作物結(jié)實生理生態(tài)PPT課件

1、第八章第八章 作物結(jié)實生理生態(tài)作物結(jié)實生理生態(tài)重點重點 1 1、經(jīng)濟器官的形態(tài)建成、物質(zhì)積累，以及影響、經(jīng)濟器官的形態(tài)建成、物質(zhì)積累，以及影響因素；因素； 2 2、生殖器官脫落或敗育的機理與調(diào)節(jié)。、生殖器官脫落或敗育的機理與調(diào)節(jié)。難點難點 1 1、內(nèi)外因素對作物經(jīng)濟器官物質(zhì)積累的影響；、內(nèi)外因素對作物經(jīng)濟器官物質(zhì)積累的影響； 2 2、作物產(chǎn)量形成機能調(diào)節(jié)的理論與技術(shù)途徑。、作物產(chǎn)量形成機能調(diào)節(jié)的理論與技術(shù)途徑。 第1頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育1 1、種子的、種子的形成與發(fā)育形成與發(fā)育（1 1）雙受）雙受精作用與種精作用與種子的形成子的形成圖 種

2、子的結(jié)構(gòu)第2頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育1 1、種子的形成與發(fā)育、種子的形成與發(fā)育（2 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 胚：胚：由受精卵不均等分裂產(chǎn)生二個子細胞，然后由受精卵不均等分裂產(chǎn)生二個子細胞，然后進一步分裂分化形成胚和胚柄，胚柄能迅速合成進一步分裂分化形成胚和胚柄，胚柄能迅速合成RNARNA，促進胚分化發(fā)育。，促進胚分化發(fā)育。 胚乳（或子葉）：胚乳（或子葉）：由一個精子與兩個極核結(jié)合形由一個精子與兩個極核結(jié)合形成三倍體的初生胚乳核，經(jīng)核分裂形成細胞型胚乳。成三倍體的初生胚乳核，經(jīng)核分裂形成細胞型胚乳。初生胚乳核只進

3、行核分裂，不形成細胞壁，出現(xiàn)多初生胚乳核只進行核分裂，不形成細胞壁，出現(xiàn)多個胚乳核游離于胚囊中多核的現(xiàn)象，個胚乳核游離于胚囊中多核的現(xiàn)象，游離核期末胚游離核期末胚乳的大小可能與籽粒在成熟時的重量有關(guān)乳的大小可能與籽粒在成熟時的重量有關(guān)。 在多數(shù)雙子葉植物中胚乳被子葉吸收退化。在多數(shù)雙子葉植物中胚乳被子葉吸收退化。第3頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育1 1、種子的形成與發(fā)育、種子的形成與發(fā)育（2 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 正常條件下，胚乳或子葉發(fā)育：正常條件下，胚乳或子葉發(fā)育： 完成細胞分裂的時間完成細胞分裂的時間（花后天

4、數(shù)）（花后天數(shù)）總庫容細胞個數(shù)總庫容細胞個數(shù)( (萬萬) )小麥小麥141015水稻水稻918玉米玉米13 90大豆大豆14202.310.9106個個（子葉）（子葉）第4頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育1 1、種子的形成與發(fā)育、種子的形成與發(fā)育（2 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 胚乳或子葉細胞是貯藏物質(zhì)的場所，其發(fā)育程胚乳或子葉細胞是貯藏物質(zhì)的場所，其發(fā)育程度與作物的產(chǎn)量和品質(zhì)形成密切相關(guān)。度與作物的產(chǎn)量和品質(zhì)形成密切相關(guān)。影響胚乳細胞分裂、發(fā)育的環(huán)境因素：影響胚乳細胞分裂、發(fā)育的環(huán)境因素：溫度：溫度： 玉米：玉米：最適溫

5、度為最適溫度為2727，此時細胞增殖較快，此時細胞增殖較快，分裂產(chǎn)生的細胞多；高于分裂產(chǎn)生的細胞多；高于3535時，細胞增殖時間時，細胞增殖時間短，產(chǎn)生細胞個數(shù)少；低于短，產(chǎn)生細胞個數(shù)少；低于1515時，細胞分裂受時，細胞分裂受到抑制，增殖時間長，但細胞體積較大。到抑制，增殖時間長，但細胞體積較大。第5頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育1 1、種子的形成與發(fā)育、種子的形成與發(fā)育（2 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育 溫度：溫度： 小麥：小麥：在晝夜溫度為在晝夜溫度為25/2025/20時，有利于時，有利于胚乳胚乳細胞細胞早期分裂和

6、細胞擴大，有利于淀粉積累；在晝早期分裂和細胞擴大，有利于淀粉積累；在晝夜溫度為夜溫度為25/1025/10時，有利于時，有利于糊粉層細胞糊粉層細胞增殖和增殖和擴大，有利于蛋白質(zhì)積累。晝夜溫差大有利于小麥擴大，有利于蛋白質(zhì)積累。晝夜溫差大有利于小麥品質(zhì)的形成。品質(zhì)的形成。第6頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育1 1、種子的形成與發(fā)育、種子的形成與發(fā)育（2 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育影響胚乳細胞分裂、發(fā)育的環(huán)境因素：影響胚乳細胞分裂、發(fā)育的環(huán)境因素：光照：光照： 光照因可促進光合作用，促進光照因可促進光合作用，促進胚乳細胞胚乳細

7、胞分裂、增分裂、增殖。小麥遮光處理，在光照強度降低殖。小麥遮光處理，在光照強度降低50%50%時，胚乳時，胚乳細胞數(shù)減少細胞數(shù)減少45%45%。第7頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育1 1、種子的形成與發(fā)育、種子的形成與發(fā)育（2 2）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育）胚和胚乳（或子葉）的發(fā)育影響胚乳細胞分裂、發(fā)育的環(huán)境因素：影響胚乳細胞分裂、發(fā)育的環(huán)境因素：水分：水分：缺水嚴重影響胚乳細胞分裂和擴大，造成缺水嚴重影響胚乳細胞分裂和擴大，造成籽粒千粒重下降。籽粒千粒重下降。礦質(zhì)營養(yǎng)：礦質(zhì)營養(yǎng)：N N、P P、K K供應(yīng)充足時，有利于胚乳細胞供應(yīng)充足時，有利于胚乳

8、細胞分裂、擴大。因此，小麥、水稻施用分裂、擴大。因此，小麥、水稻施用穗肥穗肥可擴大可擴大庫容，提高產(chǎn)量。庫容，提高產(chǎn)量。第8頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育1 1、種子的形成與發(fā)育、種子的形成與發(fā)育（3 3）種子發(fā)育過程中的基因表達）種子發(fā)育過程中的基因表達 植物胚胎發(fā)育過程是一個有序的基因選擇性表達植物胚胎發(fā)育過程是一個有序的基因選擇性表達的過程，通過轉(zhuǎn)錄形成特異的過程，通過轉(zhuǎn)錄形成特異mRNAmRNA，再合成特異的，再合成特異的蛋白質(zhì)或酶，最終導致種胚、胚乳或子葉發(fā)育成熟。蛋白質(zhì)或酶，最終導致種胚、胚乳或子葉發(fā)育成熟。 研究表明，種子成熟過程中研

9、究表明，種子成熟過程中mRNAmRNA表達的特異性與表達的特異性與種子的發(fā)育進程有關(guān)。如在種子成熟后期，合成提種子的發(fā)育進程有關(guān)。如在種子成熟后期，合成提高種子耐脫水干燥能力和抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，以高種子耐脫水干燥能力和抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，以及各種水解酶抑制劑的及各種水解酶抑制劑的mRNAmRNA豐度增加。豐度增加。 第9頁/共93頁圖 大豆種子發(fā)育和發(fā)芽過程中豐富型mRNA的表達圖中標志的粗細表示每組圖中標志的粗細表示每組mRNAmRNA的豐度的豐度第10頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育1 1、種子的形成與發(fā)育、種子的形成與發(fā)育（4 4）影響種子形

10、成的因素）影響種子形成的因素遺傳因素：遺傳因素：如雄性不育、自交不親和性、單性結(jié)如雄性不育、自交不親和性、單性結(jié)實等；實等；受精失敗：受精失?。喝缭庥龈邷?、低溫、干旱等逆境條件，如遭遇高溫、低溫、干旱等逆境條件，可導致受精失??；可導致受精失敗；受精子房退化：受精子房退化：如遭遇養(yǎng)分供應(yīng)不足、高溫等逆如遭遇養(yǎng)分供應(yīng)不足、高溫等逆境脅迫，可導致受精子房退化。境脅迫，可導致受精子房退化。第11頁/共93頁表表 不同高溫下水稻結(jié)實率（上海植生所，不同高溫下水稻結(jié)實率（上海植生所，19761976）溫度溫度28283030323235353838實粒率實粒率% %80.980.952.252.232.6

11、32.618.918.90 0秕粒率秕粒率% %1.01.02.32.32.32.34.34.311.511.5空粒率空粒率% %18.118.145.545.565.165.176.876.888.588.5水稻：水稻：高溫：高溫：導致受精障礙、受精子房退化、灌漿障礙；導致受精障礙、受精子房退化、灌漿障礙；光照：光照：下降下降50%50%時，顯著降低產(chǎn)量。開花期使空粒增時，顯著降低產(chǎn)量。開花期使空粒增 加，乳熟期空、秕粒加，乳熟期空、秕粒增加，蠟熟期增加，蠟熟期秕秕粒增加。粒增加。第12頁/共93頁u玉米玉米果穗吐絲期干旱：果穗吐絲期干旱：嚴重影響授粉受嚴重影響授粉受精作用，出現(xiàn)精作用，出現(xiàn)

12、 “禿頂禿頂”現(xiàn)象，現(xiàn)象，大幅減少穗實粒大幅減少穗實粒數(shù)；同時光合產(chǎn)數(shù)；同時光合產(chǎn)物運向籽粒受阻，物運向籽粒受阻，使莖稈重量增加。使莖稈重量增加。吐絲后干旱：吐絲后干旱：抑抑制胚乳細胞分裂，制胚乳細胞分裂，降低庫容，粒重降低庫容，粒重下降。下降。第13頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育 2 2、塊根、塊莖的形成過程與條件、塊根、塊莖的形成過程與條件 塊根、塊莖作物以營養(yǎng)器官為貯藏器官。甘薯、塊根、塊莖作物以營養(yǎng)器官為貯藏器官。甘薯、甜菜同化產(chǎn)物貯藏在塊根薄壁細胞中，土豆養(yǎng)分則甜菜同化產(chǎn)物貯藏在塊根薄壁細胞中，土豆養(yǎng)分則貯藏在塊莖薄壁細胞中。貯藏在塊莖薄

13、壁細胞中。（1 1）甘薯塊根的形成）甘薯塊根的形成形成過程：形成過程：由粗大幼根一次（原生）和二次（次生）由粗大幼根一次（原生）和二次（次生）形成層細胞的旺盛分裂形成大量薄壁細胞，作為貯形成層細胞的旺盛分裂形成大量薄壁細胞，作為貯藏細胞，特別是原生形成層內(nèi)薄壁細胞的再分裂能藏細胞，特別是原生形成層內(nèi)薄壁細胞的再分裂能力對塊根膨大及淀粉含量具重要影響。力對塊根膨大及淀粉含量具重要影響。 第14頁/共93頁表表 甘薯塊根木質(zhì)部薄壁細胞再分裂的四種甘薯塊根木質(zhì)部薄壁細胞再分裂的四種類型和塊根膨大及淀粉含量的關(guān)系類型和塊根膨大及淀粉含量的關(guān)系 注：注：A A為木質(zhì)部周圍二次形成層分裂形成，淀粉含量低；

14、為木質(zhì)部周圍二次形成層分裂形成，淀粉含量低；B B為為一次形成層內(nèi)側(cè)篩管周圍二次形成層分裂形成，有利于細胞一次形成層內(nèi)側(cè)篩管周圍二次形成層分裂形成，有利于細胞膨大和淀粉積累；膨大和淀粉積累；C C為一次形成層分裂形成后不再進行分裂的為一次形成層分裂形成后不再進行分裂的細胞，只有細胞生長；細胞，只有細胞生長；D D為木質(zhì)化細胞。為木質(zhì)化細胞。 第15頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育 2 2、塊根、塊莖、塊根、塊莖的形成過程與條的形成過程與條件件（1 1）甘薯塊根的）甘薯塊根的形成形成形成條件形成條件光照：光照：強光有利強光有利于塊根形成，嚴于塊根形成，

15、嚴重遮光可能導致重遮光可能導致塊根不能形成而塊根不能形成而形成柴根。形成柴根。 圖 甘薯塊根膨大期遮光對塊根形成的影響注：8月5日9月5日遮光 品種：農(nóng)林1號 第16頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育 2 2、塊根、塊莖的形成過程與條件、塊根、塊莖的形成過程與條件（1 1）甘薯塊根的形成）甘薯塊根的形成形成條件形成條件u溫度：溫度：一般甘薯莖葉生長適宜溫度為一般甘薯莖葉生長適宜溫度為28-3528-35，塊根形成適宜溫度為塊根形成適宜溫度為25-2825-28。但不同品種有所差。但不同品種有所差異。異。 第17頁/共93頁表表 甘薯塊根形成與地溫的關(guān)系

16、甘薯塊根形成與地溫的關(guān)系 柴根重(g)柴根數(shù)注：注：盆栽試驗，每盆盆栽試驗，每盆1 1株，株，7 7月月3131日種植，日種植，9 9月月2727日收獲日收獲 地溫：生育期間平均溫度地溫：生育期間平均溫度 第18頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育 2 2、塊根、塊莖的形成過程與條件、塊根、塊莖的形成過程與條件（1 1）甘薯塊根的形成）甘薯塊根的形成形成條件形成條件u 礦質(zhì)營養(yǎng)：礦質(zhì)營養(yǎng)：重點在于調(diào)控重點在于調(diào)控C/NC/N比。比。N N素供應(yīng)要適當，如果素供應(yīng)要適當，如果N N肥過量，會導致地上部徒肥過量，會導致地上部徒長，莖葉生長繁茂，產(chǎn)量很低。長，

17、莖葉生長繁茂，產(chǎn)量很低。多施多施P P、K K 肥、草木灰，有利于增產(chǎn)。肥、草木灰，有利于增產(chǎn)。如莖葉生長過旺，可采取翻藤（切斷氣生根）、如莖葉生長過旺，可采取翻藤（切斷氣生根）、剪藤加以調(diào)控。剪藤加以調(diào)控。第19頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育 2 2、塊根、塊莖的形成過程與條件、塊根、塊莖的形成過程與條件（2 2）馬鈴薯塊莖形成）馬鈴薯塊莖形成形成過程：形成過程： 由地下莖節(jié)分枝頂端的韌皮部和髓部薄壁細胞旺由地下莖節(jié)分枝頂端的韌皮部和髓部薄壁細胞旺盛分裂導致塊莖化。盛分裂導致塊莖化。 第20頁/共93頁 （2 2）馬鈴薯塊莖形成）馬鈴薯塊莖形成形

18、成條件形成條件u 短日照條件：短日照條件：表表 日長和日長和GAGA處理對馬鈴薯塊莖形成的影響處理對馬鈴薯塊莖形成的影響 第21頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育 2 2、塊根、塊莖的形成過程與條件、塊根、塊莖的形成過程與條件（2 2）馬鈴薯塊莖形成）馬鈴薯塊莖形成形成條件形成條件u 短日照條件：短日照條件： 長日照條件下，地上部生長旺盛，不能形成塊莖；長日照條件下，地上部生長旺盛，不能形成塊莖； 短日照條件下，地上部生長減弱，但能形成塊莖；短日照條件下，地上部生長減弱，但能形成塊莖； 短日照處理前用短日照處理前用GAGA與處理，也不能形成塊莖；與處理

19、，也不能形成塊莖； 短日照處理后再用短日照處理后再用GAGA處理，雖塊莖形成減少，但處理，雖塊莖形成減少，但不能完全逆轉(zhuǎn)短日條件所誘導的塊莖形成效應(yīng)。不能完全逆轉(zhuǎn)短日條件所誘導的塊莖形成效應(yīng)。 第22頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育 2 2、塊根、塊莖的形成過程與條件、塊根、塊莖的形成過程與條件（2 2）馬鈴薯塊莖形成）馬鈴薯塊莖形成形成條件形成條件u植物激素：植物激素：ABAABA和和JAJA等促進塊莖的形成，等促進塊莖的形成，GAGA抑制塊抑制塊莖形成。莖形成。u相對低溫：相對低溫：馬鈴薯地上部生長最適氣溫在馬鈴薯地上部生長最適氣溫在2525左左

20、右，塊莖形成最適地溫在右，塊莖形成最適地溫在1818左右。如地溫高于左右。如地溫高于2929，塊莖就不能形成和膨大。，塊莖就不能形成和膨大。u礦質(zhì)營養(yǎng)：礦質(zhì)營養(yǎng)：馬鈴薯塊莖形成也需較高的馬鈴薯塊莖形成也需較高的C/NC/N比，因比，因此要維持較低的氮素供應(yīng)，增加此要維持較低的氮素供應(yīng)，增加P P、K K肥供應(yīng)水平。肥供應(yīng)水平。第23頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育 3 3、纖維類作物的纖維形成、纖維類作物的纖維形成（1 1）棉纖維的形成）棉纖維的形成 棉纖維是由受精胚珠的外表皮細胞發(fā)育而成：棉纖維是由受精胚珠的外表皮細胞發(fā)育而成： 開花前開花前24h

21、24h，表皮細胞的液泡中積累了豐富的鄰，表皮細胞的液泡中積累了豐富的鄰苯二酚苯二酚；開花前；開花前8 h8 h，部分表皮細胞的液泡將這種，部分表皮細胞的液泡將這種酚類物質(zhì)釋放到細胞質(zhì)中，使這些表皮細胞發(fā)暗酚類物質(zhì)釋放到細胞質(zhì)中，使這些表皮細胞發(fā)暗；開花當天開花當天，這些發(fā)暗的表皮細胞向外呈，這些發(fā)暗的表皮細胞向外呈球形突起球形突起，分化成為纖維原始細胞分化成為纖維原始細胞生毛細胞。生毛細胞。 酚類物質(zhì)釋放到細胞質(zhì)中的作用之一：可能是抑酚類物質(zhì)釋放到細胞質(zhì)中的作用之一：可能是抑制制IAAIAA氧化酶活性，提高氧化酶活性，提高IAAIAA水平，刺激纖維細胞的水平，刺激纖維細胞的分化、生長。分化、生

22、長。第24頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育 3 3、纖維類作物的纖維形成、纖維類作物的纖維形成（1 1）棉纖維的形成）棉纖維的形成 生毛細胞形成后便開始伸長，一般在開花后生毛細胞形成后便開始伸長，一般在開花后1010天天進入迅速伸長期。進入迅速伸長期。 纖維細胞次生壁加厚則始于開花后的第纖維細胞次生壁加厚則始于開花后的第19-2019-20天。天。（2 2）麻類作物纖維的形成）麻類作物纖維的形成 韌皮部纖維細胞伸長及次生壁加厚與棉纖維發(fā)育韌皮部纖維細胞伸長及次生壁加厚與棉纖維發(fā)育過程相似。過程相似。 第25頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)一

23、、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育育 3 3、纖維類作物的纖維形成、纖維類作物的纖維形成（3 3）影響纖維形成的環(huán)境因素）影響纖維形成的環(huán)境因素溫度：溫度：棉纖維發(fā)育期間，低夜溫（棉纖維發(fā)育期間，低夜溫（2222）使纖維）使纖維細胞伸長速度下降，并影響次生壁加厚；若溫度細胞伸長速度下降，并影響次生壁加厚；若溫度低于低于1818，則易導致短絨的產(chǎn)生。，則易導致短絨的產(chǎn)生。光照：光照：弱光雖可使棉花、麻類作物的單纖維支數(shù)弱光雖可使棉花、麻類作物的單纖維支數(shù)增加，但因光合作用減弱，影響纖維素的沉積而增加，但因光合作用減弱，影響纖維素的沉積而使纖維強度降低。使纖維強度降低。水分：水分：棉纖維發(fā)育期間，土壤

24、水分不足阻礙纖維棉纖維發(fā)育期間，土壤水分不足阻礙纖維細胞的伸長，導致短絨的發(fā)生。細胞的伸長，導致短絨的發(fā)生。第26頁/共93頁一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育一、作物經(jīng)濟器官的形態(tài)建成與發(fā)育 3 3、纖維類作物的纖維形成、纖維類作物的纖維形成（3 3）影響纖維形成的環(huán)境因素）影響纖維形成的環(huán)境因素礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng)鉀肥：鉀肥：可使麻類作物纖維細胞壁變薄、直徑變小，可使麻類作物纖維細胞壁變薄、直徑變小，纖維細胞排列緊密，纖維支數(shù)增加；纖維細胞排列緊密，纖維支數(shù)增加；硼肥：硼肥：可使纖維支數(shù)有所提高；可使纖維支數(shù)有所提高；氮肥：氮肥：纖維支數(shù)降低；纖維支數(shù)降低；N N、P P、K K配合施用：配合施

25、用：可使麻類作物纖維細胞腔變小，可使麻類作物纖維細胞腔變小，細胞壁增厚、強力增加，并可增加纖維細胞數(shù)和細胞壁增厚、強力增加，并可增加纖維細胞數(shù)和纖維束數(shù)。纖維束數(shù)。 第27頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 1 1、同化產(chǎn)物積累進程、同化產(chǎn)物積累進程 種子中同化物積累呈種子中同化物積累呈S S形曲線增長，形曲線增長，特點：特點：灌漿初期：灌漿初期：開花后約開花后約7-107-10天（或天（或1515天），干物天），干物重緩慢增長，主要是可溶性糖和生理活性物質(zhì)的重緩慢增長，主要是可溶性糖和生理活性物質(zhì)的積累。作物不同、品種不同，所發(fā)生的時間可能積累。作物不同、品種不同，所發(fā)

26、生的時間可能不同。不同?？焖俟酀{期：快速灌漿期：開花后開花后10-1510-15天（或更長），可溶天（或更長），可溶性糖快速下降轉(zhuǎn)化為淀粉，蛋白質(zhì)及脂肪。性糖快速下降轉(zhuǎn)化為淀粉，蛋白質(zhì)及脂肪。成熟后期：成熟后期：開花后約開花后約2525天至成熟，可溶性有機天至成熟，可溶性有機物含量很低，淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪含量達最高值，物含量很低，淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪含量達最高值，種子進入脫水干燥階段。種子進入脫水干燥階段。第28頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累2 2、種子發(fā)育、種子發(fā)育過程中有機物過程中有機物質(zhì)變化質(zhì)變化小麥：小麥：開花后，開花后，種子、胚乳干種子、胚乳干重增加，胚乳重增

27、加，胚乳中隨蛋白質(zhì)、中隨蛋白質(zhì)、淀粉含量的增淀粉含量的增加，蔗糖、還加，蔗糖、還原糖含量逐步原糖含量逐步降低。降低。水稻水稻也有類似也有類似變化。變化。第29頁/共93頁第30頁/共93頁 油菜種子成熟過程中，隨著千粒重和粗脂肪含油菜種子成熟過程中，隨著千粒重和粗脂肪含量的增加，可溶性糖、淀粉含量逐步降低，但含量的增加，可溶性糖、淀粉含量逐步降低，但含氮物質(zhì)含量相對穩(wěn)定，說明油脂由糖類轉(zhuǎn)變而來。氮物質(zhì)含量相對穩(wěn)定，說明油脂由糖類轉(zhuǎn)變而來。第31頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累3 3、種子貯藏、種子貯藏物質(zhì)的來源物質(zhì)的來源水稻水稻籽粒產(chǎn)量籽粒產(chǎn)量74%74%來自開花來自開

28、花后頂三葉的光后頂三葉的光合產(chǎn)物，合產(chǎn)物，26%26%來自開花前莖來自開花前莖葉貯存的光合葉貯存的光合產(chǎn)物。產(chǎn)物。 第32頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累3 3、種子貯藏、種子貯藏物質(zhì)的來源物質(zhì)的來源油 菜油 菜 籽 粒 產(chǎn)籽 粒 產(chǎn)量量70%70%以上來以上來自 角 果 皮 及自 角 果 皮 及種 皮 的 光 合種 皮 的 光 合產(chǎn) 物 ， 其 余產(chǎn) 物 ， 其 余來 自 衰 老 營來 自 衰 老 營養(yǎng) 器 官 的 物養(yǎng) 器 官 的 物質(zhì) 撤 離 再 分質(zhì) 撤 離 再 分配。配。圖圖 油菜生育進程中葉面積指數(shù)（油菜生育進程中葉面積指數(shù)（LAI）、角果表面積）、角果表面

29、積指數(shù)（指數(shù)（PAI）及籽粒干重的動態(tài)變化（稻永等，）及籽粒干重的動態(tài)變化（稻永等，1974）第33頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累研究表明：研究表明： 油菜開花后，種子干物質(zhì)積累與角果表面積的增油菜開花后，種子干物質(zhì)積累與角果表面積的增長同步；此時大部分葉片已黃化、脫落，而角果總長同步；此時大部分葉片已黃化、脫落，而角果總表面積大小接近最大總?cè)~面積。說明油菜開花后發(fā)表面積大小接近最大總?cè)~面積。說明油菜開花后發(fā)生光合器官的轉(zhuǎn)移，其生光合器官的轉(zhuǎn)移，其生理生態(tài)學意義：生理生態(tài)學意義： 光合產(chǎn)物運輸距離短，有利于降低呼吸消耗。由光合產(chǎn)物運輸距離短，有利于降低呼吸消耗。由于油

30、脂的合成來自于碳水化合物，運輸距離短時，于油脂的合成來自于碳水化合物，運輸距離短時，可減少維持呼吸的消耗量。可減少維持呼吸的消耗量。 光合作用充分。由于角果處于冠層上部，消光系光合作用充分。由于角果處于冠層上部，消光系數(shù)小、截獲太陽輻射多，氣體交換容易、數(shù)小、截獲太陽輻射多，氣體交換容易、COCO2 2交換阻交換阻力小。力小。第34頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 小麥小麥: :抽穗后，穎殼、種皮、芒等器官含有光抽穗后，穎殼、種皮、芒等器官含有光合機構(gòu)，也能進行光合作用。合機構(gòu)，也能進行光合作用。 小麥種子的干物質(zhì)來源主要是頂三葉，但穎殼、小麥種子的干物質(zhì)來源主要是頂三

31、葉，但穎殼、種皮、芒的光合作用貢獻也較大。種皮、芒的光合作用貢獻也較大。 大、小麥果皮中含有大、小麥果皮中含有PEPCPEPC，可高效率地固定，可高效率地固定COCO2 2。因此，光照下離體培養(yǎng)開花后小穗，也能。因此，光照下離體培養(yǎng)開花后小穗，也能結(jié)實和成熟。結(jié)實和成熟。第35頁/共93頁表表 小麥芒和旗葉飼喂小麥芒和旗葉飼喂1414COCO2 2后后7d7d在供應(yīng)器官中在供應(yīng)器官中和運往籽粒中和運往籽粒中1414C C的量的量開花后開花后天數(shù)天數(shù)供應(yīng)器官中殘供應(yīng)器官中殘留留1414C C（% %）供給籽粒供給籽粒1414C C（% %）呼吸消耗呼吸消耗1414C C（% %）芒芒旗葉旗葉芒芒

32、旗葉旗葉芒芒旗葉旗葉7 749493737464645455 51818212123231919727272725 59 9282814142020848475752 25 5第36頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累4 4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（1 1）呼吸作用與貯藏物質(zhì)積累的關(guān)系）呼吸作用與貯藏物質(zhì)積累的關(guān)系 種子形成和成熟是一個旺盛代謝過程，基因種子形成和成熟是一個旺盛代謝過程，基因表達和物質(zhì)轉(zhuǎn)化合成等生理生化活動非常活躍。表達和物質(zhì)轉(zhuǎn)化合成等生理生化活動非常活躍。這一過程需要呼吸作用提供的能量，因此這一過程需要呼吸作用提供的能量，因此呼吸作

33、呼吸作用與灌漿速率呈正相關(guān)用與灌漿速率呈正相關(guān)，抑制呼吸同時抑制灌漿。，抑制呼吸同時抑制灌漿。第37頁/共93頁第38頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累作物的呼吸可分為：作物的呼吸可分為： 生長呼吸：生長呼吸：在形態(tài)建成中，為新生組織的構(gòu)建在形態(tài)建成中，為新生組織的構(gòu)建合成所需新生物物質(zhì)（包括為細胞分裂、生長、合成所需新生物物質(zhì)（包括為細胞分裂、生長、分化及各種結(jié)構(gòu)物質(zhì)和貯藏物質(zhì)的合成）而提分化及各種結(jié)構(gòu)物質(zhì)和貯藏物質(zhì)的合成）而提供能量（供能量（ATPATP）和還原劑（）和還原劑（NADHNADH）的呼吸。）的呼吸。 維持呼吸：維持呼吸：既成器官和組織為了生存及行使其既成

34、器官和組織為了生存及行使其機能，即為維持舊有組織的生活機能（維持生機能，即為維持舊有組織的生活機能（維持生命現(xiàn)象）而提供能量的呼吸稱維持呼吸。這種命現(xiàn)象）而提供能量的呼吸稱維持呼吸。這種呼吸僅為組織的蛋白質(zhì)和脂類的代謝循環(huán)及維呼吸僅為組織的蛋白質(zhì)和脂類的代謝循環(huán)及維持膜兩側(cè)的電化學梯度提供能量，但植株不進持膜兩側(cè)的電化學梯度提供能量，但植株不進行生長。行生長。 第39頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累表表 生成生成1 1克籽實所伴隨的呼吸量（克籽實所伴隨的呼吸量（gCOgCO2 2）( (山山岸順子，岸順子，1994) 1994) 作作 物物生長生長呼吸呼吸維持維持呼吸呼

35、吸總總呼吸呼吸水稻水稻0.2970.2970.2570.2570.5540.554小麥小麥0.2780.2780.2570.2570.5350.535高粱高粱0.3140.3140.2570.2570.5710.571玉米玉米0.3230.3230.2570.2570.5800.580大豆大豆0.6230.6230.1830.1830.8060.806花生花生0.9560.9560.1830.1831.1391.139向日葵向日葵0.6320.6320.2570.2570.8890.889第40頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累在種子形成過程中，不同作物的維持呼吸差異不在

36、種子形成過程中，不同作物的維持呼吸差異不大，而生長呼吸則因貯藏物質(zhì)的種類不同有較大大，而生長呼吸則因貯藏物質(zhì)的種類不同有較大差異。差異。脂肪含量高的種子將糖（脂肪含量高的種子將糖（CHCH2 2O O）還原為脂類（）還原為脂類（- -CHCH2 2- -）時需消耗更多的底物來提供還原劑，因此）時需消耗更多的底物來提供還原劑，因此生長呼吸顯著高于淀粉類種子，這與油脂類作物生長呼吸顯著高于淀粉類種子，這與油脂類作物的產(chǎn)量不可能達到淀粉類作物的產(chǎn)量密切相關(guān)。的產(chǎn)量不可能達到淀粉類作物的產(chǎn)量密切相關(guān)。 第41頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 4 4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素、影響

37、物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2 2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟 未受精子房的內(nèi)源激素水平很低。受精子房未受精子房的內(nèi)源激素水平很低。受精子房和未成熟種子是內(nèi)源激素的合成中心，所合成和未成熟種子是內(nèi)源激素的合成中心，所合成的的各種激素各種激素對果實的形成、貯藏物質(zhì)的合成和對果實的形成、貯藏物質(zhì)的合成和積累、種子的脫水干燥、成熟起重要調(diào)節(jié)作用。積累、種子的脫水干燥、成熟起重要調(diào)節(jié)作用。第42頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 4 4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2 2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟 果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素水平的

38、變化果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素水平的變化 小麥種子發(fā)育過程，是多種內(nèi)源激素順序作小麥種子發(fā)育過程，是多種內(nèi)源激素順序作用的結(jié)果。水稻、棉花生殖器官中的研究結(jié)果與用的結(jié)果。水稻、棉花生殖器官中的研究結(jié)果與此類似。此類似。 第43頁/共93頁CTKCTK第44頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 4 4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2 2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟 CTKCTK、IAAIAA、GAGA與果實發(fā)育與果實發(fā)育 CTKCTK、IAAIAA和和GAGA可促進胚乳細胞分裂和果實生長、可促進胚乳細胞分裂和果實生長、擴大庫容、增強庫活性、

39、吸引同化產(chǎn)物的輸入，擴大庫容、增強庫活性、吸引同化產(chǎn)物的輸入，在源葉端可促進蔗糖往韌皮部的裝載，在庫端在源葉端可促進蔗糖往韌皮部的裝載，在庫端CTKCTK還可促進卸載。在雙子葉作物中，這些激素還可還可促進卸載。在雙子葉作物中，這些激素還可抑制抑制果實果實離層形成離層形成、減少幼果脫落。、減少幼果脫落。 雜交稻汕優(yōu)雜交稻汕優(yōu)-63-63是大穗型品種，存在強、弱勢粒的是大穗型品種，存在強、弱勢粒的營養(yǎng)競爭問題，具明顯異步灌漿特性，原因是強營養(yǎng)競爭問題，具明顯異步灌漿特性，原因是強勢穎果比弱勢穎果的內(nèi)源勢穎果比弱勢穎果的內(nèi)源IAAIAA、GAGA、CTKCTK含量高，含量高，且高峰出現(xiàn)早，具明顯優(yōu)勢

40、。且高峰出現(xiàn)早，具明顯優(yōu)勢。 第45頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 4 4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2 2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟 ABAABA與果實發(fā)育與果實發(fā)育 通過促進蔗糖的卸載和淀粉的合成而促進果實干物通過促進蔗糖的卸載和淀粉的合成而促進果實干物質(zhì)的積累。質(zhì)的積累。 可誘導胚成熟中、后期與脫水干燥、休眠、胚保護可誘導胚成熟中、后期與脫水干燥、休眠、胚保護等相關(guān)特異蛋白的合成。如：等相關(guān)特異蛋白的合成。如：LEALEA蛋白：蛋白：具熱穩(wěn)定性和較高水合度的可溶性非酶蛋具熱穩(wěn)定性和較高水合度的可溶性非酶蛋白，對胚起脫水

41、保護、穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu)的作用；白，對胚起脫水保護、穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu)的作用；凝集素：凝集素：促進細胞原生質(zhì)脫水凝集；促進細胞原生質(zhì)脫水凝集；蛋白酶蛋白酶/ /淀粉酶抑制劑：淀粉酶抑制劑：抑制水解酶活性，促進種子抑制水解酶活性，促進種子休眠。休眠。第46頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 4 4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2 2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟 ABAABA與果實發(fā)育與果實發(fā)育外源外源ABAABA處理也可增加粒重，特別對弱勢粒作用效處理也可增加粒重，特別對弱勢粒作用效應(yīng)較大，并抑制穗發(fā)芽（穗發(fā)芽機理復雜，其中應(yīng)較大，并抑制穗發(fā)芽（

42、穗發(fā)芽機理復雜，其中與與ABAABA關(guān)系最大）。關(guān)系最大）。 第47頁/共93頁第48頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 4 4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2 2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟 EthEth與果實發(fā)育與果實發(fā)育誘導纖維素酶、果膠酶的形成而促進幼果離層形成誘導纖維素酶、果膠酶的形成而促進幼果離層形成和脫落；和脫落；增加膜的透性，促進與成熟有關(guān)的酶合成而促進果增加膜的透性，促進與成熟有關(guān)的酶合成而促進果實成熟；實成熟；誘導果實誘導果實呼吸躍變呼吸躍變產(chǎn)生、提高水解酶活性、促進果產(chǎn)生、提高水解酶活性、促進果實葉綠素降解，使

43、果實變軟、轉(zhuǎn)紅或黃、變甜。乙實葉綠素降解，使果實變軟、轉(zhuǎn)紅或黃、變甜。乙烯處理非躍變型果實，也可提高呼吸速率，促進果烯處理非躍變型果實，也可提高呼吸速率，促進果實成熟。實成熟。果樹某些疏果劑是通過促進乙烯形成起作用的。果樹某些疏果劑是通過促進乙烯形成起作用的。 第49頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 4 4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（2 2）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟）內(nèi)源激素與果實發(fā)育成熟 油菜素內(nèi)酯（油菜素內(nèi)酯（BRBR）與果實形成）與果實形成 小麥：小麥：BRsBRs可促進離體培養(yǎng)小穗的受精子房發(fā)育、可促進離體培養(yǎng)小穗的受精子房發(fā)育、減少受精子房

44、的退化，特別對弱勢位子房發(fā)育具減少受精子房的退化，特別對弱勢位子房發(fā)育具明顯促進效果。對于開花授粉受精也有一定作用。明顯促進效果。對于開花授粉受精也有一定作用。田間試驗也表明，田間試驗也表明，BRsBRs可促進小麥增產(chǎn)可促進小麥增產(chǎn)5-10%5-10%，特，特別是在種植密度較大、水肥供應(yīng)不良等逆境條件別是在種植密度較大、水肥供應(yīng)不良等逆境條件下，增產(chǎn)效果明顯。下，增產(chǎn)效果明顯。玉米：玉米：果穗的果穗的“禿頂禿頂”現(xiàn)象也可用現(xiàn)象也可用BRBR處理而消除。處理而消除。棉花：棉花：BRsBRs對于減少棉鈴脫落的效果不明顯。對于減少棉鈴脫落的效果不明顯。 第50頁/共93頁表表 BRBR120120和

45、和BRBR在開花前離體小穗培養(yǎng)中對穎果形在開花前離體小穗培養(yǎng)中對穎果形成的影響（駱炳山等，成的影響（駱炳山等，19981998）MS+MS+激素激素/mg /mg L L-1-1CKCKBRBR0.010.01BRBR120120BRBR120120前處理前處理1 1）0.010.010.0010.0010.0100.0100.1000.100培養(yǎng)小穗數(shù)培養(yǎng)小穗數(shù)353530303030353535353030小穗穎果數(shù)小穗穎果數(shù)1.41.42.42.4* * *1.51.52.12.1* *2.52.5* * *1.61.61-41-4位穎花結(jié)實率位穎花結(jié)實率/%/%35.035.060.0

46、60.037.537.552.552.562.562.540.040.0小穗穎果干重小穗穎果干重/mg/mg14.414.426.526.5* * *17.317.318.918.923.523.5* *15.115.11 1）前處理是指于開花期對植株穗部噴霧）前處理是指于開花期對植株穗部噴霧BRBR120120（高油菜素內(nèi)（高油菜素內(nèi)酯，酯，Homo-BRHomo-BR），培養(yǎng)時間為），培養(yǎng)時間為4040天。天。 第51頁/共93頁表表 BRBR120120和和BRBR在開花后離體小穗培養(yǎng)中對穎果形在開花后離體小穗培養(yǎng)中對穎果形成的影響（駱炳山等，成的影響（駱炳山等，19981998）MS+

47、MS+激素激素/mg /mg L L-1-1CKCKBRBR0.010.01BRBR120120BRBR120120前處理前處理1 1）0.010.010.0010.0010.0100.0100.1000.100培養(yǎng)小穗數(shù)培養(yǎng)小穗數(shù)303025253030303025253030小穗穎果數(shù)小穗穎果數(shù)1.91.93.03.0* * *2.42.42.52.5* *2.92.9* * *2.32.31-41-4位穎花結(jié)位穎花結(jié)實率實率/%/%46.746.775.775.760.060.063.363.371.871.857.557.5小穗穎果干重小穗穎果干重/mg/mg19.519.529.32

48、9.3* * *22.722.726.226.228.728.7* *21.021.01 1）前處理是指于開花期對植株穗部噴霧）前處理是指于開花期對植株穗部噴霧BRBR120120第52頁/共93頁二、種子貯藏物質(zhì)的積累二、種子貯藏物質(zhì)的積累 4 4、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素、影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素（3 3）影響貯藏物質(zhì)積累的環(huán)境因素）影響貯藏物質(zhì)積累的環(huán)境因素 貯藏物質(zhì)的積累過程是復雜的酶促反應(yīng)過程，貯藏物質(zhì)的積累過程是復雜的酶促反應(yīng)過程，受到多種環(huán)境因素的影響，包括溫度、光照、水受到多種環(huán)境因素的影響，包括溫度、光照、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)等，但不同因素對不同物質(zhì)積累的分、礦質(zhì)營養(yǎng)等，但不同因素對不

49、同物質(zhì)積累的影響不同。影響不同。 （詳見第九章）（詳見第九章）第53頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與敗育1 1、棉花幼鈴脫落機理與調(diào)節(jié)、棉花幼鈴脫落機理與調(diào)節(jié) 在某些情況下，棉花田間蕾鈴脫落率高于在某些情況下，棉花田間蕾鈴脫落率高于70%70%，特別是棉纖維質(zhì)量較高的中下部果枝的蕾鈴脫落，特別是棉纖維質(zhì)量較高的中下部果枝的蕾鈴脫落，對產(chǎn)量、品質(zhì)影響大。對產(chǎn)量、品質(zhì)影響大。 棉花幼鈴在開花后棉花幼鈴在開花后3-83-8天最易脫落，其中天最易脫落，其中60-60-80%80%脫落棉鈴集中在開花后脫落棉鈴集中在開花后3-53-5的天，的天，8-108-10天以上天以上的棉鈴則

50、很少脫落，這可能與果柄基部組織木質(zhì)的棉鈴則很少脫落，這可能與果柄基部組織木質(zhì)化程度得到加強、機械組織發(fā)達有關(guān)?；潭鹊玫郊訌姟C械組織發(fā)達有關(guān)。 大豆幼莢脫落則集中在結(jié)莢初期。大豆幼莢脫落則集中在結(jié)莢初期。 第54頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與敗育 1 1、棉花幼鈴脫落機理與調(diào)節(jié)、棉花幼鈴脫落機理與調(diào)節(jié)（1 1）離層與脫落）離層與脫落 離層離層是在果柄、花柄、葉柄基部形成的幾層排是在果柄、花柄、葉柄基部形成的幾層排列緊密的特化小細胞，在多種因素的影響下，這列緊密的特化小細胞，在多種因素的影響下，這些細胞內(nèi)的些細胞內(nèi)的果膠酶果膠酶（多聚半乳糖醛酸酶）、（多聚半乳糖醛酸酶

51、）、纖維纖維素酶素酶活性提高，水解細胞壁活性提高，水解細胞壁中膠層中膠層和和纖維素纖維素，使，使細胞分離，器官與枝干僅存維管束連接，最后在細胞分離，器官與枝干僅存維管束連接，最后在風、重力等外力作用下脫落。風、重力等外力作用下脫落。 第55頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與敗育（2 2）脫落機理及影響因素）脫落機理及影響因素 受精失敗受精失敗 營養(yǎng)供應(yīng)不足營養(yǎng)供應(yīng)不足 正常生理代謝受阻正常生理代謝受阻 逆境脅迫逆境脅迫 內(nèi)源激素水平和平衡關(guān)系改變內(nèi)源激素水平和平衡關(guān)系改變 離層形離層形成成 幼鈴脫落。幼鈴脫落。第56頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與

52、敗育（2 2）脫落機理及影響因素）脫落機理及影響因素u受精失?。菏芫。何词芫掴徳谖词芫掴徳陂_花后開花后7 7天天之內(nèi)幾乎全部脫落。開之內(nèi)幾乎全部脫落。開花后花后未受精棉鈴未受精棉鈴中可溶性糖、淀粉含量明顯低于中可溶性糖、淀粉含量明顯低于正常的受精棉鈴；全氮、有機氮及有機碳含量在正常的受精棉鈴；全氮、有機氮及有機碳含量在開花開花3 3天后明顯降低，無機氮和無機磷含量卻顯天后明顯降低，無機氮和無機磷含量卻顯著提高；著提高；幼鈴在脫落之前物質(zhì)的合成能力較弱，而物質(zhì)分幼鈴在脫落之前物質(zhì)的合成能力較弱，而物質(zhì)分解能力在開花解能力在開花4 4天后逐步增強；天后逐步增強；即將脫落的棉鈴呼吸作用減弱，

53、磷酸化水平下降，即將脫落的棉鈴呼吸作用減弱，磷酸化水平下降，使能量代謝受到障礙，并引起其他代謝過程受阻。使能量代謝受到障礙，并引起其他代謝過程受阻。 第57頁/共93頁表表 受精與未受精棉鈴可溶性糖與淀粉的動受精與未受精棉鈴可溶性糖與淀粉的動態(tài)變化（干重態(tài)變化（干重% %）開花后天數(shù)開花后天數(shù)受受 精精不受精不受精可溶性糖可溶性糖淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖淀粉淀粉2 25.035.0313.3813.382.062.0612.5612.563 35.505.5013.6813.682.382.3812.5912.594 45.335.3314.9214.922.572.5711.9711.97第

54、58頁/共93頁表表 受精與未受精棉幼鈴氮、磷化合物的變受精與未受精棉幼鈴氮、磷化合物的變化（干重化（干重% %）第59頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與敗育（2 2）脫落機理及影響因素）脫落機理及影響因素受精失敗為什么會造成幼齡脫落？受精失敗為什么會造成幼齡脫落？ 從內(nèi)源激素水平上講，受精棉鈴中生長素、細從內(nèi)源激素水平上講，受精棉鈴中生長素、細胞分裂素、赤霉素這些生長促進型激素合成能力胞分裂素、赤霉素這些生長促進型激素合成能力增強，而受精失敗子房中增強，而受精失敗子房中乙烯乙烯、ABAABA合成急劇增合成急劇增加，改變了內(nèi)源激素平衡，并促進果膠酶、纖維加，改變了內(nèi)源激素

55、平衡，并促進果膠酶、纖維素酶活性的提高；素酶活性的提高； 受精失敗的胚囊中不能形成胚和胚乳，不能成受精失敗的胚囊中不能形成胚和胚乳，不能成為生長中心，同化產(chǎn)物輸入少。為生長中心，同化產(chǎn)物輸入少。第60頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與敗育（2 2）脫落機理及影響因素）脫落機理及影響因素u營養(yǎng)供應(yīng)不足營養(yǎng)供應(yīng)不足“營養(yǎng)競爭學說營養(yǎng)競爭學說” （MasonMason等，等，19221922）：由于棉）：由于棉株體內(nèi)合成有機營養(yǎng)的速度與蕾鈴發(fā)育速度不協(xié)株體內(nèi)合成有機營養(yǎng)的速度與蕾鈴發(fā)育速度不協(xié)調(diào)，幼齡如果不能獲得足夠的碳水化合物和氮素調(diào)，幼齡如果不能獲得足夠的碳水化合物和氮素營

56、養(yǎng)就會導致脫落。營養(yǎng)就會導致脫落。梅方權(quán)（梅方權(quán)（19781978）：如果在棉株環(huán)割基部的果枝上）：如果在棉株環(huán)割基部的果枝上保留兩片葉，則未受精的子房可發(fā)育成較小且具保留兩片葉，則未受精的子房可發(fā)育成較小且具有短纖維的無子果實，并不會脫落。有短纖維的無子果實，并不會脫落。第61頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與敗育（2 2）脫落機理及影響因素）脫落機理及影響因素u營養(yǎng)供應(yīng)不足：營養(yǎng)供應(yīng)不足：無論是棉花還是大豆，一般同一果枝上靠近主莖無論是棉花還是大豆，一般同一果枝上靠近主莖的內(nèi)圍的鈴或莢脫落較少，而遠離主莖的外圍鈴的內(nèi)圍的鈴或莢脫落較少，而遠離主莖的外圍鈴或莢易發(fā)生脫落

57、；下部果枝脫落較上部果枝少?；蚯v易發(fā)生脫落；下部果枝脫落較上部果枝少。說明分化較晚的幼鈴因營養(yǎng)獲得較少，易脫落。說明分化較晚的幼鈴因營養(yǎng)獲得較少，易脫落。田間植株密度過大造成遮蔭、影響光合作用時，田間植株密度過大造成遮蔭、影響光合作用時，也會加劇脫落。也會加劇脫落。 第62頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與敗育（2 2）脫落機理及影響因素）脫落機理及影響因素u逆境條件：逆境條件： 棉花受精需要高于棉花受精需要高于1818的環(huán)境溫度，但溫度過的環(huán)境溫度，但溫度過高會使光合產(chǎn)物運往幼鈴減少，加劇脫落。高會使光合產(chǎn)物運往幼鈴減少，加劇脫落。 干旱等逆境條件，也加劇脫落。干旱等逆

58、境條件，也加劇脫落。第63頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與敗育（3 3）脫落調(diào)控）脫落調(diào)控 大量研究表明，脫落與大量研究表明，脫落與內(nèi)源激素內(nèi)源激素間的平衡存在密間的平衡存在密切關(guān)系。切關(guān)系。GAGA：可調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的分配，抑制乙烯和可調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的分配，抑制乙烯和ABAABA的形的形成而抑制脫落。用成而抑制脫落。用GAGA3 3處理未受精幼鈴后，鈴柄離處理未受精幼鈴后，鈴柄離層過氧化物酶活性明顯降低，并接近正常幼鈴水平，層過氧化物酶活性明顯降低，并接近正常幼鈴水平，從而抑制脫落。從而抑制脫落。CTKCTK：雖然可促進幼鈴發(fā)育，但與脫落無直接關(guān)系。雖然可促進幼鈴發(fā)育，但

59、與脫落無直接關(guān)系。植物生長調(diào)節(jié)劑：植物生長調(diào)節(jié)劑：用用乙烯乙烯合成抑制劑和合成抑制劑和生長素生長素點涂點涂器官可降低脫落率；離體果枝浸插處理，乙烯合成器官可降低脫落率；離體果枝浸插處理，乙烯合成抑制劑雖可延緩脫落，但不足以抑制脫落，只有提抑制劑雖可延緩脫落，但不足以抑制脫落，只有提高高內(nèi)源生長素內(nèi)源生長素水平，才能完全抑制脫落。水平，才能完全抑制脫落。 第64頁/共93頁表表 AVGAVG、ClCl2 2-IAA-IAA處理對幼鈴脫落的影響處理對幼鈴脫落的影響（駱炳山等，（駱炳山等，19981998） 第65頁/共93頁表表 不同浸插液中幼鈴內(nèi)源激素水平及離區(qū)纖維素酶活性變化不同浸插液中幼鈴內(nèi)

60、源激素水平及離區(qū)纖維素酶活性變化（駱炳山等，（駱炳山等，19981998） 第66頁/共93頁三、生殖器官的脫落與敗育三、生殖器官的脫落與敗育（3 3）脫落調(diào)控）脫落調(diào)控外源生長素處理：外源生長素處理：雖可誘導乙烯生成，但能顯著雖可誘導乙烯生成，但能顯著提高內(nèi)源提高內(nèi)源IAA/ABAIAA/ABA比值、降低纖維素酶活性，從而比值、降低纖維素酶活性，從而抑制脫落。因此，內(nèi)源生長素在器官脫落中起主抑制脫落。因此，內(nèi)源生長素在器官脫落中起主要調(diào)控作用，這符合要調(diào)控作用，這符合“生長素梯度假說生長素梯度假說”的解釋。的解釋。縮節(jié)胺：縮節(jié)胺：具有抑制莖葉生長，使光合產(chǎn)物分配到具有抑制莖葉生長，使光合產(chǎn)物