第一章 微生物遺傳學緒論 ppt課件

1、2021-11-10微生物遺傳與應用微生物遺傳與應用 2021-11-10n遺傳（遺傳（heredity）：）：是指生物繁殖過程中，是指生物繁殖過程中，親代與子代在各方面的相似現(xiàn)象。親代與子代在各方面的相似現(xiàn)象。n變異（變異（variation）：）：是指子代個體發(fā)生了是指子代個體發(fā)生了改變，在某些方面不同于親代。改變，在某些方面不同于親代。 2021-11-10遺傳遺傳生育生育傳染病傳染病遺傳病遺傳病易感性易感性微生物微生物2021-11-10微生物遺傳與育種微生物遺傳與育種n微生物的遺傳規(guī)律微生物的遺傳規(guī)律n微生物的育種方式微生物的育種方式h7n9爆發(fā)2021-11-10pb2pb1han

2、pnampnspa6個內部片段來源于h9n2rna病毒病毒-h7n92021-11-10在新h7n9甲型禽流感的8個基因中，表面血凝素haemagglutinin蛋白基因來自于h7亞型病毒，神經(jīng)氨酸酶neuraminidase基因來自h11n9，其余6個內核基因都來自h9n2。也就是說新h7n9甲型禽流感是由這三個病毒的基因重組產(chǎn)生的一個全新的基因。政府應對2021-11-10捕捉h7n9的30天n上海郊區(qū)，金山，2004年上海市政府一號工程h7n9n新新h7n9h7n9甲型禽流感自甲型禽流感自4 4月月1 1日國際衛(wèi)生組織正式日國際衛(wèi)生組織正式公布以來，截止到公布以來，截止到4 4月月7 7

3、日，中國已經(jīng)有日，中國已經(jīng)有1818例確例確診。大部分確診的病例的病情嚴重，診。大部分確診的病例的病情嚴重，6 6人人 已確已確認死亡。目前尚未發(fā)現(xiàn)人與人之間傳播，并且認死亡。目前尚未發(fā)現(xiàn)人與人之間傳播，并且確診的案例彼此并無關聯(lián)。然而，我們對這個確診的案例彼此并無關聯(lián)。然而，我們對這個新的病毒的許多方面都不了解，包括它的傳播新的病毒的許多方面都不了解，包括它的傳播性，致病性和起源，因性，致病性和起源，因 此，導致了我們在判此，導致了我們在判斷這個病毒是否會造成瘟疫時存在不確定性，斷這個病毒是否會造成瘟疫時存在不確定性，以及我們的公共健康管理部門應該如何正確的以及我們的公共健康管理部門應該如何

4、正確的應對。應對?？茖W界：一個全新的病毒在新h7n9甲型禽流感的8個基因中，表面血凝素haemagglutinin蛋白基因來自于h7亞型病毒，神經(jīng)氨酸酶neuraminidase基因來自h11n9，其余6個內核基因都來自h9n2。也就是說新h7n9甲型禽流感是由這三個病毒的基因重組產(chǎn)生的一個全新的基因。中國杭州疾控中心和who中國流感中心共采集，分析了4個新h7n9甲型禽流感的基因組，并在gisaid數(shù)據(jù)庫上公布。我們用這4個基因組以及1193個已知的流感各亞型的基因組，做了一個全面的系統(tǒng)生成樹和進化分析。病毒開始變異我們在haemagglutinin全長560個氨基酸中，發(fā)現(xiàn)了a/shang

5、hai/1/2013病毒有9個變異。這說明新h7n9甲型禽流感有很強的變異能力。由于表面血凝素haemagglutinin蛋白是病毒用來吸附感染動物細胞的，它的高變異能力可能導致它傳播感染能力和治病能力的變化，這需要引起我們的特別注意。新h7n9甲型禽流感不是由經(jīng)典的h7n9進化而來基因重組的地點可能在江浙一帶cell host&microbe于9月19日在線發(fā)表n第一次病毒重配事件產(chǎn)生了一個原初的h7n9病毒，它是由具有歐亞起源的禽流感病毒提供了ha和na基因和中國野鳥攜帶的h9n2病毒提供內部基因。隨后，這種原初的h7n9病毒從野鳥傳入家禽中，并與原來在華東地區(qū)家禽中流行的h9n2

6、病毒發(fā)生第二次重配。這次重配發(fā)生在2012年早期，從而導致了家禽中爆發(fā)了這次能感染人的多樣的新型h7n9病毒。2021-11-102021-11-102021-11-10國內知名機構國內知名機構n中科院微生物所（北京）中科院微生物所（北京）n中科院病毒所（武漢）中科院病毒所（武漢）n上海交大上海交大n山東大學山東大學n南開大學南開大學2021-11-10n楊勝利楊勝利 院士院士 （中科院上海生物工程研究（中科院上海生物工程研究中心）中心）n趙國屏趙國屏 院士院士 （中科院上海生命科學院）（中科院上海生命科學院）n鄧子新鄧子新 院士院士 （上海交通大學）（上海交通大學）n譚華榮譚華榮 （中科院微

7、生物研究所，中國遺傳（中科院微生物研究所，中國遺傳學會微生物遺傳專業(yè)委員會主任委員）學會微生物遺傳專業(yè)委員會主任委員）n 2021-11-10參考教材：參考教材：n現(xiàn)代微生物遺傳學 陳三鳳編，化工出版社 2002n盛祖嘉，微生物遺傳學，2007（第三版），科學出版社2021-11-10大綱大綱n第一章第一章 緒論緒論(1.5)(1.5)n第二章第二章 經(jīng)典遺傳學概論經(jīng)典遺傳學概論(6)(6)n第三章第三章 遺傳的物質基礎遺傳的物質基礎(2)(2)n第四章第四章 細菌遺傳學細菌遺傳學(4)(4)n第五章第五章 放線菌遺傳學放線菌遺傳學(1)(1)n第六章第六章 真菌的遺傳學真菌的遺傳學(4)(4

8、)n第七章第七章 基因突變與誘變育種基因突變與誘變育種(6)(6)n第八章第八章 轉座因子（轉座因子（1.51.5）n第九章第九章 代謝控制育種（代謝控制育種（2 2）2021-11-10緒論緒論n第一節(jié)第一節(jié) 微生物遺傳學的發(fā)展簡史微生物遺傳學的發(fā)展簡史n第二節(jié)第二節(jié) 微生物作為遺傳學研究材料的優(yōu)越性微生物作為遺傳學研究材料的優(yōu)越性n第三節(jié)第三節(jié) 微生物遺傳學方法在高等動植物的遺傳微生物遺傳學方法在高等動植物的遺傳與育種研究中的應用與育種研究中的應用2021-11-10第一節(jié)第一節(jié) 微生物遺傳學的發(fā)展簡史微生物遺傳學的發(fā)展簡史n1. 1. 成為一門獨立的學科前成為一門獨立的學科前n2. 2.

9、 發(fā)展成為一門獨立的學科發(fā)展成為一門獨立的學科n3. 3. 分子遺傳學的發(fā)展分子遺傳學的發(fā)展2021-11-10什么是科學什么是科學n庫恩的庫恩的“范式范式”概念概念科學革命的結構科學革命的結構n范式范式是由理論要素、心理要素以及聯(lián)結這兩個要是由理論要素、心理要素以及聯(lián)結這兩個要素的本體論和方法論要素組成的。素的本體論和方法論要素組成的。n理論要素理論要素包括概念、原理、定律、公式、實驗技包括概念、原理、定律、公式、實驗技術和設備等；術和設備等；n心理要素心理要素包括科學家團體從事科學活動的共同心包括科學家團體從事科學活動的共同心理功能，諸如信念、直覺、審美、靈感、頓悟、理功能，諸如信念、直覺

10、、審美、靈感、頓悟、價值判斷等；價值判斷等；n本體論、方法論本體論、方法論要素起著世界觀、思維方式、研要素起著世界觀、思維方式、研究綱領的作用，以此指導科學共同體的工作究綱領的作用，以此指導科學共同體的工作 2021-11-101. 1. 成為一門獨立的學科前成為一門獨立的學科前n微生物學發(fā)展的早期，微生物的微生物學發(fā)展的早期，微生物的遺傳變異遺傳變異現(xiàn)象已為現(xiàn)象已為許多人注意。如巴斯德觀察到炭疽桿菌在高溫培養(yǎng)許多人注意。如巴斯德觀察到炭疽桿菌在高溫培養(yǎng)后毒性大減而抗原性不變；后毒性大減而抗原性不變；科赫法則科赫法則。n由于由于2020世紀世紀4040年代前年代前遺傳學的研究只限于高等動物遺傳

11、學的研究只限于高等動物和植物，對在動物和植物中發(fā)現(xiàn)的遺傳學規(guī)律能否和植物，對在動物和植物中發(fā)現(xiàn)的遺傳學規(guī)律能否用于微生物持懷疑態(tài)度。認為細菌的核是分散的，用于微生物持懷疑態(tài)度。認為細菌的核是分散的，細菌的變異不同于植物和動物的突變。細菌的變異不同于植物和動物的突變。2021-11-10(1)徹底否定了徹底否定了自然發(fā)生自然發(fā)生學說學說 (2)免疫學免疫學-預防接種預防接種 (3)證實發(fā)酵是由微生物引起的證實發(fā)酵是由微生物引起的(4)巴斯德消毒法巴斯德消毒法 2021-11-10巴斯德與炭疽病巴斯德與炭疽病2021-11-10接種預防接種預防2021-11-10kochkoch證明了炭疽病由炭疽

12、桿菌引起證明了炭疽病由炭疽桿菌引起18821882，發(fā)現(xiàn)結核桿菌，發(fā)現(xiàn)結核桿菌18831883，首次發(fā)表，首次發(fā)表kochkoch法則。法則。2021-11-10其他重要研究其他重要研究n19281928年肺炎雙球菌中的年肺炎雙球菌中的轉化轉化現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)。現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)。n3030年代中酵母菌、脈孢菌是進行系統(tǒng)的遺傳學研究年代中酵母菌、脈孢菌是進行系統(tǒng)的遺傳學研究的僅有的微生物，研究的內容基本只限于的僅有的微生物，研究的內容基本只限于基因重組基因重組和定位。和定位。n總之，總之，4040年代以前的微生物遺傳學的研究是不系統(tǒng)年代以前的微生物遺傳學的研究是不系統(tǒng)的、局限的。的、局限的。2021-11-

13、10n4040年代前大量的微生物遺傳變異現(xiàn)象的觀察，及酵母菌和脈年代前大量的微生物遺傳變異現(xiàn)象的觀察，及酵母菌和脈孢菌中的經(jīng)典遺傳學研究都為以后的發(fā)展打下基礎。孢菌中的經(jīng)典遺傳學研究都為以后的發(fā)展打下基礎。n在高等動物和植物的遺傳學研究中也逐漸認識到研究基因的在高等動物和植物的遺傳學研究中也逐漸認識到研究基因的作用機制這一類問題時有必要采用微生物作為研究材料。作用機制這一類問題時有必要采用微生物作為研究材料。n4040年代初期抗生素工業(yè)的興起給微生物遺傳學研究以很大的年代初期抗生素工業(yè)的興起給微生物遺傳學研究以很大的推動力。推動力。2021-11-102 2 發(fā)展成為一門獨立的學科發(fā)展成為一門

14、獨立的學科n4040年代主要有年代主要有5 5個方面的工作促使微生物遺傳學發(fā)個方面的工作促使微生物遺傳學發(fā)展成為一門獨立的學科。展成為一門獨立的學科。n（1 1）脈孢菌中營養(yǎng)缺陷型的發(fā)現(xiàn)）脈孢菌中營養(yǎng)缺陷型的發(fā)現(xiàn)n（2 2）細菌的抗性突變的證實）細菌的抗性突變的證實n（3 3）細菌基因重組的發(fā)現(xiàn)）細菌基因重組的發(fā)現(xiàn)n（4 4）轉化因子的化學本質的鑒定）轉化因子的化學本質的鑒定n（5 5）噬菌體遺傳學研究的開展）噬菌體遺傳學研究的開展2021-11-10（1 1）脈孢菌中）脈孢菌中營養(yǎng)缺陷型營養(yǎng)缺陷型的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)n4040年代前已發(fā)現(xiàn)年代前已發(fā)現(xiàn)x x射線射線能誘發(fā)霉菌細胞的突能誘發(fā)霉菌細胞的突

15、變。變。n研究果蠅基因作用機制的遺傳學家比德爾研究果蠅基因作用機制的遺傳學家比德爾（g.w.g.w.beadlebeadle）和生物化學家塔特姆）和生物化學家塔特姆（e.l.e.l.tatumtatum）用）用x x射線處理射線處理脈孢菌的分生脈孢菌的分生孢子孢子，得到預期的營養(yǎng)缺陷型。，得到預期的營養(yǎng)缺陷型。|營養(yǎng)缺陷型營養(yǎng)缺陷型因突變而喪失產(chǎn)生某種生物合成酶的能因突變而喪失產(chǎn)生某種生物合成酶的能力，并因而成為必須在培養(yǎng)基中添加某種物質才能生長的力，并因而成為必須在培養(yǎng)基中添加某種物質才能生長的突變類型。突變類型。2021-11-10研究營養(yǎng)缺陷型的重要意義研究營養(yǎng)缺陷型的重要意義n為生物合

16、成代謝途徑的研究提供了有效的手為生物合成代謝途徑的研究提供了有效的手段段;lys-;lys-n提出了一個基因一種酶的假設；提出了一個基因一種酶的假設；n利用營養(yǎng)缺陷型探索代謝途徑的原理在遺傳學利用營養(yǎng)缺陷型探索代謝途徑的原理在遺傳學各個領域中得到廣泛應用；各個領域中得到廣泛應用；n除研究基因的原初功能外，還被應用于研究基除研究基因的原初功能外，還被應用于研究基因結構和基因突變因結構和基因突變; ;n應用營養(yǎng)缺陷作為標記應用營養(yǎng)缺陷作為標記, ,發(fā)現(xiàn)了發(fā)現(xiàn)了細菌接合細菌接合。2021-11-10（2 2）細菌的）細菌的抗性突變抗性突變的證實的證實n19431943年以前對于細菌的抗性是否來源于基

17、因突變已年以前對于細菌的抗性是否來源于基因突變已有許多討論，但缺乏嚴密的實驗論證。有許多討論，但缺乏嚴密的實驗論證。n19431943年盧里亞（年盧里亞（s.e.lurias.e.luria）和物理學家德爾布呂克）和物理學家德爾布呂克（m.m.delbruckdelbruck）用嚴密的實驗證實細菌的抗性是基）用嚴密的實驗證實細菌的抗性是基因突變的結果。因突變的結果。n使人們認識到可能所有的生物都有著基本相同的遺使人們認識到可能所有的生物都有著基本相同的遺傳變異規(guī)律。傳變異規(guī)律。n嚴密的實驗方法開始被應用到微生物遺傳學領域。嚴密的實驗方法開始被應用到微生物遺傳學領域。|抗性突變型抗性突變型因突變

18、而產(chǎn)生了對某種化學藥物或致死物理因子的抗性因突變而產(chǎn)生了對某種化學藥物或致死物理因子的抗性2021-11-10&抗性突變的爭論抗性突變的爭論&一種觀點認為，突變是通過適應而發(fā)生的，即各種抗一種觀點認為，突變是通過適應而發(fā)生的，即各種抗性是由其環(huán)境（指其中所含的抵抗對象）誘發(fā)出來的，性是由其環(huán)境（指其中所含的抵抗對象）誘發(fā)出來的，突變的原因和突變的性狀間是相對應的，并認為這就是突變的原因和突變的性狀間是相對應的，并認為這就是“定向變異定向變異”，也有人稱它為，也有人稱它為“馴化馴化”或或“馴養(yǎng)馴養(yǎng)”。&另一種看法則認為，基因突變是自發(fā)的，且與環(huán)境是另一種看法則認為，基因突

19、變是自發(fā)的，且與環(huán)境是不相對的。由于其中有自發(fā)突變、誘發(fā)突變、誘變劑與不相對的。由于其中有自發(fā)突變、誘發(fā)突變、誘變劑與選擇條件等多種因素錯綜在一起，所以難以探究問題的選擇條件等多種因素錯綜在一起，所以難以探究問題的實質。實質。&從從19431943年起，經(jīng)過幾個嚴密而巧妙的實驗設計，主要年起，經(jīng)過幾個嚴密而巧妙的實驗設計，主要攻克了檢出在接觸抗性因子前已產(chǎn)生的自發(fā)突變株的難攻克了檢出在接觸抗性因子前已產(chǎn)生的自發(fā)突變株的難題，終于解決了這場紛爭。題，終于解決了這場紛爭。2021-11-10基因突變的自發(fā)性和不對應性的證明基因突變的自發(fā)性和不對應性的證明n變量試驗變量試驗n涂布試驗涂布試驗

20、n平板影印培養(yǎng)試驗平板影印培養(yǎng)試驗2021-11-10大腸桿菌稀釋培養(yǎng)物大腸桿菌稀釋培養(yǎng)物10ml10ml(培養(yǎng)前先分成培養(yǎng)前先分成50小管小管)(在同一個大管中作整體培養(yǎng)在同一個大管中作整體培養(yǎng))2 3 7 1 4 4 3 5 抗噬菌體菌落數(shù)抗噬菌體菌落數(shù) 抗噬菌體菌落數(shù)抗噬菌體菌落數(shù)變量試驗變量試驗 甲管甲管乙管乙管噬菌體起淘汰原始未突變株和鑒別抗噬菌體突變株的作用。噬菌體起淘汰原始未突變株和鑒別抗噬菌體突變株的作用。（10ml）（10ml）n1943年，年，s. e. luria 和和m. delbrck 根根據(jù)統(tǒng)計學原理據(jù)統(tǒng)計學原理設計。設計。加入噬菌體加入噬菌體2021-11-10（

21、3 3）細菌）細菌基因重組基因重組的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)n細菌能否通過有性生殖而導致基因重組這一問題細菌能否通過有性生殖而導致基因重組這一問題早在早在20年代便曾有人提出并企圖用實驗解答?？赡甏阍腥颂岢霾⑵髨D用實驗解答?？墒怯捎诜椒ǖ木窒薅貌坏綉械慕Y果。是由于方法的局限而得不到應有的結果。n應用細菌的營養(yǎng)缺陷型為材料，在應用細菌的營養(yǎng)缺陷型為材料，在1946-1947年年萊德伯格（萊德伯格（j.lederberg）和泰特姆報道了大腸）和泰特姆報道了大腸桿菌中的基因重組。桿菌中的基因重組。2021-11-1019461946年，年，j.lederbergj.lederberg的大腸桿菌的大腸桿菌雜

22、交試驗雜交試驗：n材料：大腸桿菌材料：大腸桿菌(escherichia coli)k12(escherichia coli)k12菌株的菌株的兩個營養(yǎng)缺陷型品系：兩個營養(yǎng)缺陷型品系：菌株菌株a a甲硫氨酸缺陷型甲硫氨酸缺陷型met-met-和生物素缺陷型和生物素缺陷型bio-bio-；菌株菌株b b蘇氨酸缺陷型蘇氨酸缺陷型thr-thr-和亮氨酸缺陷型和亮氨酸缺陷型leu-leu-。n方法：將方法：將a a、b b兩菌株混和，在基本培養(yǎng)基兩菌株混和，在基本培養(yǎng)基( (固體固體) )上涂布培養(yǎng)。上涂布培養(yǎng)。n結果：平板上長出原養(yǎng)型菌落結果：平板上長出原養(yǎng)型菌落(+)(+)。2021-11-10

23、a品系：品系：met bio leu thr b品系：品系：met bio leu thr a a+b b 基本培基本培 養(yǎng)基養(yǎng)基 met bio leu thr2021-11-10n使人們更為明確地認識到微生物和高等動植物在使人們更為明確地認識到微生物和高等動植物在遺傳規(guī)律上的一致性。遺傳規(guī)律上的一致性。n通過基本相同的方法，以后陸續(xù)在霉菌、放線菌通過基本相同的方法，以后陸續(xù)在霉菌、放線菌等各種生物中發(fā)現(xiàn)基因重組，從此遺傳學研究遍等各種生物中發(fā)現(xiàn)基因重組，從此遺傳學研究遍及任何一種生物。及任何一種生物。n探索基因重組促使在探索基因重組促使在5050年代發(fā)現(xiàn)了年代發(fā)現(xiàn)了轉導轉導，遺傳學，遺傳學

24、研究的手段得以擴充。研究的手段得以擴充。2021-11-10（4 4）轉化因子轉化因子的化學本質的鑒定的化學本質的鑒定n19281928年格里菲斯（年格里菲斯（f.griffithf.griffith）在肺炎雙球菌中）在肺炎雙球菌中發(fā)現(xiàn)轉化現(xiàn)象（非致病的發(fā)現(xiàn)轉化現(xiàn)象（非致病的r r型肺炎球菌型肺炎球菌可以轉變?yōu)榭梢赞D變?yōu)橹虏〉闹虏〉膕 s型肺炎球菌型肺炎球菌）后，直到）后，直到19441944年轉化因子的年轉化因子的本質才被艾弗里本質才被艾弗里(o.t.avery)(o.t.avery)所鑒定。所鑒定。n這是說明遺傳的物質基礎是這是說明遺傳的物質基礎是dnadna的第一個明確的實的第一個明確的

25、實驗根據(jù)。是驗根據(jù)。是19531953年年dnadna分子雙螺旋模型的提出和分分子雙螺旋模型的提出和分子遺傳學發(fā)展的前奏。子遺傳學發(fā)展的前奏。2021-11-10n加加s菌菌dnan加加s菌菌dna及及dna酶以外酶以外的酶的酶n加加s菌的菌的dna和和dna酶酶n加加s菌的菌的rnan加加s菌的蛋白質菌的蛋白質n加加s菌的莢膜多糖菌的莢膜多糖活活r菌菌長出長出s菌菌只有只有r菌菌1944年年o.t.avery、c.m.macleod和和m。mccarty從熱死從熱死s型型s. pneumoniae中提純了可能作為轉化因子的各種成分，中提純了可能作為轉化因子的各種成分，并在離體條件下進行了轉化

26、試驗：并在離體條件下進行了轉化試驗：只有只有s型細菌的型細菌的dna才能將才能將s. pneumoniae的的r型轉化為型轉化為s型。且型。且dna純度越高，轉化效率也越高。說明純度越高，轉化效率也越高。說明s型菌株轉型菌株轉移給移給r型菌株的，是遺傳因子。型菌株的，是遺傳因子。2021-11-10（5 5）噬菌體噬菌體遺傳學研究的開展遺傳學研究的開展n噬菌體是體制最簡單的生物。噬菌體遺傳學的研噬菌體是體制最簡單的生物。噬菌體遺傳學的研究非但把遺傳學規(guī)律推廣到最簡單的生物，而且究非但把遺傳學規(guī)律推廣到最簡單的生物，而且溫和噬菌體及轉導作用的發(fā)現(xiàn)成為微生物遺傳學、溫和噬菌體及轉導作用的發(fā)現(xiàn)成為微

27、生物遺傳學、分子遺傳學研究的有效手段。分子遺傳學研究的有效手段。2021-11-10n同時期，遺傳學的發(fā)展同時期，遺傳學的發(fā)展2021-11-101.遺傳學初創(chuàng)時期遺傳學初創(chuàng)時期(1900-1910)n(1). 1900年，三位植物學家：年，三位植物學家：n狄狄弗里斯（弗里斯（de vris h.）n科倫斯（科倫斯（correns c.）n馮馮切爾邁克（切爾邁克（vontschermak e.）n在不同國家用多種植物進行了與孟德爾早期研究相類似在不同國家用多種植物進行了與孟德爾早期研究相類似n的雜交育種試驗的雜交育種試驗獲得與孟德爾相似的解釋獲得與孟德爾相似的解釋 證實孟爾證實孟爾n遺傳規(guī)律遺

28、傳規(guī)律確認重大意義。確認重大意義。n1900年孟德爾遺傳規(guī)律的重新發(fā)現(xiàn)年孟德爾遺傳規(guī)律的重新發(fā)現(xiàn)標志著標志著遺傳學的遺傳學的n建立建立和開始發(fā)展和開始發(fā)展孟德爾被公認為現(xiàn)代遺傳學的創(chuàng)始人。孟德爾被公認為現(xiàn)代遺傳學的創(chuàng)始人。n1910年起將孟德爾遺傳規(guī)律年起將孟德爾遺傳規(guī)律 孟德爾定律。孟德爾定律。2021-11-10遺傳學初創(chuàng)時期遺傳學初創(chuàng)時期(1900-1910)n(2). 1901-1903年，狄年，狄弗里斯發(fā)表弗里斯發(fā)表“突變學說突變學說”，認為，突變是，認為，突變是生物進化的因素。生物進化的因素。n(3). 1903年，年，sutton和和boveri分別提出染色體遺傳理論，認為：分別

29、提出染色體遺傳理論，認為：遺傳因子位于細胞核內染色體上（即薩頓遺傳因子位于細胞核內染色體上（即薩頓-鮑維里假說），從而將鮑維里假說），從而將孟德爾遺傳規(guī)律與細胞學研究結合起來孟德爾遺傳規(guī)律與細胞學研究結合起來n(4).1906年，貝特森（英國的遺傳學家）首創(chuàng)年，貝特森（英國的遺傳學家）首創(chuàng)“遺傳學遺傳學(genetics)”，并引入了，并引入了f1代代f2代、等位基因、合子等概念代、等位基因、合子等概念n(5). 1909年，約翰生（丹麥的遺傳學家）發(fā)表年，約翰生（丹麥的遺傳學家）發(fā)表“純系學說純系學說”，并，并提出提出“gene”、 “基因型（基因型（genotype)”、和、和“表現(xiàn)型表現(xiàn)

30、型(phenotype)”等概念，以代替孟德爾所謂的等概念，以代替孟德爾所謂的“遺傳因子遺傳因子”n(6). 1908年，哈德和溫伯格分別推導出群體遺傳平衡定律年，哈德和溫伯格分別推導出群體遺傳平衡定律2021-11-10遺傳學全面發(fā)展時期遺傳學全面發(fā)展時期(1910-1952)n 形成了近代遺傳學的主要內容與研究領域形成了近代遺傳學的主要內容與研究領域(1). 細胞遺傳學細胞遺傳學/經(jīng)典遺傳學經(jīng)典遺傳學(1910-1940)1910，摩爾根等：性狀連鎖遺傳規(guī)律（對黑腹果蠅的研究），摩爾根等：性狀連鎖遺傳規(guī)律（對黑腹果蠅的研究） 摩爾根等人認識到同一對染色體上的兩對等位基因，大都一摩爾根等人認

31、識到同一對染色體上的兩對等位基因，大都一起分離，即起分離，即“連鎖連鎖” ；少數(shù)則進行交換每兩個相互連鎖的基；少數(shù)則進行交換每兩個相互連鎖的基因間都有一定的交換值。根據(jù)交換值，摩爾根等人創(chuàng)造了染因間都有一定的交換值。根據(jù)交換值，摩爾根等人創(chuàng)造了染色體作圖法，并于色體作圖法，并于1913年畫出了歷史上第一個果蠅基因位置年畫出了歷史上第一個果蠅基因位置圖。圖。 摩爾根是遺傳學史上的巨人，一生共寫了摩爾根是遺傳學史上的巨人，一生共寫了22本書和大約本書和大約370篇文章，是第一個獲得諾貝爾獎的遺傳學家篇文章，是第一個獲得諾貝爾獎的遺傳學家2021-11-10遺傳學全面發(fā)展時期遺傳學全面發(fā)展時期(19

32、10-1952)(2). (2). 數(shù)量遺傳學與群體遺傳學基數(shù)量遺傳學與群體遺傳學基礎礎 (1920-)(1920-)費希爾等：數(shù)理統(tǒng)計方法在遺傳分析中的費希爾等：數(shù)理統(tǒng)計方法在遺傳分析中的應用應用n 19181918年，年， 費希爾發(fā)表了重要文獻費希爾發(fā)表了重要文獻“根根據(jù)孟德爾遺傳假設的親屬間相關的研究據(jù)孟德爾遺傳假設的親屬間相關的研究” ，成功運用多基因假設分析資料，首次將數(shù)量成功運用多基因假設分析資料，首次將數(shù)量變異劃分為各個分量，開創(chuàng)了數(shù)量性狀遺傳變異劃分為各個分量，開創(chuàng)了數(shù)量性狀遺傳研究的思想方法。研究的思想方法。n 19251925年，首次提出了方差分析（年，首次提出了方差分析（

33、anovaanova）方法方法, , 為數(shù)量遺傳學的發(fā)展奠定了基礎。為數(shù)量遺傳學的發(fā)展奠定了基礎。2021-11-10遺傳學全面發(fā)展時期遺傳學全面發(fā)展時期(1910-1952)(3). 微生物遺傳學及生化遺傳學微生物遺傳學及生化遺傳學 (1940-1953)1941，beadle和和tatum等認為：一個基因相當于一個蛋白質，從而提等認為：一個基因相當于一個蛋白質，從而提出了出了“一個基因一個酶一個基因一個酶”假說（假說（one- gene -one -enzyme hypothesis)1944，阿委瑞：肺炎雙球菌轉化，阿委瑞：肺炎雙球菌轉化,證明遺傳物質是證明遺傳物質是dna而不是蛋白質而

34、不是蛋白質1952，赫爾歇和蔡斯：噬菌體重組，用同位素，赫爾歇和蔡斯：噬菌體重組，用同位素32p和和35s標記實驗證明標記實驗證明dna噬菌體的遺傳物質也是噬菌體的遺傳物質也是dna而不是蛋白質而不是蛋白質(4). 其它研究方向其它研究方向1927，穆勒在果蠅、斯塔德勒在玉米中人工誘導基因突變，開始人工，穆勒在果蠅、斯塔德勒在玉米中人工誘導基因突變，開始人工誘變的工作，豐富遺傳學內容，為育種提供依據(jù)誘變的工作，豐富遺傳學內容，為育種提供依據(jù)1937，布萊克斯里等：植物多倍體誘導，布萊克斯里等：植物多倍體誘導 （用秋水仙素）（用秋水仙素）雜種優(yōu)勢的遺傳理論雜種優(yōu)勢的遺傳理論2021-11-103

35、. 3. 分子遺傳學的發(fā)展分子遺傳學的發(fā)展n微生物遺傳學是在研究對象上區(qū)別于經(jīng)典遺傳學的一個分支。微生物遺傳學是在研究對象上區(qū)別于經(jīng)典遺傳學的一個分支。n分子遺傳學是在研究方法上區(qū)別于經(jīng)典遺傳學的一個遺傳學分子遺傳學是在研究方法上區(qū)別于經(jīng)典遺傳學的一個遺傳學分支分支；（基因）；（基因）n4040年代中遺傳學家就意識到基因有兩個基本屬性：自體催化年代中遺傳學家就意識到基因有兩個基本屬性：自體催化和異體催化。和異體催化。n自體催化是自體催化是dnadna和染色體復制問題。和染色體復制問題。19531953年年dnadna分子結構的現(xiàn)分子結構的現(xiàn)代模型的提出為這方面的研究開辟了廣闊的前景。代模型的提

36、出為這方面的研究開辟了廣闊的前景。2021-11-10n異體催化是蛋白質合成問題。通過微生物營養(yǎng)缺異體催化是蛋白質合成問題。通過微生物營養(yǎng)缺陷型的研究提出了一個基因一種酶假設，它首先陷型的研究提出了一個基因一種酶假設，它首先指出了基因在蛋白質合成中所起的作用。分子遺指出了基因在蛋白質合成中所起的作用。分子遺傳學的一個中心課題是遺傳密碼，而遺傳密碼是傳學的一個中心課題是遺傳密碼，而遺傳密碼是蛋白質合成問題的關鍵。蛋白質合成問題的關鍵。n關于這兩個屬性的認識也只有當遺傳學發(fā)展到應關于這兩個屬性的認識也只有當遺傳學發(fā)展到應用微生物為研究材料后，才有一定的基礎，分子用微生物為研究材料后，才有一定的基礎

37、，分子遺傳學才能發(fā)展起來遺傳學才能發(fā)展起來。2021-11-10n微生物遺傳學是在經(jīng)典遺傳學基礎上發(fā)展起來的，微生物遺傳學是在經(jīng)典遺傳學基礎上發(fā)展起來的，又在它的基礎上發(fā)展成為分子遺傳學。又在它的基礎上發(fā)展成為分子遺傳學。2021-11-10第二節(jié)第二節(jié) 微生物作為遺傳學研究材料微生物作為遺傳學研究材料的優(yōu)越性的優(yōu)越性n1 1 為什么在基因作用的研究中采用微生物為材料為什么在基因作用的研究中采用微生物為材料n2.2.微生物作為遺傳學研究材料的優(yōu)越性微生物作為遺傳學研究材料的優(yōu)越性n3 3 微生物遺傳學方法在高等動植物的遺傳和育種微生物遺傳學方法在高等動植物的遺傳和育種研究中的應用研究中的應用2

38、021-11-101 1為什么在為什么在基因作用基因作用的研究中采用微的研究中采用微生物為材料生物為材料n從整個遺傳學發(fā)展史來看，大約從從整個遺傳學發(fā)展史來看，大約從19001900年到年到19101910年這一段時間中的主要成就便是在微生物以外的年這一段時間中的主要成就便是在微生物以外的各種生物中證實了各種生物中證實了孟德爾規(guī)律孟德爾規(guī)律的普遍性；的普遍性；n大約從大約從19101910年到年到3030年代中的主要成就是和年代中的主要成就是和細胞細胞學學相結合，闡明遺傳物質的傳遞規(guī)律；相結合，闡明遺傳物質的傳遞規(guī)律；n從從4040年代起主要是闡明基因突變機制和基因作用年代起主要是闡明基因突變

39、機制和基因作用機制，而在這些研究中微生物方面的研究占有重機制，而在這些研究中微生物方面的研究占有重要的地位。要的地位。2021-11-10n比德爾等在比德爾等在3030年代中用果蠅為材料研究基因的作年代中用果蠅為材料研究基因的作用機制，逐漸認識到采用微生物為材料可能會收用機制，逐漸認識到采用微生物為材料可能會收到更好的效果。到更好的效果。n研究果蠅中，發(fā)現(xiàn)基因突變有影響翅的、觸角的、研究果蠅中，發(fā)現(xiàn)基因突變有影響翅的、觸角的、復眼色素的等，用組織移植法。復眼色素的等，用組織移植法。2021-11-10n果蠅的復眼色素是十分復雜的物質，能否用更便果蠅的復眼色素是十分復雜的物質，能否用更便于分析的

40、性狀進行基因作用的研究？氨基酸、維于分析的性狀進行基因作用的研究？氨基酸、維生素結構比較簡單，是理想的研究對象，能否用生素結構比較簡單，是理想的研究對象，能否用果蠅來研究氨基酸、維生素等的合成中的基因作果蠅來研究氨基酸、維生素等的合成中的基因作用？用？n首先野生型能合成這類物質，才能得到不能合成首先野生型能合成這類物質，才能得到不能合成這類物質的突變型。但動物一般不能合成氨基酸這類物質的突變型。但動物一般不能合成氨基酸和維生素，因而較少可能獲得這類突變型。和維生素，因而較少可能獲得這類突變型。2021-11-10n判斷突變型，必須給以含有某種氨基酸和不含有判斷突變型，必須給以含有某種氨基酸和不

41、含有這種氨基酸的飼料，觀察其能否在前一種飼料上這種氨基酸的飼料，觀察其能否在前一種飼料上而不能在后一種飼料上生活繁殖。必須有一種全而不能在后一種飼料上生活繁殖。必須有一種全部成分已知的飼料，可對果蠅來說當時還沒有這部成分已知的飼料，可對果蠅來說當時還沒有這個條件。個條件。n許多微生物能夠合成全部氨基酸和維生素，不難許多微生物能夠合成全部氨基酸和維生素，不難配制一定的培養(yǎng)基來培養(yǎng)他們，并在這些微生物配制一定的培養(yǎng)基來培養(yǎng)他們，并在這些微生物中獲得營養(yǎng)缺陷型，找出各個營養(yǎng)缺陷型所需要中獲得營養(yǎng)缺陷型，找出各個營養(yǎng)缺陷型所需要的物質。的物質。2021-11-10n脈孢菌的營養(yǎng)需要已知（它需要的唯一的生長因脈孢菌的營養(yǎng)需要已知（它需要的唯一的生長因子是子是生物素生物素），選擇脈孢菌作為研究對象。），選擇脈孢菌作為研究對象。n用用x x射線和紫外線照射脈孢菌的分生孢子，把照射射線和紫外線照射脈孢菌的分生孢子，把照射過的分生孢子放到未經(jīng)照射的原子囊果上受精。過的分生孢子放到未經(jīng)照射的原子囊果上受精。把成熟的子囊孢子接種到補充有全部氨基酸和維把成熟的子囊孢子接種到補充有全部氨基酸和維生素的培養(yǎng)基上，然后再個別地接種到不含有任生素的培養(yǎng)基上，然后再個別地接種到不含有任何氨基酸和維生素的培養(yǎng)基上觀察是否生長。不何氨基酸和維