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1、神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)電鰻伽伐尼 1786 動(dòng)物電 圖2-10、2-12伏特 雙金屬電流馬泰烏奇 圖2-13雷蒙 損傷電位神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)(1)(1)概念:概念: 靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜兩側(cè)所存在的電位差。靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜兩側(cè)所存在的電位差。 測(cè)量:微電極測(cè)量:微電極 大小:大?。?50 -100mv-50 -100mv神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)(2)極化: 靜息狀態(tài)下,膜是有極性的,為內(nèi)負(fù)外正的極化極化(polarization)(polarization)狀態(tài)。 靜 息 電 位 的 增 大 稱 為 超 極 化超 極 化(hyperpolarization)(hyperpolarization)。
2、 靜息電位減小稱為去極化去極化(depolarization)(depolarization)。 細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)稱為復(fù)極化復(fù)極化(repolarization)(repolarization)。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)帶電離子的跨膜擴(kuò)散KCL 0.1molKCL 0.01mol EK = 59.5 lg(k+ o/k+i)K+-+(3)靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)膜學(xué)說(shuō)膜學(xué)說(shuō)(membrane theory)(membrane theory):1902年由德國(guó)生理學(xué)家Bernstein提出,主要解釋RP。膜兩側(cè)離子分布膜兩側(cè)離子分布: 胞內(nèi)高鉀,具較多的由有機(jī)分子形成的負(fù)離子
3、; 胞外高鈉,負(fù)離子以Cl-為主。靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制:靜息狀態(tài)下,帶電離子在膜兩側(cè)呈不均衡分布;靜息狀態(tài)下,膜的通透性主要表現(xiàn)為鉀的通透 性,總的表現(xiàn)為鉀外流;RP的產(chǎn)生主要是由于鉀離子的外流造成的,RP 相當(dāng)于EK。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)(1)概念:細(xì)胞膜受到刺激后在原有RP基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)與復(fù)原。 刺激(stimulus)是指能引起細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的內(nèi)外環(huán)境條件的變化。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo) 動(dòng)作電位產(chǎn)生后并不局限于受刺激部位,而是迅速向周圍擴(kuò)播,直至整個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞膜都依次產(chǎn)生動(dòng)作電位。動(dòng)作電位的擴(kuò)播是不衰減的,其幅度和波形始終保持不變。 產(chǎn)生與擴(kuò)播: 圖
4、2-16神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)(2)(2)動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制證據(jù):證據(jù): 鈉對(duì)鈉對(duì)APAP的影響的影響 圖圖2-292-29離子學(xué)說(shuō):離子學(xué)說(shuō):19491949年由年由HodgkinHodgkin和和HuxleyHuxley提出,主提出,主要解釋要解釋APAP。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)APAP產(chǎn)生機(jī)制產(chǎn)生機(jī)制( (上升支上升支) ): 細(xì) 胞 受 刺 激 時(shí) , 膜 緩 慢細(xì) 胞 受 刺 激 時(shí) , 膜 緩 慢 去 極 化去 極 化(depolarization)(depolarization),膜對(duì)鈉的通透性增加,鈉,膜對(duì)鈉的通透性增加,鈉內(nèi)流,達(dá)到閾電位時(shí),鈉內(nèi)流內(nèi)流,達(dá)到閾電位時(shí),鈉
5、內(nèi)流 ,膜進(jìn)一步去,膜進(jìn)一步去極化,膜電位與鈉電導(dǎo)間形成極化,膜電位與鈉電導(dǎo)間形成Hodgkin cycleHodgkin cycle,鈉快速內(nèi)流形成鈉快速內(nèi)流形成APAP的上升支,當(dāng)趨近于的上升支,當(dāng)趨近于E ENaNa時(shí),時(shí),鈉通道失活鈉通道失活。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)鈉通道關(guān)閉,鉀通道開放,鉀外流引起鈉通道關(guān)閉,鉀通道開放,鉀外流引起, , 膜膜復(fù)極化復(fù)極化(repolarization)(repolarization)。 APAP機(jī)制機(jī)制( (下降支下降支) ):圖2-42神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)(3)下面我們把動(dòng)作電位形成的全過(guò)程歸納一下:刺激使細(xì)胞的靜息電位值降低,引起受刺激部位的細(xì)胞膜首先去極
6、化。少數(shù)Na+內(nèi)流。當(dāng)去極化使膜電位降低到一定程度,膜上的鈉通道大量開放,Na+內(nèi)流并很快超過(guò)K+外流,引起細(xì)胞內(nèi)電壓升高。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)凈內(nèi)向電流引起膜的進(jìn)一步去極化,使新的鈉通道開放,進(jìn)一步加速Na+內(nèi)流,使膜內(nèi)電位進(jìn)一步升高。形成動(dòng)作電位上升相。當(dāng)膜電位趨于ENa,Na+內(nèi)流變慢,鈉通道失活,而鉀通道開放,K+在強(qiáng)大的電動(dòng)勢(shì)作用下迅速外流,從細(xì)胞內(nèi)移去了正電荷,使膜復(fù)極化,回到靜息水平。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo) 生物電產(chǎn)生的基本原理生物電產(chǎn)生的基本原理:細(xì)胞生物電現(xiàn)象的各種表現(xiàn),主要是由于某些帶電離子在細(xì)胞膜兩側(cè)不均衡分布,以及膜在不同情況下對(duì)這些離子的通透性發(fā)生改變所造成的。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)
7、Na-K泵ATP酶主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):消耗一個(gè)ATP,運(yùn)進(jìn)2個(gè)K,運(yùn)出3個(gè)Na神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)圖2-36、2-37神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo) 膜片鉗實(shí)驗(yàn)?zāi)てQ實(shí)驗(yàn)神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)通道的特性:通道的特性:通道的開或關(guān)是突然的;通道的開或關(guān)是突然的;通道開放時(shí)具有恒定的電導(dǎo);通道開放時(shí)具有恒定的電導(dǎo);開放時(shí)間長(zhǎng)短不一;開放時(shí)間長(zhǎng)短不一;特定信號(hào)使開放的機(jī)率增大,而特定信號(hào)使開放的機(jī)率增大,而“失活失活”信號(hào)使開放機(jī)率減小。信號(hào)使開放機(jī)率減小。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)應(yīng)激性應(yīng)激性(irritability)(irritability)是活的機(jī)體、組織、細(xì)胞 對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。例子:變形蟲,合歡,含羞草,植物
8、的向性等。一切生命物質(zhì)都具有對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。 神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)生物體要對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)必須具備三個(gè)條件: 條件: 1 對(duì)刺激的感受能力 2 刺激信號(hào)的傳導(dǎo)能力 3 效應(yīng)器的反應(yīng) 可興奮細(xì)胞:感受器細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞可興奮性細(xì)胞的應(yīng)激性稱為興奮性感受器細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞肌肉細(xì)胞神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)例子:坐骨N-腓腸肌標(biāo)本神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)2.2.1 刺激的定義刺激刺激(stimulus)(stimulus)是指能引起細(xì)胞興奮的內(nèi)外環(huán)境條件的變化。性質(zhì)與種類性質(zhì):機(jī)械刺激、化學(xué)刺激、溫度刺激、電刺激等。電刺激:矩形波電刺激,強(qiáng)度時(shí)間可控,損傷小神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)2.2.2 刺激的三要素強(qiáng)度閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度
9、(threshold intensity)(threshold intensity):引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度。閾 刺 激:強(qiáng)度等于閾強(qiáng)度的刺激。閾下刺激:強(qiáng)度小于閾強(qiáng)度的刺激。閾上刺激:強(qiáng)度大于閾強(qiáng)度的刺激。頂強(qiáng)度頂強(qiáng)度(maximal intensity):(maximal intensity):引起組織做最大收縮反應(yīng)的最小刺激強(qiáng)度。全或無(wú)全或無(wú)(all or none): (all or none): 對(duì)單個(gè)細(xì)胞來(lái)說(shuō),一旦刺激強(qiáng)度達(dá)到閾值,就會(huì)引起這個(gè)細(xì)胞作最大反應(yīng)。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)時(shí)間可興奮組織的強(qiáng)度-時(shí)間曲線(strength-duration curve)圖2-6 基強(qiáng)度基強(qiáng)
10、度(rheobase):最小的閾強(qiáng)度效用時(shí)間:用基強(qiáng)度刺激,引起興奮所需要的最短刺激時(shí)間,又叫利用時(shí)(utilization utilization time)time)。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)強(qiáng)度的變化率(rate of change)圖2-7恒定的直流電在持續(xù)作用過(guò)程中不會(huì)引起肌肉收縮神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)3.1.1基強(qiáng)度(rheobase) 興奮性興奮性1/1/基強(qiáng)度基強(qiáng)度 指指 標(biāo)標(biāo) A A肌肉肌肉 B B肌肉肌肉 基強(qiáng)度基強(qiáng)度 0.7V 0.7V 1.2V1.2V 興奮性興奮性 較大較大 較小較小 例:例:神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)3.1.2 時(shí)值 (chronaxie)概念:當(dāng)刺激強(qiáng)度為基強(qiáng)度的二倍時(shí),
11、引起興奮所需的最短刺激作用時(shí)間。興奮性興奮性1/1/時(shí)值時(shí)值神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo) 分分 期期 興奮性興奮性 反反 應(yīng)應(yīng)絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期 零零 對(duì)任何刺激不起反應(yīng)對(duì)任何刺激不起反應(yīng)相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期 低于正常低于正常 對(duì)較強(qiáng)的閾上刺激起反應(yīng)對(duì)較強(qiáng)的閾上刺激起反應(yīng) 超超 常常 期期 稍高于正常稍高于正常 對(duì)閾下刺激可起反應(yīng)對(duì)閾下刺激可起反應(yīng)低低 常常 期期 稍低于正常稍低于正常 對(duì)閾上刺激起反應(yīng)對(duì)閾上刺激起反應(yīng)神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo) 如果給神經(jīng)一個(gè)閾下刺激,神經(jīng)就不會(huì)興奮,但如果連續(xù)給兩個(gè)閾下刺激,卻可能引起神經(jīng)興奮,這種現(xiàn)象叫閾下刺激總和閾下刺激總和或閾下總和閾下總和。這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因是因?yàn)榈谝粋€(gè)
12、刺激提高了神經(jīng)的興奮性,所以相繼的第二個(gè)閾下刺激成了有效刺激,引起了神經(jīng)興奮。 神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo) 神經(jīng)細(xì)胞(neuron)(neuron) 又叫神經(jīng)元神經(jīng)組織 作用:功能細(xì)胞 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglia) 作用:支持 、營(yíng)養(yǎng)、保護(hù)、絕緣 神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)神經(jīng)元(neuron)神經(jīng)元 胞體 位于腦,脊髓和內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)等 突起 位于中樞,外周 分為 樹突(dendrite)短,1N個(gè) 軸突(axon)長(zhǎng),一個(gè) 圖2-3神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)NF (nerve fiber):長(zhǎng)的突起, 主要是軸突神經(jīng)元又叫神經(jīng)纖維(NF)。神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo) 有髓鞘NF(myelinated NF) 許旺氏細(xì)胞(Sch
13、wan cell)NF分為 朗飛氏結(jié)(node of Ranvier) 無(wú)髓鞘NF (unmyelinated NF) 圖2-3 2-4 2-5神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)4.2.1閾電位和AP閾電位(threshold potential):膜內(nèi)負(fù)電位去極化到能引起動(dòng)作電位產(chǎn)生的臨界膜電位數(shù)值。閾強(qiáng)度就是剛好使細(xì)胞的靜息電位降低到閾電位,因而引起動(dòng)作電位出現(xiàn)的最小刺激強(qiáng)度。 神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo) (興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo))實(shí)質(zhì):已興奮處和未興奮處因電位差而引起的實(shí)質(zhì):已興奮處和未興奮處因電位差而引起的 電荷移動(dòng)。電荷移動(dòng)。無(wú)髓鞘無(wú)髓鞘NF: NF: + + + + + - + + + + + - - + + - + + + + 胞外胞外 - - - - - + + + + - - - 胞內(nèi)胞內(nèi) 神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)有髓鞘NF:跳躍傳導(dǎo)(sal
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