神經(jīng)和肌肉生理

1、第三章 神經(jīng)和肌肉的生理在生命活動過程中，機(jī)體的功能活動會隨著體內(nèi)、外環(huán)境變化而發(fā)生相應(yīng)的改變。 肢體傷害性刺激屈曲 眼強(qiáng)光照射瞳孔縮小 血管、汗腺 氣溫升高血管擴(kuò)張、汗腺分泌增加 。 這些改變通過神經(jīng)和肌肉活動來完成第一節(jié) 興奮性生命的基本特征： 新陳代謝 興奮性 生殖興奮性：機(jī)體或組織細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力或特征。一、刺激概念概念：引起機(jī)體或組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境條件的變化灰塵眨眼氣溫升高出汗膀胱充盈尿意觸電肌肉收縮感染細(xì)菌病毒機(jī)體發(fā)病 環(huán)境的變化形成對機(jī)體的刺激刺激的種類刺激的種類：物理刺激-聲、光、電、機(jī)械等化學(xué)刺激-酸、堿等生物刺激-細(xì)菌、病毒等社會、心理因素刺激 -語言、文字、思

2、維刺激的三要素：刺激的三要素： 任何刺激要使機(jī)體或組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)必須具備三個條件：刺激強(qiáng)度刺激持續(xù)時間刺激強(qiáng)度時間變率閾強(qiáng)度：閾強(qiáng)度： 又稱閾值或刺激閾，是指能引起組織興奮所需的最小 刺激強(qiáng)度。 閾刺激：強(qiáng)度等于閾值的刺激 刺激 閾上刺激：強(qiáng)度大于閾值的刺激 閾下刺激：強(qiáng)度小于閾值的刺激有 效 刺 激興奮與閾強(qiáng)度的關(guān)系：興奮與閾強(qiáng)度的關(guān)系： 興奮性 = 1閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度越小，興奮性越高閾強(qiáng)度越大，興奮性越低閾強(qiáng)度的大小，是衡量組織興奮性高低的指標(biāo)二、反應(yīng)概念概念：機(jī)體或組織細(xì)胞受到刺激后，出現(xiàn)功能活動的變化。兩種基本形式：興奮和抑制興奮：相對靜止活動狀態(tài)抑制：活動狀態(tài)相對靜止刺激和反應(yīng)的關(guān)系：

3、刺激和反應(yīng)的關(guān)系：刺激的性質(zhì)不同，反應(yīng)不同： 心交感神經(jīng)末梢釋放的去甲腎上腺素心臟興奮 心迷走神經(jīng)末梢釋放的乙酰膽堿心臟抑制 寒冷皮膚血管收縮 溫?zé)崞つw血管擴(kuò)張刺激的性質(zhì)相同，強(qiáng)度不同，反應(yīng)也不同 一般的疼痛刺激興奮反應(yīng) 劇烈的疼痛刺激抑制反應(yīng) co2濃度輕度升高呼吸加快加強(qiáng) co2濃度過高呼吸反而減弱減慢，甚至停止刺激的性質(zhì)和強(qiáng)度的刺激，功能狀態(tài)不同，反應(yīng)也不相同同一種食物， 饑餓興奮 飽食抑制同一事物的反應(yīng)，心情不同，反應(yīng)也不同。第二節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象生物活細(xì)胞無論是處于安靜狀態(tài)下還是活動過程中，都存在著電活動，這種電活動稱為生物電現(xiàn)象。借助不同儀器，可以將不同器官的電變化紀(jì)錄下來。例如

4、：心電圖、腦電圖、肌點(diǎn)圖等。細(xì)胞的生物電活動包括：安靜狀態(tài)下的靜息電位 活動狀態(tài)下的動作電位一、靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制（一）靜息電位 概念：指細(xì)胞未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。 存在于安靜細(xì)胞的表面膜兩側(cè)的，故稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息電位。 多數(shù)細(xì)胞的靜息電位都表現(xiàn)膜內(nèi)電位低于膜外，把膜外電位規(guī)定為零，膜內(nèi)電位即為負(fù)值，靜息電位用膜內(nèi)電位表示，所以，靜息電位是負(fù)值。 多數(shù)細(xì)胞的靜息電位在50100mv之間。（一）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制（一）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 兩個前提條件兩個前提條件：1、細(xì)胞內(nèi)外各種離子的分布不均勻。 細(xì)胞外正離子 na+ 濃度為細(xì)胞內(nèi)的12倍 細(xì)胞內(nèi)正離子 k+ 濃度為

5、細(xì)胞外的30倍2、細(xì)胞膜在安靜狀態(tài)下對各種離子的通透性不同。 對k+的通透性大于na+ k k+ +驅(qū)動力：驅(qū)動力： k k+ +濃度、電位勢能。濃度、電位勢能?；A(chǔ)條件：基礎(chǔ)條件： 安靜狀態(tài)下膜對安靜狀態(tài)下膜對k k+ +有通透性，有通透性，k k+ +外流外流 鉀外流，帶負(fù)電的蛋白不能外流，使膜外帶正電荷鉀外流，帶負(fù)電的蛋白不能外流，使膜外帶正電荷 ，膜，膜內(nèi)帶負(fù)電荷。內(nèi)帶負(fù)電荷。 當(dāng)促使鉀外流的濃度勢能差同阻礙鉀外流的電勢能差相當(dāng)促使鉀外流的濃度勢能差同阻礙鉀外流的電勢能差相等時，鉀跨膜凈移動量為零。膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定于某等時，鉀跨膜凈移動量為零。膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定于某一數(shù)值不變，這

6、個電位差稱為一數(shù)值不變，這個電位差稱為k k+ +的電化學(xué)平衡的電化學(xué)平衡。極化極化:靜息電位時膜兩側(cè)所保持的外正內(nèi)負(fù)狀態(tài)超極化：超極化：膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時去極化：去極化：膜內(nèi)電位向負(fù)值減小的方向變化，也稱為除除極化極化反極化：反極化：去極化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎祻?fù)極化：復(fù)極化：細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)二、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制二、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制( (一一) )動作電位動作電位概念：概念：在靜息電位的基礎(chǔ)上，可興奮組織或細(xì)胞受到一個適當(dāng)刺激時，其膜電位發(fā)生迅速的一過性的波動，這種短暫可逆的、擴(kuò)布性電變化稱為動作電位。上升支上升

7、支 去極化（-70到0 ） 超射 （0到+30 ） 下降支下降支 復(fù)極化（+30到-70）（二）動作電位的產(chǎn)生機(jī)制二）動作電位的產(chǎn)生機(jī)制動作電位上升支：動作電位上升支：細(xì)胞受剌激剌激時，迅速增加nana+ +電導(dǎo)電導(dǎo)動力：動力：na+在很強(qiáng)的電化學(xué)驅(qū)動力作用下，形成na+內(nèi)向電流，膜內(nèi)負(fù)電位的迅速消失；超射超射: :膜外na+較高的濃度勢能，na+在膜內(nèi)負(fù)電位減小到零時仍可繼續(xù)內(nèi)移，出現(xiàn)超射。阻力阻力: :內(nèi)移的na+在膜內(nèi)形成的正電位足以阻止的na+靜移動為止； 這時膜內(nèi)所具有的電位值，理論上應(yīng)相當(dāng)于根據(jù)膜內(nèi)、外na+濃度差代入nernst公式時所得出的nana+ +平衡電位值平衡電位值。動

8、作電位降支：動作電位降支：na+通道失活，na+電導(dǎo)減小形成峰電位降支，同時k+電壓門控性通道的開放。在膜內(nèi)電-化學(xué)梯度的作用下,出現(xiàn)了k+外向電流，使膜內(nèi)電位變負(fù)，加速了膜的復(fù)極，參與峰電位降支的形成。 動作電位的上升支主要是動作電位的上升支主要是na+na+大量內(nèi)流形成；大量內(nèi)流形成； 下降支主要是由于下降支主要是由于k+k+大量快速外流形成。大量快速外流形成。三、局部興奮特征：三、局部興奮特征：不表現(xiàn)“全或無”特征；不能向遠(yuǎn)處傳播,只能以電緊張的方式, 使鄰近的膜也產(chǎn)生類似的去極化。電緊張擴(kuò)布隨擴(kuò)布距離增加而衰減；電緊張電位(局部興奮)沒有不應(yīng)期,一次閾下剌激引起一個局部反應(yīng)雖然不能引發(fā)

9、動作電位,可疊加或總和后導(dǎo)致膜去極化到閾電位,從而爆發(fā)動作電位?？臻g性總和：多個閾下刺激在相鄰部位同時發(fā)生，疊加起來。時間總和：閾下剌激在同一部位連續(xù)發(fā)生，后一次反應(yīng)可在前一次反應(yīng)尚未完全消失的基礎(chǔ)上發(fā)生，多個局部反應(yīng)在時間上疊加。局部興奮與動作電位的區(qū)別局部興奮與動作電位的區(qū)別: :區(qū)別區(qū)別局部興奮局部興奮動作電位動作電位刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度閾下刺激閾下刺激閾或閾上刺激閾或閾上刺激鈉通道開放數(shù)鈉通道開放數(shù)少少多多膜電位變化幅度膜電位變化幅度小小大大全或無全或無特點(diǎn)特點(diǎn)無無有有總和現(xiàn)象總和現(xiàn)象有有無無傳播特點(diǎn)傳播特點(diǎn)電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布不衰減擴(kuò)布不衰減擴(kuò)布四、動作電位的傳導(dǎo)特點(diǎn)“全或無”性質(zhì)。當(dāng)刺

10、激未達(dá)閾值時，動作電位不會出現(xiàn)，一旦達(dá)到閾電位水平 ，動作電位便迅速產(chǎn)生，并達(dá)到最大值，其幅度和波形不隨刺激的強(qiáng)度增強(qiáng)而增大。動作電位能沿細(xì)胞膜向周圍不衰減性傳導(dǎo)，其幅度和波形始終保持不變。雙向性：如果刺激神經(jīng)纖維中斷，動作電位可沿著細(xì)胞膜向兩端傳導(dǎo)。第三節(jié)第三節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能肌細(xì)胞的收縮功能 骨骼肌骨骼肌 橫紋肌橫紋肌 肌肉肌肉 心肌心肌 平滑肌平滑肌一、神經(jīng)一、神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞肌接頭處興奮的傳遞1 1. .結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)： 接頭前膜接頭前膜電鏡下神經(jīng)電鏡下神經(jīng)- -肌肉肌肉 接頭間隙接頭間隙 接頭后膜接頭后膜( (終板膜終板膜) )軸突末梢中含有許多軸突末梢中含有許多突觸小

11、泡內(nèi)含大量的突觸小泡內(nèi)含大量的achach終板膜上有終板膜上有n2n2型型achach受體陽離子通道受體陽離子通道 （n2-ach receptor cation channeln2-ach receptor cation channel） 乙酰膽堿酯酶乙酰膽堿酯酶2.2.傳遞過程：傳遞過程：神經(jīng)末梢處神經(jīng)沖動 接頭前膜電壓門控性前膜電壓門控性caca2+2+通道瞬通道瞬間開放間開放 膜對ca2+通透性增加 caca2+2+內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢 觸發(fā)突觸小泡向前膜移動，突觸小泡膜與軸突膜的融合，融合處出現(xiàn)裂口、釋放遞質(zhì)釋放遞質(zhì)achach 接頭間隙 ach ach 擴(kuò)散到后膜擴(kuò)散到

12、后膜( (終板膜終板膜) n2) n2型型achach受體陽受體陽離子通道離子通道亞單位結(jié)合亞單位結(jié)合終板膜na+ 、 k+ (以na+為主，)通道開放，nana+ +內(nèi)流內(nèi)流(為主) k+外流后膜后膜去極化去極化, , 為為終板電位終板電位(endplate potential, (endplate potential, epp)終板電位總和總和鄰近肌膜的電壓門控鈉通道，肌肌膜去極到閾電位水平膜去極到閾電位水平而產(chǎn)生動作電位。 achach發(fā)揮作用后被接頭間隙中的膽堿脂酶分解失活。發(fā)揮作用后被接頭間隙中的膽堿脂酶分解失活。3 3、傳遞特點(diǎn)：、傳遞特點(diǎn)：神經(jīng)神經(jīng)- -肌肉接頭處的信息傳遞通過肌

13、肉接頭處的信息傳遞通過“電電- -化學(xué)化學(xué)- -電電”的的單向傳遞單向傳遞形式。形式。caca2+2+的進(jìn)入量決定著突觸小泡釋放的數(shù)目突觸小泡釋放的數(shù)目。終板電位（epp）產(chǎn)生的關(guān)鍵因素： achach和和-亞單位結(jié)合后結(jié)構(gòu)改變亞單位結(jié)合后結(jié)構(gòu)改變導(dǎo)致na+內(nèi)流增加。興奮傳遞是興奮傳遞是1 1對對1 1的的。終板膜本身沒有電壓門控鈉通道，不產(chǎn)生動作電位。每次神經(jīng)沖動引起的ach釋放量足以使產(chǎn)生的終板電位總和達(dá)到鄰近肌膜電壓門控鈉通道的閾電位水平閾電位水平使肌細(xì)胞產(chǎn)生一次可沿整個肌細(xì)胞膜傳導(dǎo)的動作電位。影響神經(jīng)影響神經(jīng)-肌肉接頭信息傳遞的因素肌肉接頭信息傳遞的因素 藥物：藥物： 特異性阻斷受體通

14、道：特異性阻斷受體通道： 筒箭毒、筒箭毒、-銀環(huán)蛇毒銀環(huán)蛇毒 非去極化肌松劑：非去極化肌松劑：卡肌寧卡肌寧(阿曲庫銨）阿曲庫銨） 膽堿酯酶抑制劑膽堿酯酶抑制劑: 新斯的明新斯的明影響神經(jīng)影響神經(jīng)-肌肉接頭信息傳遞的因素肌肉接頭信息傳遞的因素藥物：藥物：特異性阻斷受體通道：特異性阻斷受體通道：筒箭毒、筒箭毒、-銀環(huán)蛇毒銀環(huán)蛇毒非去極化肌松劑：非去極化肌松劑：卡肌寧卡肌寧( (阿曲庫銨）阿曲庫銨） 膽堿酯酶抑制劑膽堿酯酶抑制劑: : 新斯的明新斯的明病理變化：病理變化：重癥肌無力重癥肌無力- -自身免疫性抗體破環(huán)自身免疫性抗體破環(huán)終板膜受體通道終板膜受體通道肌無力綜合征的肌病自身免疫性抗體破環(huán)肌無

15、力綜合征的肌病自身免疫性抗體破環(huán)前膜前膜ca2+通通道道肉毒桿菌毒素肉毒桿菌毒素- -抑制前膜釋放抑制前膜釋放achach有機(jī)磷農(nóng)藥中毒有機(jī)磷農(nóng)藥中毒- -膽堿酯酶磷酰化膽堿酯酶磷?；憠A酯酶失活膽堿酯酶失活 接頭間隙接頭間隙achach 等長收縮等長收縮(isometric contraction): 后負(fù)荷如果超過肌肉收縮所能產(chǎn)生的最大張力，肌肉后負(fù)荷如果超過肌肉收縮所能產(chǎn)生的最大張力，肌肉收縮時不再表現(xiàn)縮短，這種不出現(xiàn)肌肉長度變短而只收縮時不再表現(xiàn)縮短，這種不出現(xiàn)肌肉長度變短而只有張力增加的收縮過程。有張力增加的收縮過程。等張收縮等張收縮(isotonic contraction)： 收

16、縮時止發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變。收縮時止發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變。分為三個時期：分為三個時期： 潛伏期潛伏期 收縮期收縮期 舒張期舒張期在一次單收縮中動作電位時程近在一次單收縮中動作電位時程近12ms（相當(dāng)于絕對不（相當(dāng)于絕對不應(yīng)期），而收縮過程可達(dá)幾十或幾百毫秒，因而在收應(yīng)期），而收縮過程可達(dá)幾十或幾百毫秒，因而在收縮過程中有可能接受新的刺激，發(fā)生新的興奮和收縮?？s過程中有可能接受新的刺激，發(fā)生新的興奮和收縮。(2)(2)運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)放沖動頻率與骨骼肌收縮形式運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)放沖動頻率與骨骼肌收縮形式單收縮單收縮(single twitch) ：骨骼肌受到一次短促刺激骨骼肌受到一次短促刺激, ,可產(chǎn)生一次動作電位可產(chǎn)生一次動作電位, ,隨后會出現(xiàn)一次機(jī)械收縮隨后會出現(xiàn)一次機(jī)械收縮. .稱為單收縮。稱為單收縮。 剌激頻率較高時,剌激間隔時間短于單個單收縮持續(xù)的時間,肌肉發(fā)生收縮復(fù)合,稱為復(fù)稱為復(fù)合收縮合收縮。 肌肉發(fā)生復(fù)合收縮時,出現(xiàn)了收縮形式的復(fù)合,但引起收縮的動作電位仍是獨(dú)立存在的。 復(fù)合收縮復(fù)合收縮 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮 完全強(qiáng)直收縮。完全強(qiáng)直收縮。 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮(incomplete tetanus):(incomplete tetanus