向稀溶液區(qū)域移動(dòng)) ，直到溶液完全均勻?yàn)橹埂?物質(zhì)從高勢(shì)區(qū)域向低勢(shì)區(qū)域運(yùn)動(dòng)的過程， 叫做擴(kuò)散作用( diffusion )。滲透作用是擴(kuò)散作用

25、的一種特殊形式，即溶劑分子通過半透性膜的一種擴(kuò)散作用。羊皮紙、 火棉膠和腸衣(膀胱膜)等是一些半透性膜。這些膜具有特殊性質(zhì)，水分子很容易透過，溶質(zhì)分子則 不能透過或很難透過。如圖 11A 所示，用半透性膜將容器分隔成兩部分。將純水放在膜的一側(cè)， 糖溶液放在另一側(cè)。水會(huì)從純水的一側(cè)擴(kuò)散到糖溶液的一側(cè)，如圖1 - 1B所示。由于水分的移動(dòng)，裝糖溶液一側(cè)的水位就上升。 這種通過半透性膜， 水分從低濃度區(qū)域向高濃度區(qū)域擴(kuò)散的現(xiàn)象叫做 滲透作用( osmosis )。半透明腿在一個(gè)系統(tǒng)中，物質(zhì)的總能量可分為束縛能（boundenergy ）和自由能（freeener gy）。束縛能是不能用于做功的。在恒

26、溫恒壓下，可用來做功的能量稱為自由能。在任何條件下（不管是純的、溶液中的或是復(fù) 合系統(tǒng)中的一部分），一種物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)，就是每一摩爾這種物質(zhì)的自由能。每摩爾水具有的自由 能稱為水的化學(xué)勢(shì)。60年代以后，植物生理學(xué)普遍采用水勢(shì)（water pote ntial）的概念來解釋水分移動(dòng)的機(jī)理。水勢(shì)就是一個(gè)系統(tǒng)中每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。以純水的化學(xué)勢(shì)為標(biāo)準(zhǔn)，將該標(biāo)準(zhǔn)與一定系統(tǒng)中（比如溶液）水的化學(xué)勢(shì)之差，用水的偏摩爾體積去除所得的值，叫做該系統(tǒng)的水勢(shì)。用公式表示為：%“ w溶液的水勢(shì)；卩w系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)；Vw溶液中水的偏摩爾體積；卩w0純水的化學(xué)勢(shì)（在1大氣壓、與該系統(tǒng)同溫下）這里水的偏摩爾體積（pa

27、rtial molar volume）是指溶液中水的體積。溶液中水的偏摩爾體積，是指在溫度、壓強(qiáng)和其它組分不變的條件下，在無限大的體系中加入 1摩爾水時(shí)，對(duì)體系體積的增量。水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積（18.0cm 3mol-1 ）相差甚小，計(jì)算時(shí)可用純水的摩爾體積代替。水的化學(xué)勢(shì)是以能量單位（Jmol-1 ）來表示的，但由于植物生理學(xué)中在涉及細(xì)胞的水分關(guān)系時(shí) 習(xí)慣上用壓力單位來表示能量，所以要設(shè)法把能量的單位換算成壓力的單位。按國(guó)際單位制，能量單位（焦耳）J=Nm Jmol-1 =Nmmdl;水的偏摩爾體積為 nimol-1。因此：心 水的化學(xué)勢(shì) KinmoP1 2.水勢(shì)=水的偏摩爾體積-

28、二產(chǎn)-阪一 =Pa詢帕） 水勢(shì)的單位為帕（Pa）,但一般用MPa（兆帕，1MPa= 10 Pa）來表示。過去曾用大氣壓或巴（bar） 來作水勢(shì)單位。它們之間的換算關(guān)系是：1bar=0.1MPa, 1標(biāo)準(zhǔn)大氣壓=1.01 x 105Pa。通過水勢(shì)的關(guān)系式，可把水勢(shì)的能量單位轉(zhuǎn)換成壓力單位。例如，1molal （重量摩爾濃度）的糖溶液在28C時(shí)的水勢(shì)為-2.5kJg -1，用水的偏摩爾體積（18cm3mol-1 = 18x 10-6mimol-1）去除，就可 將水勢(shì)的能量單位轉(zhuǎn)化為壓力單位。（1kg 水=1000g, 1mol 水=18.015g，所以 1kg 水=55.5mol 水） =-0.0

29、45kJkg_1 = -45Jmol-155.5molk_1-45Nmmol-1= 2.5XW6Nm = 25MPa由于純水的自由能最大，所以水勢(shì)也最高。但是，水勢(shì)的絕對(duì)值不易測(cè)得，故人為規(guī)定，在1大氣壓下，純水的水勢(shì)為零。溶液中水的化學(xué)勢(shì)比純水中的低，是因?yàn)樗肿优c溶質(zhì)發(fā)生了水合作 用，消耗了一部分能量。因此，任何物質(zhì)溶解于水中就會(huì)降低水勢(shì)，即溶液的水勢(shì)小于零，呈負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低。這是在 1大氣壓條件下的情況。如提高或降低一系統(tǒng)周圍的壓力，就以與大 氣壓變化完全相同的值提高或降低水勢(shì)。例如，在1大氣壓下，純水的水勢(shì)為零，當(dāng)溫度不變而壓力增加到2個(gè)大氣壓時(shí)，純水的水勢(shì)為 1.01 x

30、lO5Pa （1大氣壓）。水分是從高水勢(shì)區(qū)域向低水勢(shì)區(qū)域移動(dòng)的。水勢(shì)各為Ya和Yb的兩區(qū)域A和B之間的水勢(shì)差（Y）可表示為： Y =Y aY b,如果Ya大于Y b,Y是正值，那末水分就由 A向B移動(dòng)；反之， Y是負(fù)值，水分就由 B流向A。、植物細(xì)胞的滲透作用用羊皮紙或火棉膠等半透性膜材料做成一個(gè)密閉的囊，里面裝有糖溶液，這是一個(gè)人造細(xì)胞”把它放入純水中，如圖 1-2A所示。由于滲透作用水分將擴(kuò)散到細(xì)胞中去，直到細(xì)胞呈最大膨脹狀 態(tài)。細(xì)胞中糖溶液的水勢(shì)低于純水的水勢(shì)，存在水勢(shì)差，這種通過半透性膜發(fā)生滲透作用而使水分移動(dòng)的水勢(shì)差叫做滲透勢(shì)（osmotic potential ）。因?yàn)闈B透勢(shì)是由于

31、細(xì)胞中的溶質(zhì)存在而引起的， 所以也稱為溶質(zhì)勢(shì)（solute potential ）。滲透勢(shì)用Y n表示。由于水分從高水勢(shì)區(qū)域向低水勢(shì)區(qū) 域擴(kuò)散，純水的水勢(shì)最高（等于零），因此溶液的滲透勢(shì)總是負(fù)的。在細(xì)胞產(chǎn)生滲透勢(shì)的過程中，由于水分的進(jìn)入，向細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，同時(shí)使水分的進(jìn)入受到阻 礙，其水分沿著一個(gè)壓力的梯度移動(dòng)（水分被壓出細(xì)胞），這種由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水 勢(shì)叫做壓力勢(shì)（pressure potential ）。壓力勢(shì)用 Y p表示，在一般情況下為正值。在一大氣壓條 件下，純水的壓力勢(shì)等于零。在特殊情況下，細(xì)胞的壓力勢(shì)等于零或呈負(fù)值，例如，在質(zhì)壁分離時(shí),壓力勢(shì)等于零；在劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞

32、壓力勢(shì)呈負(fù)值。在圖1-2B中的系統(tǒng)達(dá)到平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)外的水勢(shì)是相等的，即Y外=屮內(nèi)，但水勢(shì)包括滲透勢(shì)和壓力勢(shì)，所以：Y n （外） + Y p （外）=Yn （內(nèi)）+ Y p （內(nèi)）純水在1大氣壓下的Y n和Y p都為零，因此： Yn （內(nèi)）=Yp （內(nèi)）即在平衡時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的壓力勢(shì)與滲透勢(shì)的值相等，符號(hào)相反。rai-2 g靠譽(yù)透作用水村移動(dòng)到含槍危液的人這細(xì)胞引起細(xì)胸 膨脹亠從而其壁向瓦內(nèi)容翰施加壓力JE水?dāng)D莊出去；CB）達(dá)平衢 時(shí)，細(xì)脂達(dá)最大膨脹狀態(tài)滲進(jìn)水分的壓力等于擠出水分的壓力如細(xì)胞外存在的是溶液，則細(xì)胞的壓力勢(shì)為:Yp = Y n （外） Yn （內(nèi)）即壓力勢(shì)等于內(nèi)外溶液的滲透勢(shì)差。一

33、種溶液的滲透勢(shì)可用滲透壓計(jì)來測(cè)量,如圖1-3所示。外加的壓力= Y n ,因此水柱不能 上升，所加的壓力代表的是溶液滲透勢(shì)的大小，但符號(hào)相反。溶液的滲透勢(shì)可用氣體公式計(jì)算:Tn = CRTY n為溶液的滲透勢(shì);C為濃度（重量摩爾濃度，在溶液較稀時(shí)，可認(rèn)為等于摩爾濃度）；T為絕對(duì)溫度(K= 273 + t C)R為氣體常數(shù)，等于 0.008314 ( L Mpamo-1K1)水圖卜3測(cè)走溶植的潘透勢(shì)用的簡(jiǎn)單馥置柱 體的末端裝有不漏水的活塞和半透性脛 并謹(jǐn)入純水 中（=0）1按上面公式計(jì)算，在 0C時(shí)，1molL-的蔗糖溶液的滲透勢(shì)為：-1-1 -1Y n = 1molL X 0.008314L

34、MPamol K X 273K= 2.274MPa上述計(jì)算滲透勢(shì)的公式僅適用于稀的非電解質(zhì)溶液。電解質(zhì)溶液的滲透勢(shì)取決于電離后所產(chǎn)生的顆粒的數(shù)目，其滲透勢(shì)計(jì)算公式為:Yn = -iCRTi稱為等滲系數(shù)，其大小因鹽的種類和濃度而不同（表1-2 ），與溫度也有關(guān)系。表IP不同畫曼靡爾誡度下各種鹽的等渣系數(shù)電解盾0.020 05a i0,2as2 706*2.6772 6562 6792 0961.393*1.3021.2121.125CiCl2Z 673*2 B302 B012、S732.680LiClI 9261 9121.S951.8041.927HtClI 9211.8721.043KC11

35、,9191.8851.0571.0271 T84ko31.9041 8471.7941 陰冃1.S51測(cè)定溶液的滲透勢(shì)，還可用冰點(diǎn)下降法。1m （重量摩爾濃度）的非電解質(zhì)溶液，其理論滲透勢(shì)為-2.274MPa，其冰點(diǎn)比純水低1.86 C,只要測(cè)定溶液的冰點(diǎn)下降值，就可計(jì)算溶液的滲透勢(shì)。屮兀=一種電解質(zhì)在一定濃度下的冰點(diǎn)下降值，與同樣濃度下理想的非電解質(zhì)的冰點(diǎn)下降值的比值稱為冰點(diǎn)下降系數(shù)，也是前面所說的等滲系數(shù)。三、植物細(xì)胞的水勢(shì)和細(xì)胞之間的水分流動(dòng)（一）植物細(xì)胞的水勢(shì)植物細(xì)胞的細(xì)胞壁是完全的透性膜，原生質(zhì)膜和液泡膜具選擇透性，可看成是半透性膜。細(xì)胞液具有一定的滲透勢(shì)。如果某種溶液的滲透勢(shì)與細(xì)胞

36、的滲透勢(shì)相等，這種溶液稱為等滲溶液。如果將植物細(xì)胞放在濃度小于細(xì)胞液的溶液中，水就擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞將膨脹；而放在濃度大于細(xì)胞液的溶液中時(shí)，細(xì)胞液泡的水就會(huì)向外擴(kuò)散，使原生質(zhì)與細(xì)胞壁分離開，發(fā)生質(zhì)壁分離（plasmolysis ）現(xiàn)象（圖 1-4 ）。BC圖14在不同儂度的溶液中細(xì)胞水分的移動(dòng)A.細(xì)腕放在儂度低的湄液中，水分向內(nèi)擴(kuò)散E細(xì)腕放在等岸溶液中,水分設(shè)有移動(dòng)C細(xì)腕戰(zhàn)在儂度高的港液中I水分向外擴(kuò)散,跚腕血壁分離如果把發(fā)生質(zhì)壁分離的細(xì)胞再放到濃度小于細(xì)胞液的溶液中，細(xì)胞將會(huì)獲得水分，使細(xì)胞原生質(zhì)恢復(fù)原狀，這就是質(zhì)壁分離復(fù)原。原生質(zhì)膜并不是一種理想的半透性膜，溶質(zhì)也可以進(jìn)入細(xì)胞，只是速度較慢

37、。因此，在濃度高 的溶液中，植物細(xì)胞先發(fā)生質(zhì)壁分離，經(jīng)較長(zhǎng)時(shí)間后，進(jìn)入細(xì)胞的溶質(zhì)增多，使細(xì)胞液濃度增高， 水分又會(huì)重新自外界溶液進(jìn)入細(xì)胞。利用質(zhì)壁分離及其復(fù)原的現(xiàn)象，可觀察和測(cè)定植物的多種生理現(xiàn)象。如觀察物質(zhì)透過質(zhì)膜和液泡膜的難易程度；鑒定細(xì)胞的死活，死細(xì)胞的膜喪失了選擇半透性，因而不會(huì)發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象；測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)等。為了解植物細(xì)胞的水分關(guān)系，讓我們考慮將一個(gè)已發(fā)生初始質(zhì)壁分離的細(xì)胞放在純水中的情 況。細(xì)胞中的水勢(shì)、滲透勢(shì)和壓力勢(shì)之間的關(guān)系如圖1-5所示。圖5 f原來松弛前細(xì)胞良入純水逐漸達(dá)sim科的7煤咬化處于初始質(zhì)壁分離的細(xì)胞，Y p= 0,隨著水分的進(jìn)入，細(xì)胞體積不斷增大，直到充分

38、膨脹。在此過程中，由于細(xì)胞液被水稀釋，滲透勢(shì)由-1.2MPa增加到-0.8MPa，細(xì)胞體積增加0.5倍，細(xì)胞的壓力勢(shì)由0增加到0.8MPa,細(xì)胞的水勢(shì)從-1.2MPa增加到0。也就是，隨著水分不斷進(jìn)入，細(xì)胞 的水勢(shì)逐漸增大，直到細(xì)胞的壓力勢(shì)等于負(fù)的滲透勢(shì)即水勢(shì)等于0為止。(二) 細(xì)胞間的水分流動(dòng)水分進(jìn)出細(xì)胞，決定于細(xì)胞與其周圍溶液之間的水勢(shì)差。同樣，兩細(xì)胞間水分移動(dòng)的方向和移動(dòng)水分的力量也決定于細(xì)胞間的水勢(shì)差，水由水勢(shì)高的細(xì)胞流向水勢(shì)低的細(xì)胞。比如， 細(xì)胞A的滲透勢(shì)為-1.2MPa，壓力勢(shì)為0.6MPa,細(xì)胞B的滲透勢(shì)為-1.0MPa，壓力勢(shì)為0.2MPa,如果這兩個(gè)細(xì) 胞接觸，水移動(dòng)的方向如

39、何？Y a= 0.6-1.2 = -0.6 ( MPaY b= 0.2-1.0 = -0.8 ( MPa Y= Y a- Y b=-0.6-(-0.8 ) = 0.2 ( MPa因此，水將由細(xì)胞 A流向細(xì)胞B。從這里可以看出，單從細(xì)胞滲透勢(shì)的大小是不能決定水流方 向的，必須從細(xì)胞水勢(shì)的高低來考慮。如果是一連串細(xì)胞，其水分的流動(dòng)也取決于這些細(xì)胞之間的 水勢(shì)差。植物器官之間的水分流動(dòng)是依水勢(shì)梯度，從水勢(shì)高的區(qū)域流向水勢(shì)低的區(qū)域。四、植物細(xì)胞的吸脹作用細(xì)胞壁及原生質(zhì)，特別是原生質(zhì)成分中的蛋白質(zhì)、多糖等大分子物質(zhì)，能大量吸水。親水膠體 吸水膨脹的現(xiàn)象，稱為吸脹作用(imbibiti on )。如大豆種

40、子的吸水萌發(fā)。這種由于細(xì)胞中的襯質(zhì) 引起的吸脹力，叫做襯質(zhì)勢(shì)(matric potential)用Y m表示。細(xì)胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸脹作用。細(xì)胞的水勢(shì)除了滲透勢(shì)和壓力勢(shì)外，還應(yīng)包括襯質(zhì)勢(shì)。即：Y =Y n + Y p +Y m因?yàn)橐r質(zhì)與水發(fā)生水合作用，會(huì)降低細(xì)胞的水勢(shì)，所以Ym總是負(fù)值。在形成液泡的細(xì)胞中，含水量較多，Y m極小，可忽略不計(jì)。但在干燥種子和沙漠植物組織中，Y m很大，可達(dá)-100MPa。干種子吸脹過程的水分移動(dòng)，就是靠襯質(zhì)勢(shì)引起的。土壤中水的水勢(shì)高，干種子的水勢(shì)低，水分就 流向種子?！奔兯?P=OMFa =0M? a V =FV aMT=0MFa膨脹的細(xì)膽4S8WIF

41、az 3t=0. 73ZMFa W=-0. 244fflFa細(xì)胞平衡后V=-0 244fflFa x=0 T32MP4F=1U + Jl =0. 48SINIF&松馳的細(xì)胞 F=0MFa oi=0 732MFa =-0 7320 lmol/Ln蒂縛濬液 細(xì)胞平衡后.v=-o. T32HFa0 Lntiol/L蔗糖濬液X=0.甲=P- nUI=OMFa244HPa，蔗糖皴度増加 0.3rnQl/L藍(lán)轄濬液 F=0Mfa ?L=0.732MPaT32ri1Faf = IV + 31 =OIWF i施加壓力拚出一半水0 Inicl/L蔗糖沼酒=- 244MFa JL=1 464M?a p= yr +

42、= 1 22MFaffll 6解釋水勢(shì)根念及其組分的五個(gè)例子第三節(jié)根系對(duì)水分的吸收植物為了生存，必須保持吸水與失水之間的平衡。因此。陸生植物既要控制水分的散失，又要 不斷地從土壤中吸收大量的水分。一、吸水的部位植物的葉片雖然能吸水，但數(shù)量很少。陸生植物主要依靠根系吸收土壤中的水分。 一株植物的 根系總表面積往往超過其地上部總表面積的幾十倍甚至 100多倍。這樣發(fā)達(dá)的根系，主要是為了適 應(yīng)吸收土壤中的水分和肥料。根系的面積雖然很大，但只有根毛區(qū)才具有最活躍的吸水能力。 根的老化區(qū)由于表皮細(xì)胞木質(zhì)化甚至木栓化，吸水能力很小。由于根毛區(qū)是吸水的主要部位，故在移栽作物幼苗時(shí)要注意保護(hù)幼根。、主動(dòng)吸水和

43、被動(dòng)吸水根系的吸水分為主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水，分別是由根壓和蒸騰拉力引起的。（一）主動(dòng)吸水由根的代謝作用而引起的植物吸水現(xiàn)象，稱為主動(dòng)吸水。吐水與傷流是根系主動(dòng)吸水的外在表現(xiàn)。在氣溫較高、土壤水分充足、空氣潮濕的情況下，沒有受傷的葉片尖端或邊緣溢出液滴的現(xiàn)象， 稱為吐水（guttation ）。液滴通過排水器向外滲流出來。排出的液體并不是純水，而是含有糖、 氨基酸和無機(jī)鹽類的植物體液。植物通過吐水，以保持植物體內(nèi)的水分繼續(xù)流動(dòng)。在自然條件下， 當(dāng)植物吸水大于蒸騰時(shí)（如在夏天的早晨）可觀察到吐水現(xiàn)象。水稻的吐水，可作為壯苗的標(biāo)志。從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象，稱為傷流（bleeding ）。

44、流出的汁液叫傷流液。如把一株健壯的南瓜莖部切斷，從傷口處很快就流出許多汁液。如果在切口處套上橡皮管與壓力計(jì)相接，就會(huì)表現(xiàn)出一定的壓力（圖1-7 ）。這種由根的生理活動(dòng)，使傷流從根部上升的壓力，稱為根壓。大多數(shù)植物的根壓不超過0.2MPa。傷流液含有較多的無機(jī)鹽和有機(jī)物。分析傷流液的成分可了解根系吸收無機(jī)鹽和合成有機(jī)物的情況。傷流液的量反映了根系代謝活動(dòng)，一般來說，根系活動(dòng) 越高，分泌傷流液的量愈大。植物的主動(dòng)吸水，與根壓有關(guān)。rio用I 7測(cè)定根壓裝置讓我們先談根的結(jié)構(gòu)。根可分為共質(zhì)體和質(zhì)外體兩大部分（圖1-8 ）。所有細(xì)胞的原生質(zhì)體，即所有細(xì)胞中活的部分，通過胞間連絲聯(lián)成一體，稱共質(zhì)體。細(xì)胞

45、壁、細(xì)胞間隙與木質(zhì)部的導(dǎo)管等 也聯(lián)成一體，稱質(zhì)外體。內(nèi)皮層細(xì)胞壁上存在的凱氏帶，把質(zhì)外體分成兩個(gè)區(qū)域：一個(gè)是凱氏帶以 外的所有細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙，稱外部質(zhì)外體；另一個(gè)是凱氏帶以內(nèi)的細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙及導(dǎo)管，稱內(nèi)部質(zhì)外體。凱氏帶是高度栓質(zhì)化的細(xì)胞壁，水不能透過。水與溶質(zhì)在質(zhì)外體中可自由擴(kuò)散，因此 質(zhì)外體也稱為自由空間。液泡與細(xì)胞質(zhì)之間有液泡膜隔開，所以液泡既不屬于共質(zhì)體，也不屬于質(zhì)外體。皮層中柱圖卜8根部水分吸收的途徑土壤溶液可沿著外部質(zhì)外體向內(nèi)移動(dòng)，其中的離子可被皮層細(xì)胞吸收，進(jìn)入共質(zhì)體。在共質(zhì)體中，這些離子通過胞間連絲，在內(nèi)皮層細(xì)胞中移動(dòng)，進(jìn)入中柱的活細(xì)胞。由于中柱內(nèi)氧濃度較低， 中柱活細(xì)胞可能

46、得不到足夠的能量來保持共質(zhì)體內(nèi)較高濃度的離子，離子就順濃度梯度擴(kuò)散至內(nèi)部質(zhì)外體（主要是導(dǎo)管）中去。結(jié)果外部質(zhì)外體的離子濃度降低，而內(nèi)部質(zhì)外體（主要是導(dǎo)管）的離 子濃度升高，就形成了一個(gè)水勢(shì)梯度，即皮層中的水勢(shì)較高，中柱的水勢(shì)較低，水通過滲透作用經(jīng) 過內(nèi)皮層進(jìn)入中柱。這樣，水向中柱的滲透擴(kuò)散作用，產(chǎn)生了一種靜水壓力，這就是根壓。試驗(yàn)證 明，根系在水勢(shì)較高的溶液中，植物的傷流速度明顯加快，說明滲透作用與根壓有關(guān)。另外，植物的代謝強(qiáng)弱也會(huì)影響根壓的大小。比如，降低溫度，減少氧濃度或使用呼吸抑制劑，都能使傷流量減少，這是根壓降低了的緣故。（二）被動(dòng)吸水由于植物地上部的蒸騰作用所引起的吸水現(xiàn)象，叫被動(dòng)吸

47、水。在植物的根被麻醉或被去掉的情況下，正在進(jìn)行蒸騰作用的枝葉仍能吸收水分。由此看來，根只作為水分進(jìn)入植物體的被動(dòng)吸收表 面。因此，稱這種吸水為被動(dòng)吸水。當(dāng)蒸騰作用進(jìn)行時(shí)，植物葉片吸水，水勢(shì)降低，就從鄰近水勢(shì)較高的細(xì)胞吸水。按葉細(xì)胞到葉 脈，莖的導(dǎo)管，根的導(dǎo)管和根的順序，形成一個(gè)由低到高的水勢(shì)梯度。根細(xì)胞的水勢(shì)低于土壤溶液 中的水勢(shì)，因此根仍能從土壤中吸收水分。植物的這種吸水是由于蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力引起 的。通常，蒸騰著的植株吸水主要靠被動(dòng)吸水，只有在蒸騰緩慢時(shí)主動(dòng)吸水才顯著。三、影響根系吸水的環(huán)境因素植物根系吸水除了受內(nèi)部因素（如根系發(fā)達(dá)程度和根系代謝作用的強(qiáng)弱等）影響外，還受周圍環(huán)境因

48、素的影響。這些環(huán)境因素主要有土壤中可利用水分、土壤溫度、土壤通氣狀況以及土壤溶液濃度。（一）土壤中可利用水分土壤水分可分為可利用水和不可利用水。可利用水（available water ）是指能被植物利用的水分；不可利用水（non available water ）是指不能被植物利用的水分。植物在水分虧損嚴(yán)重時(shí)，細(xì)胞失去膨脹狀態(tài)，葉子和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象稱為萎蔫（wilti ng ）。如果降低蒸騰即能使萎蔫的植物恢復(fù)原狀，這種萎蔫稱暫時(shí)萎蔫（temporary wilt ing）。如果降低蒸騰仍不能使萎蔫的植物恢復(fù)原狀，這種萎蔫則稱永久萎蔫（Perma nent wilti ng）。植物發(fā)

49、生永久萎蔫時(shí)，土壤存留的水分含量（以土壤干重的百分率計(jì)），稱為土壤永久萎蔫系數(shù) （permanent wilting coeffcient ）。 當(dāng)土壤含水量低于永久萎蔫系數(shù)，水分受土壤膠粒吸引，根系不能吸水。但當(dāng)土壤含水量過高，超 過田間最大持水量（指下過透雨或澆過透水之后的土壤含水量），土壤通氣不良，根系吸水困難甚 至不能吸水。因此，土壤萎蔫系數(shù)至最大田間持水量之間的那部分土壤水分屬于土壤可利用水分。 在這種土壤水分條件下，植物根系可正常吸水。（二）土壤溫度在植物根系生長(zhǎng)的溫度范圍內(nèi)，土壤溫度愈高，植物根系吸水愈多；土壤溫度下降，根系吸水 也下降，這是因?yàn)樵诘蜏叵?，水的粘度增加，擴(kuò)散速度降

50、低；植物呼吸作用減弱，影響主動(dòng)吸水； 植物生長(zhǎng)慢，影響根系吸水表面的增加。（三）土壤通氣狀況土壤通氣狀況對(duì)根系吸水有很大影響。通氣良好，根系吸水能力較強(qiáng)；通氣不良，根系吸水量 減少。試驗(yàn)證明，用 CO處理根部，可使水稻、小麥和玉米幼苗的吸水量降低14%50%，如通以空氣，則吸水量增加。根系在通氣不良時(shí)吸水量減少，是由于土壤CO濃度高，缺乏 O,使根部呼吸減弱，影響主動(dòng)吸水；另外，植物進(jìn)行無氧呼吸，會(huì)產(chǎn)生酒精中毒。作物受澇，反而表現(xiàn)出缺水 現(xiàn)象，也是因?yàn)橥寥揽諝獠蛔?，影響吸水。水稻栽培措施的中耕耘田，排水曬田就是為了增加土?空氣，使根系吸收到更多水分和肥料。用水培法栽種植物時(shí)，要時(shí)常通氣，才能

51、使根系吸水、吸肥，植株生長(zhǎng)正常。（四）土壤溶液濃度根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢(shì)必須小于土壤溶液的水勢(shì)（即土壤溶液的滲透勢(shì)）。否 則，根系不僅吸不到水，反而會(huì)產(chǎn)生反滲透失水而枯死。比如，施用化肥過多過于集中時(shí)，可使土 壤溶液濃度過高，出現(xiàn)“燒苗”現(xiàn)象。因此，要注意灌溉用水的含鹽量和水培中的營(yíng)養(yǎng)液濃度。一 般灌溉用水的含鹽量不應(yīng)超過 0.2 %，水培營(yíng)養(yǎng)液的總離子濃度大多在 2050mmolL-1。第四節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的概念及其類型植物吸收的水分，只有一小部分用于代謝作用，絕大部分都散失到外界環(huán)境中去。植物體中的水分散失方式有兩種，一種是以液體狀態(tài)離開植物體，如前面提到的吐水現(xiàn)象。另一

52、種是以氣體的 狀態(tài)離開植物體。水分以氣態(tài)形式通過植物體表面向大氣擴(kuò)散的過程，稱為蒸騰作用(tran spirati on)。由吐水方式散失的水分是不多的，植物散失的大部分水分是通過蒸騰作用進(jìn)行的。根據(jù)植物蒸騰作用的部位，可把蒸騰作用分為皮孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰。幼小植物地上部的全部表面都能蒸騰。成長(zhǎng)的木本植物的莖枝形成木栓， 其上面的皮孔可以蒸騰。這種通過皮孔的蒸騰稱為皮孔蒸騰( len ticular tran spirati on )。皮孔蒸騰的量非常少，約 占全部蒸騰量的0.1 %。植物的蒸騰作用主要是在葉片上進(jìn)行的。葉片的蒸騰有兩種：一種是通過角質(zhì)層的蒸騰，叫做角質(zhì)蒸騰(cuti

53、cular transpiration);另一種是通過氣孔的蒸騰叫做氣孔蒸騰( stomatatranspiration )。幼嫩葉片或潮濕蔭蔽條件下成長(zhǎng)的葉片，角質(zhì)層蒸騰可占總蒸騰量的1/31/2。但是，一般成熟葉片的角質(zhì)層蒸騰僅占總蒸騰量的5%10%，氣孔蒸騰是其蒸騰的主要形式。二、蒸騰作用的生物學(xué)意義植物在一生中要蒸騰大量的水分。如一株大的玉米，每天散失34kg水分，在其一生中，要散失掉200多kg的水分。蒸騰作用會(huì)引起植物大量丟失水分，常常會(huì)引起水分虧缺和脫水的傷害，因而它對(duì)植物來說是一種不可避免的壞事。氣孔是植物葉片與外界交換氣體的門戶。植物在進(jìn)行光合作用的過程中，必須和周圍環(huán)境發(fā)生

54、氣體交換；同時(shí)通過氣孔蒸騰也會(huì)使植物喪失大量水分。蒸騰是水的汽化，是一個(gè)物理過程。蒸騰 作用的強(qiáng)弱除受環(huán)境(如溫度、濕度)的影響外，還受氣孔開關(guān)的調(diào)節(jié)。而氣孔開關(guān)的作用，主要 是為了盡量滿足植物進(jìn)行光合作用對(duì)CQ的需要而盡量減少水分的消耗。因此對(duì)蒸騰的生物學(xué)意義，只能說它是陸生植物處在通常水汽不飽和的大氣中，以濃度極低的CQ為原料來進(jìn)行光合作用以制造有機(jī)物、建設(shè)其身體的過程中，不得不付出的代價(jià)。因此，在生產(chǎn)上應(yīng)適當(dāng)降低植物的蒸騰速率，減少水分損耗。但是蒸騰作用對(duì)于植物的生命活動(dòng)也具有一些作用：首先，它是植物被動(dòng)吸水的一個(gè)主要?jiǎng)恿Γ艽龠M(jìn)植物吸收水分和傳導(dǎo)水分。其次，蒸騰作用引起水流通過植物能提

55、供一個(gè)運(yùn)輸系統(tǒng)，礦質(zhì)鹽隨水分從根運(yùn)至植物上部，有機(jī)物也在植物體內(nèi)運(yùn)輸。第三，蒸騰作用還可有效地降低葉片的溫度， 在強(qiáng)烈陽(yáng)光下，通過蒸騰作用散熱，能保持植物生理上合適的體溫。三、蒸騰作用的指標(biāo)及其測(cè)定常用的蒸騰作用的指標(biāo)有下列幾種：1. 蒸騰速率(transpiration rate )蒸騰速率亦稱蒸騰強(qiáng)度，是指植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。一般以每小時(shí)每平方2 2 分米所蒸騰的水量的克數(shù)(g/dm h)表示。大多數(shù)植物的蒸騰強(qiáng)度白天為0.152.5g/dm h,晚上為 0.01 0.2g/dm h。2. 蒸騰比率(transpiration ratio )蒸騰比率是指植物每消耗1kg水

56、所形成的干物質(zhì)克(g )數(shù)。野生植物的蒸騰比率為18g/kg水；大部分作物的蒸騰比率一般為210g/kg水。3. 蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient)蒸騰系數(shù)又稱需水量(water requireme nt )，是指植物制造1克干物質(zhì)所消耗水分的克數(shù)。它是蒸騰比率的倒數(shù)。一般野生植物的蒸騰系數(shù)是1251000 ,大部分作物的蒸騰系數(shù)是100500。通過測(cè)定植物所散失的水分，或通過測(cè)定封閉的植物-土壤系統(tǒng)所減少的重量，就可測(cè)定蒸騰。簡(jiǎn)單的蒸騰計(jì)裝置是將離體植物枝條插在裝有水的滴定管或移液管中，觀察單位時(shí)間內(nèi)水分的散失量。如果植物根和土壤密閉于不透水的盆內(nèi)，整盆植物就可稱量。根據(jù)單位時(shí)間內(nèi)所減少的重量， 便可測(cè)定散失的水分，從而計(jì)算植物的蒸騰強(qiáng)度等。四、氣孔及其運(yùn)動(dòng)機(jī)理(一) 氣孔的結(jié)構(gòu)和運(yùn)動(dòng)氣孔是植物葉表皮組織上的小孔，為氣體出入的門戶。氣孔在葉的上