森林菌物分類學(xué)新進(jìn)展

1、1.談?wù)劸镌谏锝绲姆诸惖匚患捌浞诸悮v史進(jìn)展。答：目前所謂的菌物(Fungi) 舊稱真菌，是具有細(xì)胞核、沒有葉綠體、借助于孢子進(jìn)行有性和無性繁殖的異養(yǎng)生物(heterotrophic)。其營養(yǎng)體通常是絲狀、具有分支的管狀結(jié)構(gòu)，并多具有幾丁質(zhì)、少數(shù)具有纖維素、或幾丁質(zhì)與纖維素兩種成分的細(xì)胞壁。 菌物在生物界的分類經(jīng)過了一個(gè)漫長的階段，1735年Linnaeus提出兩界系統(tǒng)，菌物雖不能進(jìn)行光合作用也無綠色，但有細(xì)胞壁就被列為了植物，細(xì)菌雖然能動(dòng)但也因?yàn)槠渚呒?xì)胞壁被列為植物。 Hogg （1861）Haeckel（1866）及中國學(xué)者鄧叔群（1966）支持動(dòng)物界、植物界、微生物界三界系統(tǒng)，因菌物不

2、含葉綠素為異養(yǎng)型生物，這區(qū)別于其他植物所以將菌物分出，即生產(chǎn)者-植物、分解者-菌物、消費(fèi)者-動(dòng)物。后來發(fā)展為四界系統(tǒng)Copeland, 1938, 1956; Whittaker,1959提出原生生物界、菌物界、植物界和動(dòng)物界分類系統(tǒng)。隨著顯微鏡技術(shù)的發(fā)展，可把細(xì)胞分成兩大類：原核細(xì)胞和真核細(xì)胞。原核細(xì)胞很小，其體積約為真核細(xì)胞的千分之一；原核細(xì)胞染色體為裸露DNA(即沒有與蛋白質(zhì)結(jié)合)，其周圍也沒有膜與細(xì)胞其他部分隔開(即為原核)，真核細(xì)胞染色體為DNA和蛋白質(zhì)的結(jié)合物，且有核膜與細(xì)胞其他部分隔開(即為真核)。這兩大類細(xì)胞的差異，反映了生物進(jìn)化的不同水平，所以Whittaker 1969年又

3、提出了五界分類系統(tǒng)：原核生物界，包括細(xì)菌和其他原核生物；原生生物界，包括單細(xì)胞真核生物，如原生動(dòng)物和多數(shù)藻類；菌物界；植物界；動(dòng)物界。這是應(yīng)用最為廣泛的分類系統(tǒng)，因它基本上反映了地球細(xì)胞生物的進(jìn)化歷程。人們發(fā)現(xiàn)在五界分類系統(tǒng)中，原核界的細(xì)菌在形態(tài)上盡管很相似，但根據(jù)分子水平上的差異可明顯分成兩大類：古細(xì)菌和真細(xì)菌，Cavalier-Smith認(rèn)為，應(yīng)把原核生物界分類兩界：古細(xì)菌界和真細(xì)菌界，就有了六界系統(tǒng)。Cavalier-Smith,l988-l989又提出了八界分類系統(tǒng)即澡界、菌物、動(dòng)物、植物、古真核生物、原生動(dòng)物、古細(xì)菌、真細(xì)菌。菌物(真菌)分類歷史與進(jìn)展第一階段:比較形態(tài)學(xué)階段（172

4、9-1860）主要依據(jù)肉眼可見的宏觀形態(tài)鑒別真菌,分類簡單。Persoon,D.C.H.(1801)(荷蘭)Synopsis Methodica Fungorum,MycologiaEuropeae2綱、6目；Fries,E.M.(1821-1823)(瑞典人,“真菌學(xué)之林奈”)Systema Mycologicum4綱、16目。第二階段:實(shí)驗(yàn)生物(細(xì)胞遺傳)學(xué)階段(1860-1960）利用顯微鏡觀察真菌細(xì)胞學(xué)、繁殖體結(jié)構(gòu)，以進(jìn)化論觀點(diǎn)進(jìn)行反映自然親緣關(guān)系的分類。DeBary(1866)(德)Morphologie und Physiologie der Pilze分真菌為4綱：藻狀菌綱、子囊

5、菌綱、皮下菌(綱:銹菌、黑粉菌)、擔(dān)子菌綱；Gäumann E. A.(1926,1952)(瑞士)Vergleichende(比較) Morphologie der Pilze4綱1類:古生菌綱(Archimycetes)、藻狀菌綱(Phycomycetes)、子囊菌綱(Ascomycetes)、擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)、半知菌類(ImperfectFungi)；Martin G. W.(1950，1961)(美)Out line of the Fungi/BesseyE.A.,1950(美)Morphology and Taxonomy of Fungi3綱1類:

6、藻狀菌綱(Phycomycetes)、子囊菌綱(Ascomycetes)、擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)、半知菌類；鄧叔群(1963)中國的真菌4綱1類:粘菌綱(Myxomycetes)、藻狀菌綱(Phycomycetes)、子囊菌綱(Ascomycetes)、擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)、半知菌類(ImperfectFungi)；Alexopoulos C. J.(1952)(美)Introductory Mycology真菌門分4綱:藻狀菌綱(Phycomycetes:單鞭毛菌亞綱、雙鞭毛菌亞綱、無鞭毛菌亞綱)、子囊菌綱(Ascomycetes)、擔(dān)子菌綱(Basid

7、iomycetes)、半知菌綱(Deuteromycetes)；Alexopoulos C. J.(1962)(美)Introductory Mycology(2ed.)真菌亞門分9綱(成為現(xiàn)代真菌分類學(xué)基礎(chǔ)):根腫菌綱(Plasmodiophoromycetes)、壺菌綱(Chytridiomycetes)、絲壺菌綱(Hyphochytridiomycetes)、卵菌綱(Oomycetes)、接合菌綱(Zygomycetes)、毛菌綱(Trichomycetes)、子囊菌綱(Ascomycetes)、擔(dān)子菌綱(Basidiomycetes)、半知菌綱(Deuteromycetes)。第三階段

8、:超微結(jié)構(gòu)與生物化學(xué)階段(1960-1990)利用電子顯微鏡觀察真菌細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)、生物化學(xué)成分分析。Whittaker R. H.(1969)(美)New concept of kingdom of organism真菌獨(dú)立為界(Fungi)，分3亞界、8門:裸菌亞界Acrosiomycota、Myxomycota、Labyrinthulomycota(網(wǎng)粘菌門)、雙鞭毛菌亞界Oomycota、真菌亞界Chytridiomycota、Zygomycota、Ascomycota、Basodiomycota；Ainsworth G. C.(1973)(英)The Fungi(AB)真菌獨(dú)立為界，其

9、中的真菌門(Eumycota)分5亞門、18綱:鞭毛菌亞門(Mastigomycotina) 、Chytridiomycetes、Hyphochytridiomycetes、Plasmodiophoromycetes、Oomycetes；Ainsworth G. C.(1973)(英)The Fungi(AB)真菌獨(dú)立為界，其中的真菌門(Eumycota)分5亞門、18綱:接合菌亞門(Zygomycotina)、Zygomycetes、Trichomycetes、子囊菌亞門(Ascomycotina)、Hemiascomycetes、Plectomycetes、Pyrenomycetes、Lo

10、culomycetes、Laboulmycetes、Discomycetes；Ainsworth G. C. (1973)(英)The Fungi(AB)真菌獨(dú)立為界，其中的真菌門(Eumycota)分5亞門、18綱:擔(dān)子菌亞門(Basidiomycotina)、Teliomyceres、Hynenomycetes、Gasteromyceres、半知菌亞門(Deuteromycotina)、Blastomycetes、Hyphomycetes、Coelomycetes；Hawksworth D. L. et al.(1983)Dictionary of the Fungi(7thed.)將真菌

11、界(Fungi)分為:2門18綱:Myxomycota、Acrosiomycetes、Protosteliomycetes、Ceratiomyxomycetes、Dictyosteliomycetes、Myxomycetes、Plasmodiophoromycetes、Labyrinthulomycetes、Eumycota；Hawksworth D. L. et al.(1983)Dictionary of the Fungi(7thed.)將真菌界(Fungi)分為:2門18綱:Eumycota、Mastigomycotina、Chytridiomycetes、Hyphochytridio

12、mycetes、Oomycetes、Zygomycotina、Zygomycetes、Trichomycetes、Ascomycotina、Noclassesrecognized、Basidiomycotina、Hynenomycetes、Gasteromyceres、Urediniomycetes、Ustilaginomycetes、Deuteromycotina、Hyphomycetes、Coelomycetes。第四階段:分子系統(tǒng)學(xué)階段(1990)Barr(1992)菌物(Fungi)涉及3界8門:PROTOZOA（Myxomycota、Plasmodiophoromycota）、CHR

13、OMIST（Heterokonta、Oomycetes、Hyphochytridiomycetes、Labyrinthulea）、EUMYCOTA（Chytridiomycota、Zygomycota、Ascomycota、Basidiomycota）；Hawksworth D. L. et al.(1995)Dictionary of the Fungi(8thed.)菌物(Fungi)涉及3界11門:原生動(dòng)物界(Protozoa)：Acrosiomycota、Dictyosteliomycota、Myxomycota、Plasmodiophoromycota；藻物界(Chromista)：

14、Oomycota、Hyphochytridiomycota、Labyrinthulomycota；真菌界(Fungi)：Chytridiomycota、Zygomycota、Ascomycota、Basodiomycota；Alexopoulos C. J. et al.(1996)Introductory Mycology(4thed.)菌物(Fungi)涉及3界11門:原生動(dòng)物界(Prototista)：Acrosiomycota、Dictyosteliomycota、Myxomycota、Plasmodiophoromycota；異鞭毛生物界(Stramenoplia)：Oomycota

15、、Hyphochytridiomycota、Labyrinthulomycota；真菌界(Fungi)：Chytridiomycota、Zygomycota、Ascomycota、Basodiomycota；Kirk et al.(2008)Dictionary of the Fungi(10thed.)界一：原生動(dòng)物界(Protozoa)：8門界二：藻物界(Chromista)：3門界三：真菌界(Fungi)：8門Ascomycota、Basidiomycota、Blastocladiomycota(芽枝霉菌門)、Chytridiomycota、Glomeromycota(球囊霉菌門)、Ne

16、ocallimastigomucota、Zygomycota。3.評(píng)述接合菌真菌分類新進(jìn)展Alexopoulos et al. (1962, 1979, 1996) 、Ainsworth et al. (1973) 和Hawksworth et al. (1983, 1995) 都將接合菌門（Zygomycota）分為2綱，接合菌綱（Zygomycetes）和毛菌綱（Trichomycetes）。其中接合菌綱的分類：Ainsworth et al.（1973）的The Fungi將接合菌綱分為3個(gè)目：Mucorales毛霉目(14 fam., Hesseltine & Ellis) E

17、ntomophthorales蟲霉目(1fam., Waterhouse G. M.) Zoopagales捕蟲霉目(2fam., Duddington C. L.)Benjamin（1979）提出接合菌綱分為 7個(gè)目：毛霉目，蟲霉目，捕蟲霉目，Dimargaritales 雙珠霉目，Kickxellales 梳霉目，Endogomales 內(nèi)囊霉目，鉤孢毛菌目（具接合孢子）。Benjamin （1996）以及Hawksworth et al. (1995)將接合菌綱7個(gè)目重新調(diào)整，除鉤孢毛菌目歸毛菌綱外，內(nèi)囊霉目僅留外生菌根，將內(nèi)生菌根歸入Glomales球囊霉目，其他五個(gè)目沒有變化。Kir

18、k et al. (2001)Dictionary of the Fungi(第九版)則將接合菌綱調(diào)整為10個(gè)目分別為：Basidiobolales糞蛙霉目(1fam.)， (1fam.)雙珠霉目，內(nèi)囊霉目(1fam.)，蟲霉目(5fam.)，Geosiphonales (1fam.)地管衣目，球囊霉目(5fam.)，梳霉目(1fam.)，Mortierellales (1fam.被孢霉目) ，毛霉目(12 fam.)，捕蟲霉目(5fam.)White et al. (2006)將接合菌門分為九個(gè)目，內(nèi)孢毛菌目，雙株霉目，內(nèi)囊霉目，蟲霉目，鉤孢毛菌目，梳霉目，Mortierellales被孢霉

19、目，毛霉目和捕蟲霉目。其中內(nèi)孢毛菌目和鉤孢毛菌目屬毛菌綱。在White et al. (2006)研究基礎(chǔ)上，Hibbett et al. (2007)、Kirk et al. (2008) 將接合菌門直接分為4亞綱、10目。并取消毛菌綱，將其兩個(gè)目（鉤孢毛菌和內(nèi)孢毛菌目）歸入接合菌，另兩目（變形毛菌目和外毛菌目）歸原生動(dòng)物界，球囊霉目升為門。毛霉目在接合菌綱中含有的種類最多，屬腐生菌，許多是工業(yè)真菌。少數(shù)寄生于其他真菌上，極少數(shù)引起植物病害，也能引起人類病害。 主要依據(jù)無性繁殖孢子囊結(jié)構(gòu)類型，其次是生活習(xí)性及其有性生殖特點(diǎn)進(jìn)行分類。Benny and Benjamin(1993)將毛霉目分為

20、14科，Alexopoulos et al. (1996)Introductory Mycology(4th ed.)也選擇了這一分類系統(tǒng)；Hawksworth et al.(1995)將毛霉目分為13科；Kirk et al. (2008) 在Dictionary of the Fungi（第十版）對(duì)毛霉目分科做了較大調(diào)整。將3科回歸毛霉科或笄霉科。被孢霉科Mortierellaceae升為單科目，并以其中的Umbelopsis傘狀霉屬為基礎(chǔ)，新建Umbelopsidaceae傘狀霉科。6白粉菌在子囊菌門的分類地位及科屬變化白粉菌是廣泛分布的一類重要的植物專性寄生性真菌，可侵染多種被子植物對(duì)

21、農(nóng)作物、果樹等危害較大。（1）形態(tài)為主的分類階段科、屬、種的變化：Tulasne (1861) 第一次正式提出關(guān)于白粉菌科Erysiphaceae的相關(guān)內(nèi)容，Lindau (1897) 將白粉菌科Erysiphaceae、暗絨菌科Perisporiaceae和小盾殼科Microthyriaceae歸入暗絨菌目Perisporiales，Saccardo (1882) 根據(jù)Perisporiales目中Perisporium gramineum Fr. 缺乏無性型所以被歸入了半知菌，據(jù)此Gwynne & Barnes (1927) 提出用白粉菌目Erysiphales代替暗絨菌目Peri

22、sporiales。 Martin (1945) 在白粉菌目Erysiphales內(nèi)只留下白粉菌科Erysiphaceae，將其余的科全部轉(zhuǎn)移到其他目內(nèi)。Miller (1941, 1949) 將其歸入不整囊菌綱Plectomycetes，他認(rèn)為白粉菌目Erysiphales 還包括白粉菌科Erysiphaceae、暗絨菌科Perisporiaceae和長喙殼科Ceratostomataceae。Luttrell (1951) 較為詳細(xì)的討論了關(guān)于白粉菌科Erysiphaceae的分類，根據(jù)白粉菌目Erysiphales的子囊排列有一定的規(guī)律，子囊在成熟后不消解的特征，他認(rèn)為應(yīng)該將其歸入核菌綱

23、Pyrenomycetes白粉菌目Erysiphales下分為小煤炱菌科Meliolaceae與白粉菌科Erysiphaceae。之后大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為所有白粉菌應(yīng)納入一個(gè)科，即白粉菌科Erysiphaceae (Ainsworth et al. 1973、 Braun 1987, 1995, 2012、 Junell 1967、 Hawksworth et al. 1995、 Nomura 1997、 Shin 2000、 Kirk et al. 2008、 鄭儒永1987) 。Homma (1937) 在白粉菌科下分了三個(gè)亞科：白粉菌亞科 Erysipheae、球針殼亞科Phyllactine

24、ae和內(nèi)絲白粉菌亞科Leveilluleae。 Braun (1981) 將其合并為兩個(gè)亞科：白粉菌亞科Erysiphoideae、球針殼亞科Phyllactinioideae。此外，Katumoto (1973) 根據(jù)子囊果有兩層可以互相脫離的特性而建立了離壁殼亞科Cystothecoideae。法國人de Candolle (1805) 年第一個(gè)建立了白粉菌屬Erysiphe Hedwig f.，這個(gè)屬當(dāng)時(shí)包括了現(xiàn)在已知至少為6個(gè)屬的許多個(gè)種 (戴芳瀾1979、 鄭儒永等1987、 Braun 1987) 。白粉菌無性型最早的屬名為粉孢屬Oidium (Link 1824) 。白粉菌屬級(jí)分

25、類一直是非常有爭議的問題，傳統(tǒng)的白粉菌科Erysiphaceae內(nèi)屬的劃分主要是以有性階段的子囊果的附屬絲形態(tài)、子囊的數(shù)目為標(biāo)準(zhǔn)。法國人Léveillé (1851) 將白粉菌科Erysiphaceae先后分為六個(gè)屬。單子囊組2個(gè)屬：叉絲單囊殼屬Podosphaera Kunze. 和單囊殼屬Sphaerotheca Lév.，多子囊組4個(gè)屬：球針殼屬Phyllactinila Lév. 、鉤絲殼屬Uncinula Lév. 、白粉菌屬Erysiphe Hedw和叉絲殼屬M(fèi)icrosphaera Lév.。 隨后，Berkeley &

26、amp; Curtis (1860) 根據(jù)子囊果內(nèi)外兩層壁相互分離的特點(diǎn)，建立了新屬離壁殼屬Cystotheca Berk. & Curtis，為多數(shù)學(xué)者承認(rèn) (Homma 1937 、 Blumer 1967 、 Braun 1981 、 鄭儒永1987 ) 。白粉菌的第二個(gè)無性型屬是擬小卵孢屬Ovulariopsis Pat. & Har. (1900), 該屬的主要特點(diǎn)是菌絲體半內(nèi)生，分生孢子單生。無性型第三個(gè)屬是擬粉孢屬Oidiopsis Scalia (1902), 該屬與Ovulariopsis Pat. & Har. 的主要區(qū)別是分生孢子梗自內(nèi)生菌絲上形成

27、后從氣孔穿出并常分枝。叉鉤絲殼屬Sawadaia Miyabe 是由日本人Miyake (1914) 根據(jù)附屬絲具有叉鉤狀的特點(diǎn)從鉤絲殼屬Uncinula分出。內(nèi)絲白粉菌屬Leveillua Arn. 菌絲部分內(nèi)生于寄主體內(nèi)， 因此將其從白粉菌屬Erysiphe分出 (Arnaud 1921) 。Hirata (1966) 認(rèn)為白粉菌科至少有18個(gè)屬。Yarwood (1973) 承認(rèn)包括 Oidium在內(nèi)的8個(gè)白粉菌屬：Erysiphe、Microsphaera、Uncinula 、Sphaerotheca、Podosphaera、Leveillua、Phyllactinila和頂孢屬Aro

28、sporium (Oidium)。無性型第四個(gè)屬是旋梗孢屬Streptopodium Zheng & Chen (1978) ，該屬與Ovulariopsis Pat. & Har. 的主要區(qū)別是分生孢子?；康男?shù)不同。鄭儒永 (1985) 認(rèn)為白粉菌應(yīng)分為19個(gè)屬、鄭儒永和余永年 (1987) 對(duì)我國白粉菌進(jìn)行研究后提出了白粉菌屬級(jí)分類系統(tǒng)，共22個(gè)屬，其中包括有性屬18個(gè)，無性屬4個(gè)， Braun (1987) 承認(rèn)了鄭儒永的大部分屬，但他不承認(rèn)頂叉鉤絲殼Furcouncinula和束絲殼Trichocladia，而把它們分別作為鉤絲殼Uncinula和叉絲殼Micro

29、sphaera的異名 (Braun 1987，1995)。Braun (1987)世界范圍的白粉菌專著A monogrsph of the Erysiphales (powdery mildews)中描述了22個(gè)屬，其中包括18個(gè)有性屬，4個(gè)無性屬。近百年來，對(duì)于種的劃分有以下二種傾向：最早Salmon (1900) 提出了依據(jù)形態(tài)來分類，子囊孢子與子囊的數(shù)目形態(tài)是這個(gè)系統(tǒng)分類中最重要的依據(jù)，對(duì)其它形態(tài)特征都不夠重視而且他并沒有意識(shí)到無性型在白粉菌分類中的價(jià)值。以Blumer (1967) 為代表的系統(tǒng)，是目前世界上應(yīng)用最普遍的系統(tǒng)，主要以白粉菌的形態(tài)為主并且把寄主?；砸部紤]在其中，是一個(gè)比

30、較合理的分類系統(tǒng)、我國白粉菌研究學(xué)者也都采用此分類系統(tǒng) (鄭儒永等1987) ，他們認(rèn)為白粉菌是絕對(duì)寄生菌，所以必須考慮它們的寄主?；裕瑒澐址N時(shí)以形態(tài)為依據(jù)，形態(tài)為基礎(chǔ)結(jié)合考慮寄主?；?，他們共記載了中國白粉菌253種、 Braun (1987) 把形態(tài)特征作為劃分種的重要基礎(chǔ)，認(rèn)為白粉菌科的大部分屬和組中的種是具有寄生?；缘?，有或多或少狹窄的寄主范圍，不超越一個(gè)寄主科的界限，有時(shí)甚至更窄，經(jīng)常是一個(gè)屬的僅有的幾個(gè)種，雖然還有爭議但是這個(gè)系統(tǒng)是目前世界上應(yīng)用最為普遍的。Braun (1987, 1995)保留了一些形態(tài)特征有不同的復(fù)合種，然而這些菌有較為廣的寄主范圍，對(duì)于Golovinom

31、yces和Leveillula屬多寄主的復(fù)合種往往在形態(tài)上是很難辨認(rèn)的。寄生在同科寄主上稍有形態(tài)差異，并有地理分布差異的通常為變種，對(duì)于更小的形態(tài)差異用變型，他在Taxonomic manual of the Erysiphales (powdery mildews)中記載全世界白粉菌868種。（2）分子為主的分類階段科、屬、種的變化：Sugiyama et al. (1999) 利用18S rDNA序列對(duì)散囊菌onygenalean fungi做了研究，推出錘舌菌目Leotiales與白粉菌目Erysiphales有很近的親緣關(guān)系，Braun (1987, 1995)、Mori et al.

32、 (2000 a, b) 和Takamatsu (2004) 詳細(xì)討論了白粉菌的分類地位，認(rèn)為其應(yīng)該是單獨(dú)的一個(gè)科，既不屬于不整囊菌綱Plectomycetes也不屬于核菌綱Pyrenomycetes，由于與錘舌菌目Leotiales有密切的關(guān)系，Kirk et al. (2008) 在 Dictionary of the Fungi, 10th ed. 中將白粉菌目Erysiphales 劃分到子囊菌門Ascomycota 、錘舌菌綱Leotiomycetes、錘舌菌亞綱Leotiomycetidae內(nèi)，白粉菌目Erysiphales只含有一個(gè)白粉菌科Erysiphaceae。Braun (

33、2012) Taxonomic manual of the Erysiphales (powdery mildews) 也采用這個(gè)分科系統(tǒng)。掃描電鏡技術(shù)的應(yīng)用為白粉菌的無性型的鑒定提供了更準(zhǔn)確可靠方法，Cook et al. (1997) 利用掃描電鏡技術(shù)觀察孢子紋飾更為精細(xì)，使分類更趨向自然特別是對(duì)白粉菌分生孢子超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)不同屬的分生孢子的外壁和端壁具有不同的紋飾，這對(duì)白粉菌屬的分類具有非常重要的價(jià)值。據(jù)此他們?cè)诜坻邔貽idium下建立了8個(gè)亞屬，To-anun et al. (2005) 根據(jù)rDNA序列建立了一個(gè)新亞屬，即subgenus Microidium，截止目前已報(bào)

34、道了4屬9亞屬，使白粉菌的無性型屬與有性型屬實(shí)現(xiàn)了一一對(duì)應(yīng)。這個(gè)研究結(jié)果得到分類學(xué)家的重視和認(rèn)同在白粉菌分類研究中具有重要的意義，從分生孢子特點(diǎn)來分類，為白粉菌的分類鑒定提供有力的新依據(jù)。Takamatsu et al. (1998, 1999, 2000, 2004, 2005) 綜合18S, 5.8S和 28S rDNA 序列分析，對(duì)白粉菌目Erysipales傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類進(jìn)行了全面的分子發(fā)育系統(tǒng)研究，Braun et al. (2002，2010，2012) 也經(jīng)過一系列的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)（phylogeny）研究并總結(jié)了Takamatsu的研究成果，提出了全新的分類系統(tǒng)，將白粉菌科劃分為5

35、個(gè)族：白粉菌族Tribe Erysiphe、高氏白粉菌族Tribe Golovinomyceteae、離壁殼族Tribe Cystothecinae、球針殼族Tribe Phyllactinieae 和布氏白粉菌族Tribe Blumerieae。各族共包括有性型屬15個(gè)，無性型屬4個(gè)，節(jié)絲殼屬Arthrocladiella Vassilkov, 布氏白粉菌屬Blumeria Golovin ex Speer，巴西殼屬Brasiliomyces Viégas, 離壁殼屬Cystotheca Berk. & Curt, 白粉菌屬Erysiphe emend. Braun &am

36、p; Takam, 戈洛文屬Golovinomyces (Braun) V. P. Gelyuta，內(nèi)絲白粉菌屬Leveillula Arnaud, 新白粉菌屬Neoerysiphe Braun，球針殼屬Phyllactinia Lév.，半內(nèi)生鉤絲殼屬Pleochaeta Sacc. & Speg，叉絲單囊殼屬Podosphaera Kunze, 叉鉤絲殼屬Sawadaea Miyabe, 棒絲殼屬Typhulochaeta Ito & Hara，擬鉤絲殼屬Parauncinula Takam. & Braun和簇絲殼屬Caespitotheca Takam

37、. & Braun、無性型屬4個(gè)，即：粉孢屬Oidium Link，擬粉孢屬Oidiopsis Scalia，擬小卵孢屬Ovulariopsis Pat. & Har. 和旋梗菌屬Streptopodium Zheng & Chen ( Takamatsu 2004) 。分析ITS序列，對(duì)鑒定種類及分子系統(tǒng)學(xué)研究具有更實(shí)際的意義，這為白粉菌系統(tǒng)分類及種的鑒定提供了有力的技術(shù)依據(jù)和方法。擔(dān)子菌分類主要變化：Ainsworth et al.(1973): 按擔(dān)子果有無及其類型分擔(dān)子菌亞門為3綱、20目。冬孢菌綱Teliomycetes(2 order) 無擔(dān)子果，產(chǎn)冬孢子；

38、層菌綱Hymenomycetes(9 order) 擔(dān)子果為裸果式或半被果式；腹菌綱Gasteromycetes(9 order) 擔(dān)子果為被果式 。其中，Ainsworth將冬孢菌綱Teliomycetes依據(jù)擔(dān)孢子的數(shù)目和放射情況分為了兩個(gè)目：Uredinales銹菌目、Ustilaginales 黑粉菌目。；Hawksworth et al.(1983): 進(jìn)一步將冬孢菌綱分為銹菌、黑粉菌綱，共4綱、24目： Urediniomycetes 銹菌綱（1目）、Ustilaginomycetes 黑粉菌綱（2目）、Hymenomycetes 層菌綱（12目）、Gasteromycetes 腹

39、菌綱（9目）；Hawksworth et al.(1995)、Alexopoulos et al.(1996)結(jié)合18S rRNA系統(tǒng)分析，將層菌綱與腹菌綱合并為Basidiomycetes或新層菌綱。Hawksworth et al.(1995): 3綱、41目。Teliomycetes 冬胞菌綱（2目）、Ustomycetes 黑粉菌綱（7目）、Basidiomycetes 擔(dān)子菌綱（32目）、Alexopoulos et al.(1996): 3綱、14目。Urediniomycetes 銹菌綱（4目） 、Ustilaginomycetes 黑粉菌綱（2目）、Hymenomycetes

40、層菌綱（8目）；Kirk PM. et al. (2001)在Dictionary of the Fungi(8th ed.) 基礎(chǔ)上，綜合90年代擔(dān)子菌分類進(jìn)展，分其為3綱、41目，并對(duì)綱的名稱(參照7th、8th eds.)及其所含目數(shù)作了調(diào)整(Basidiomycetes目減少)。 Urediniomycetes 銹菌綱（6目）、Ustilaginomycetes 黑粉菌綱（2目）、Basidiomycetes 擔(dān)子菌綱（16目）；Hibbett et al.(2007)的真菌分子系統(tǒng)樹(AFTOL)依據(jù) Aime et al. (2007)、Matheny et al. (2007)及Binder et al. (2005)等對(duì)rDNA、rpb(1, 2)、tef1 及mt-rDNA發(fā)育系統(tǒng)分析結(jié)果，將