第二章生理生態(tài)學光因子

1、 第第1 1節(jié)節(jié) 光因子光因子 光是地球上一切生命的能量來源。太陽輻射是形成生物生產量、構成地表熱量、光是地球上一切生命的能量來源。太陽輻射是形成生物生產量、構成地表熱量、水分、有機物質和氣候分布狀況的重要驅動力。因此太陽輻射為維持生命環(huán)境創(chuàng)造水分、有機物質和氣候分布狀況的重要驅動力。因此太陽輻射為維持生命環(huán)境創(chuàng)造了必要的條件。了必要的條件。 光的狀況不同，影響生物的生長發(fā)育、森林的更新和演替、森林群落結構特征、光的狀況不同，影響生物的生長發(fā)育、森林的更新和演替、森林群落結構特征、樹種組成與分布等。天然條件下，有的樹種只分布在林冠上層，而在林冠下生長不樹種組成與分布等。天然條件下，有的樹種只分

2、布在林冠上層，而在林冠下生長不良甚至死亡；有的樹種則在樹冠下生長正常；同一樹種不同樹冠部位葉片的形態(tài)結良甚至死亡；有的樹種則在樹冠下生長正常；同一樹種不同樹冠部位葉片的形態(tài)結構、生理特性均有差異。構、生理特性均有差異。光的生態(tài)作用光的生態(tài)作用 光譜成分、光照強度和日照時間光譜成分、光照強度和日照時間都會對植物產生重要的生態(tài)作用，影響其生長發(fā)育、生理代謝和形態(tài)結構等，從而使植物產品的產量和質量發(fā)生變化。植物長期生長在一定的光照環(huán)境中，對光照強度、光質和日照時間都產生一定的要求和適應性，形成不同的植物生態(tài)類型。 一、光質一、光質 光是以電磁波的形式投射到地表的輻射線。主要波長范圍在1504000n

3、m。根據人眼對光譜波段感受的差異，分為可見光和不可見光。 太陽輻射主要由紫外線紫外線( (ultraviolet) )、可見光、可見光( (visible) )和紅外線和紅外線( (infrared) )組成?？梢姽獠ㄩL為380760nm，根據波長的不同又可分為紅、橙、黃、綠、青、蘭、紫七種顏色的光。紫外光波長小于380nm，紅外光波長大于760nm。 波長（nm）：700 | | | | | | | | |光： 紫外 紫 藍 青 綠 黃 橙 紅 紅外紫外線紫外線可見光可見光紅外線紅外線 400630 1000 25004000 波長波長(nm)能能量量強強度度 大氣同溫層中的o3能吸收紫外線

4、。地面的太陽輻射中含紫外線少。紫外線破壞細胞分裂和生長素而抑制生長,高山植物生長矮小，節(jié)間短，就是因為高海拔處紫外線較強。ozone depletion。 紅外線的生態(tài)作用：促進植物莖的伸長，有利于種子和種子萌發(fā)，提高植物體的溫度。植物葉片對近紅外線吸收很少，大部分被反射。應用：航空攝影和遙感技應用：航空攝影和遙感技術用于林業(yè)調查。病蟲害調查。術用于林業(yè)調查。病蟲害調查。 生理有效輻射生理有效輻射/ /光合有效輻射光合有效輻射( (photosynthetically active radiation, par): ):太陽輻射光譜中能被植物色素吸收、轉化并用于合成有機物質的輻射能(38071

5、0 nm)。紅光能促進葉綠素形成。有利于碳水化合物的合成；藍、紫光也能被葉綠素、類胡蘿卜素吸收。藍光有利于蛋白質的合成。 不同的光質對植物的光合作用、色素形成、向光性、形態(tài)建成的誘導等影響不同。 二、光照強度二、光照強度（單位面積上的光通量大?。▎挝幻娣e上的光通量大小） 光照強度隨緯度增加而降低(因為緯度低太陽高度角大)； 光照強度隨海拔增加而增強(因為海拔增高，大氣厚度減小，透明度增大)。 地形亦影響光照強度，在北半球溫帶地區(qū)，南坡大于平地和北坡；同一緯度的南坡，坡度愈大輻射量愈大，而北坡正相反。光照強度還受大氣水汽含量、云量和雨季長短的影響。 光照強度夏強冬弱，日照時間為夏季晝長夜短，而冬

6、季則相反。在一天中，中午光照強度最大，早晚光照強度最小。 在森林生態(tài)系統(tǒng)內，光照強度將會自上而下逐漸減弱，由于樹冠吸收大量光能，使下層植物對日光能利用受到限制。 光光合合作作用用率率光光合合作作用用率率光強度光強度光強度光強度凈生產力凈生產力光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用ababacp光補償點光補償點cpcpabspsp光飽和點光飽和點b光補償點光補償點 (compensation point)光飽和點光飽和點(saturate point)：光合作用：光合作用強度和呼吸作用強度相當處的光強度為強度和呼吸作用強度相當處的光強度為光補償點；光補償點；當光照強度達到一當光照強度達到一定水平后，光

7、合產物不再增加或增加得很少，該處的光強度即為定水平后，光合產物不再增加或增加得很少，該處的光強度即為光飽光飽和點。和點。 光強在地球表面及群落內部的分布是不均勻的，植物長期適應一定光強便形成光強在地球表面及群落內部的分布是不均勻的，植物長期適應一定光強便形成了不同的光強生態(tài)類型：了不同的光強生態(tài)類型：陽生植物陽生植物(heliophytes)(heliophytes)：在強光下才能生長發(fā)育良好，而在隱蔽和弱光下生長發(fā)在強光下才能生長發(fā)育良好，而在隱蔽和弱光下生長發(fā)育不良的植物。栓皮櫟、蒲公英和槐、育不良的植物。栓皮櫟、蒲公英和槐、落葉松、松屬（紅松、華山松除外）、水杉、落葉松、松屬（紅松、華山

8、松除外）、水杉、樺木屬、楊樹、柳屬、臭椿、泡桐等樺木屬、楊樹、柳屬、臭椿、泡桐等。耐蔭植物耐蔭植物(sciophytes)(sciophytes)：需要在較弱的光照條件下生長，不能忍耐高強度光照的植需要在較弱的光照條件下生長，不能忍耐高強度光照的植物。苔蘚類、鐵杉、云杉、冷杉、紅豆杉等。物。苔蘚類、鐵杉、云杉、冷杉、紅豆杉等。 。中性植物中性植物(shade plants)(shade plants)：介于上述兩類植物之間的植物，它們既可以在強光下良介于上述兩類植物之間的植物，它們既可以在強光下良好生長，又能忍受不同程度的遮陰，對光照具有較廣的適應能力，但最適宜的還是好生長，又能忍受不同程度的

9、遮陰，對光照具有較廣的適應能力，但最適宜的還是在完全的光照下生長。一些豆科植物、紅松、水曲柳、椴樹和側柏等。在完全的光照下生長。一些豆科植物、紅松、水曲柳、椴樹和側柏等。 葉片適光變態(tài)葉片適光變態(tài) 由于葉片所在生境光照強度的不同，其形態(tài)結構、生理特征往往產生適應光的變異稱為葉片適光變態(tài)。 同一樹種，強光下發(fā)育的葉片稱為陽生葉(sun leaf)，弱光下發(fā)育的葉片稱為陰生葉(shade leaf)。一般陽性樹種的葉片主要具有陽生葉的特征。耐蔭樹種適應光照強度的范圍較廣，樹冠的陽生葉和陰生葉分化明顯，樹冠下或陰性植物的葉片主要具陰生葉的特征，而樹冠外圍特別是向光處的葉片主要具有陽生葉的特征。此外樹

10、冠各層次葉片形態(tài)、排列和鑲嵌都是葉片對太陽輻射的一種適應。 黃化（黃化（etiolation):):植物在黑暗中生長發(fā)育形成的特殊形態(tài)。植物在黑暗中生長發(fā)育形成的特殊形態(tài)。表現為缺少葉綠素、節(jié)間伸長、葉片很少展開、組織分化差、薄壁組織多、輸導和機械組織不發(fā)達、植株柔韌多汁等特征。陽生葉與陰生葉的形態(tài)、生理特征比較陽生葉與陰生葉的形態(tài)、生理特征比較形態(tài)特征生理特征chl含量chla/b蒸騰速率呼吸速率水分含量細胞液濃度cpsp陽生葉陽生葉葉片厚而小，角質層較厚，柵欄組織發(fā)達，氣孔數較多，葉脈較密(低)(大)(大)(大)(少)(高)高高陰生葉陰生葉葉片薄而大，角質層較薄，海綿組織發(fā)達，氣孔數較少，

11、葉脈較稀(高)(小)(小)(小)(多)(低)低低 植物的發(fā)育植物的發(fā)育 光能促進細胞的增大和分化，影響細胞的分裂和伸長；光能促進組織與器官的光能促進細胞的增大和分化，影響細胞的分裂和伸長；光能促進組織與器官的分化，制約器官的生長和發(fā)育速度。因此光照強度關系到植物體各器官和組織保持分化，制約器官的生長和發(fā)育速度。因此光照強度關系到植物體各器官和組織保持發(fā)育的正常比例。發(fā)育的正常比例。 對樹木花芽分化形成的影響對樹木花芽分化形成的影響: :強光可加強樹木生理活動機能，改善樹木有機營養(yǎng)，強光可加強樹木生理活動機能，改善樹木有機營養(yǎng)，使枝葉生長健壯，花芽分化良好，而且可提高種子產量。樹冠內部常因光照強

12、度較使枝葉生長健壯，花芽分化良好，而且可提高種子產量。樹冠內部常因光照強度較弱，開花結實少，種子質量低。光還可改善果實品質，強光可提高果實含糖量及耐弱，開花結實少，種子質量低。光還可改善果實品質，強光可提高果實含糖量及耐貯性，果實著色好，光照強度有利于花青素形成。光照充足，可形成較大的根莖比。貯性，果實著色好，光照強度有利于花青素形成。光照充足，可形成較大的根莖比。 三、太陽輻射時間三、太陽輻射時間 在北半球從春分到秋分是晝長夜短，夏至晝最長；從秋分到春分是晝短夜長，冬在北半球從春分到秋分是晝長夜短，夏至晝最長；從秋分到春分是晝短夜長，冬至夜最長。在赤道附近，終年晝夜平分。緯度越高，夏半年（春

13、分到秋分）晝越長，至夜最長。在赤道附近，終年晝夜平分。緯度越高，夏半年（春分到秋分）晝越長，而冬半年（秋分至春分）晝越短。在兩極地區(qū)則半年是白天，半年是黑夜。由于我國而冬半年（秋分至春分）晝越短。在兩極地區(qū)則半年是白天，半年是黑夜。由于我國位于北半球，所以夏季的日照時間總是多于位于北半球，所以夏季的日照時間總是多于12h12h，而冬季的日照時間總是少于，而冬季的日照時間總是少于12h12h。隨。隨著緯度的增加，夏季的日照長度也逐漸增加，而冬季的日照長度則逐漸縮短。著緯度的增加，夏季的日照長度也逐漸增加，而冬季的日照長度則逐漸縮短。 日照時間的變化對動植物都有重要的生態(tài)作用，由于分布在地球各地的

14、動植物長日照時間的變化對動植物都有重要的生態(tài)作用，由于分布在地球各地的動植物長期生活在具有一定晝夜變化格局的環(huán)境中，借助于自然選擇和進化而形成了各類生物期生活在具有一定晝夜變化格局的環(huán)境中，借助于自然選擇和進化而形成了各類生物所特有的對日照長度變化的適應方式，這就是在生物中存在的光周期現象。所特有的對日照長度變化的適應方式，這就是在生物中存在的光周期現象。日照生態(tài)類型日照生態(tài)類型( (根據對日照長度的反應差異根據對日照長度的反應差異) ) 長日照植物長日照植物: :指日照長度超過其臨界日長才能開花的植物。通常需要指日照長度超過其臨界日長才能開花的植物。通常需要14h14h以以上的日照時間才能開

15、花。如落葉松、楊樹、柳樹、榆樹、樟子松、油松等。上的日照時間才能開花。如落葉松、楊樹、柳樹、榆樹、樟子松、油松等。 短日照植物短日照植物: :日照長度短于其臨界日長才能開花的植物日照長度短于其臨界日長才能開花的植物( (一般一般10h),10h),如卷耳如卷耳草、牽?；ā⒆仙嫉取２?、牽牛花、紫杉等。 中日照植物中日照植物: :指晝夜長短比例近于相等才能開花的植物。如甘蔗中的某些品指晝夜長短比例近于相等才能開花的植物。如甘蔗中的某些品種，開花需要種，開花需要12.5h12.5h的日照時間。的日照時間。 中性植物中性植物: :指開花受日照長短影響較小，只要其它條件適宜便能開花的植物。指開花受日照長

16、短影響較小，只要其它條件適宜便能開花的植物。如蒲公英、黃瓜、四季豆、蕃茄等。如蒲公英、黃瓜、四季豆、蕃茄等。 長日照植物原產溫帶和寒帶。南移，則生長期延長。長日照植物原產溫帶和寒帶。南移，則生長期延長。 短日照植物原產熱帶或亞熱帶。生長季日照時間短，北移，高生長量增短日照植物原產熱帶或亞熱帶。生長季日照時間短，北移，高生長量增加。加。 在脊椎動物中，鳥類的光周期現象最為明顯，很多鳥類的遷徙都是由日照長短的變化所引起。日照長度的變化對哺乳動物的換毛和生殖也具有十分明顯的影響。 長日照畜類長日照畜類：隨著春天日照長度的逐漸增加而開始生殖的，如刺猬、野兔等； 短日照畜類短日照畜類：隨著秋天短日照的到來而進入生殖期，如綿