土壤酶活性的影響因子與展望

1、土壤酶活性的影響因子與展望土壤酶學(xué)（soilenzymology）是研究土壤酶活性及其相關(guān)特性的科學(xué)，是一門介于土壤生物學(xué)和生物化學(xué)之間的邊緣交叉學(xué)科1.土壤酶（soilenzyme）作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的組分之一，是生態(tài)系統(tǒng)的生物催化劑，也是土壤有機(jī)體的代謝動力，與土壤理化性質(zhì)、土壤類型、施肥、耕作以及其他農(nóng)業(yè)措施等密切相關(guān)，在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用。其活性在土壤中的表現(xiàn)，在一定程度上反映了土壤所處的狀況，且對環(huán)境等外界因素引起的變化較敏感，成為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預(yù)警和敏感指標(biāo)2.它們參與包括土壤生物化學(xué)過程在內(nèi)的自然界物質(zhì)循環(huán)，既是土壤有機(jī)物轉(zhuǎn)化的執(zhí)行者，又是植物營養(yǎng)元素的活

2、性庫3.土壤中已被鑒定出約60種酶活性表明，土壤酶活性與土壤質(zhì)量的很多理化指標(biāo)相關(guān)聯(lián)，酶的催化作用對土壤中元素（包括碳、氮、磷、硫）循環(huán)與遷移有著重要作用4.土壤養(yǎng)分、土壤結(jié)構(gòu)等理化特征一直被用作表征土壤質(zhì)量、土壤肥力的指標(biāo)。但隨著氣候變化、人口的不斷增長，土地開發(fā)利用強(qiáng)度不斷加大，為實(shí)現(xiàn)土地資源持續(xù)利用和防止土壤退化，對土壤環(huán)境質(zhì)量的評估和監(jiān)測越來越重要，傳統(tǒng)的理化指標(biāo)已難以滿足土壤質(zhì)量健康狀況、土壤恢復(fù)過程及其恢復(fù)潛力研究的需要。特別是20世紀(jì)80年代以來，廣泛分布于青藏高原的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在自然擾動與人為因素的干擾下，呈現(xiàn)出明顯的退化趨勢，陸地生態(tài)系統(tǒng)的退化減少了植被生產(chǎn)力和土壤有機(jī)質(zhì)

3、輸入量，并加快了土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率，加速了土壤生態(tài)系統(tǒng)的退化。因此，用土壤酶活性作為較全面地反映土壤環(huán)境、質(zhì)量和肥力變化，判別脅迫環(huán)境下土壤生態(tài)系統(tǒng)退化的早期主要預(yù)警指標(biāo)之一，對于分析和探討土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及其可持續(xù)利用將具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。1 土壤酶學(xué)發(fā)展簡史自1898年Wood5首次從土壤中檢測出過氧化氫酶活性以來，土壤酶研究經(jīng)歷了一個較長的奠定和發(fā)展時期。20世紀(jì)50年代以前為土壤酶學(xué)的奠定時期，許多土壤學(xué)者從各種土壤中共檢測出了40余種土壤酶，并發(fā)展了土壤酶活性的研究方法和理論，土壤酶研究逐漸發(fā)展成一門介于土壤生物學(xué)和生物化學(xué)之間的新興邊緣交叉學(xué)科1.20世紀(jì)50至80年代中期

4、為土壤酶學(xué)迅速發(fā)展的時期，由于土壤酶的檢測技術(shù)和方法不斷改進(jìn)，生物化學(xué)和土壤生物學(xué)取得了巨大的成就，一些新的土壤酶逐漸被檢測出來；到80年代中期，大約有60種土壤酶被檢測出來，土壤酶學(xué)的理論體系逐漸完善，土壤酶活性被作為土壤肥力指標(biāo)而受到土壤學(xué)家的普遍重視6.20世紀(jì)80年代中期以后為土壤酶學(xué)與林學(xué)、生態(tài)學(xué)、農(nóng)學(xué)和環(huán)境科學(xué)等學(xué)科相互滲透的時期，土壤酶學(xué)的研究已經(jīng)超越了經(jīng)典土壤學(xué)的研究范疇，在幾乎所有的陸地生態(tài)系統(tǒng)研究中，土壤酶活性的檢測成了必不可少的測定指標(biāo)。由于土壤酶活性與土壤生物、土壤理化性質(zhì)和環(huán)境條件密切相關(guān)7,因而土壤酶活性對環(huán)境擾動的響應(yīng)、根際土壤酶的功能重要性、土壤酶學(xué)研究技術(shù)以及

5、土壤酶作為土壤質(zhì)量的指標(biāo)等成為研究的主攻方向8–9.2 土壤酶的來源、分類、功能及分布特征2.1土壤酶的來源土壤酶是指土壤中的聚積酶，包括游離酶、胞內(nèi)酶和胞外酶，主要來源于土壤微生物的活動、植物根系分泌物和動植物殘體腐解過程中釋放的酶10.1953年Crewther與Lennox11對米曲霉（Aspergillusoryza）進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，酶是按一定的順序釋放出來的，首先是糖酶和磷酸酶，隨后是蛋白酶和醋酶，最后是過氧化酶。一些酶是微生物生長初期階段釋出，一些酶是在生長的后期，當(dāng)菌絲叢逐漸減少時釋出。可見，許多細(xì)菌和真菌等微生物能釋放出不同的土壤酶。另有一些學(xué)者則傾向于認(rèn)為土

6、壤酶活性主要來源于高等植物的根系，根系的纖細(xì)頂端在其整個生命過程中不斷地往土壤中分泌酶，死后則將其酶器富集在土壤里。Wood5首先對有關(guān)土壤胞外酶作了報道，指出植物根系能分泌出氧化酶。隨后，許多植物生理學(xué)家累積的大量資料表明12–13,植物根確實(shí)能將一些酶分泌至根際土壤，但是，由于技術(shù)手段等方面的原因，人們很難區(qū)別根際土壤中植物和微生物對于土壤酶活性的貢獻(xiàn)。本課題組研究認(rèn)為土壤酶在很大程度上起源于土壤微生物，同樣它也可能來源于植物和土壤動物14.植物的活根對土壤酶活性具有影響，一方面在于植物根能分泌胞外酶，另一方面也可能是根刺激了土壤微生物的活性。Shkjins15以及后來的Cas

7、tellano和Dick16與Dick和Deng13的研究都表明，根際土壤比非根際土壤更能增加諸如磷酸酶、核酸酶、蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶、芳基硫酸酯酶和蛋白酶的活性，但是這些研究均不能區(qū)分酶是起源于植物根還是起源于土壤微生物。植物殘體在分解的過程中也能夠向土壤中釋放酶，或者在分解的植物細(xì)胞組織中保持部分酶的活性。土壤酶也可能來源于土壤動物，已有報道表明，脲酶17、磷酸酶18和轉(zhuǎn)化酶19活性來源于蚯蚓的排泄物，同時螞蟻對轉(zhuǎn)化酶活性也有一定的貢獻(xiàn)20.林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的土壤酶系主要來源于動植物的分泌物及其殘體的腐解、土壤微生物的分泌等21.2.2土壤酶的分類和功能為有效研究和應(yīng)用各種酶，國際酶學(xué)委員

8、會（International Enzyme Committee）于1961年提出了一個分類系統(tǒng)，按照酶的催化反應(yīng)類型和功能，將已知的酶分為6大類22,即氧化還原酶、水解酶、轉(zhuǎn)移酶、裂合酶、連接酶和異構(gòu)酶，土壤中酶活性的研究主要涉及前4種酶。氧化還原酶類（oxidoreductases）：主要包括脫氫酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、硝酸還原酶、硫酸鹽還原酶等。氧化還原酶是土壤中研究較多的一類酶，由于這些酶所催化的反應(yīng)大多與獲得或釋放能量有關(guān)，因此在土壤的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化中有很重要的地位；它參與土壤腐殖質(zhì)組分的合成，也參與土壤形成過程，因此對于土壤氧化還原酶系的研究，有助于對土壤發(fā)生及有關(guān)土壤肥力等問

9、題的了解23.水解酶類（hydrolases）：主要包括蔗糖酶、淀粉酶、脲酶、蛋白酶、脂肪酶、磷酸酶、纖維素分解酶、β-葡萄糖苷酶、熒光素二乙酸酯酶等。水解酶能水解多糖、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，從而形成簡單的、易被植物吸收的小分子物質(zhì)，對于土壤生態(tài)系統(tǒng)中的碳、氮循環(huán)具有重要作用。例如高等植物具有脲酶（urease），能酶促有機(jī)質(zhì)分子中肽鍵的水解。土壤脲酶活性與全氮呈極顯著正相關(guān)，與硝態(tài)氮、速效磷及速效鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)，可用土壤脲酶活性表征土壤的氮素狀況23.轉(zhuǎn)移酶類（transferases）和裂合酶類（lyases）：主要包括轉(zhuǎn)氨酶、果聚糖蔗糖酶、轉(zhuǎn)糖苷酶、天門冬氨酸脫羧酶、谷氨酸脫羧酶等。這兩類酶在土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化中同樣起著重要作用，轉(zhuǎn)移酶不僅參與蛋白質(zhì)、核酸和脂肪的代謝，還參與激素和抗菌素的合成與轉(zhuǎn)化；