高中生物競(jìng)賽教程第3章植物的光合作用

1、第三章 植物的光合作用一、教學(xué)時(shí)數(shù)：計(jì)劃教學(xué)時(shí)數(shù) 16 學(xué)時(shí)。其中理論課 12 學(xué)時(shí)，實(shí)驗(yàn)課 4 學(xué)時(shí)。二、教學(xué)大綱基本要求：1. 了解光合作用的概念、意義、研究歷史、光合作用總反應(yīng)式； 2. 了解葉綠體的結(jié)構(gòu)、光合色素的種類； 3. 了解光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況； 4. 了解光合碳同化的基本生化途徑以及不同碳同化類型植物的特性； 5. 理解光呼吸的含義、基本生化途徑和可能的生理意義； 6. 了解光合作用的測(cè)定方法； 7. 了解影響光合作用的內(nèi)部和外部因素； 8. 理解光合作用與作物產(chǎn)量的關(guān)系；掌握提高光能利用率的途徑與措施。 三、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn) ( 一 ) 重點(diǎn)：1 葉綠體的基本結(jié)

2、構(gòu)和葉綠素的性質(zhì)。 2 光合作用的機(jī)理。 3 影響光合作用的內(nèi)外因素。 4 光能利用率與作物的生物產(chǎn)量的關(guān)系。 ( 二 ) 難點(diǎn)：1 葉綠素的生物合成。2 光合作用的機(jī)理。3 C 3 、 C 4 途徑的調(diào)節(jié)。 四、本章教學(xué)主要內(nèi)容： 一、光合作用的概念與意義：（一）、要點(diǎn)提示：1 、光合作用 (photosynthesis) ；2 、意義：（ 1 ）無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物；（ 2 ）光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能；（ 3 ）維持大氣 O2 與 CO2 的相對(duì)平衡。（二）教學(xué)內(nèi)容：碳素同化作用有三種類型：細(xì)菌光合作用、化能合成作用以及綠色植物光合作用。綠色植物光合作用是地球上規(guī)模最大的轉(zhuǎn)換日光能的過程。光合色素主

3、要有三類:葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。葉綠素的合成是一個(gè)酶促反應(yīng)，受光照、溫度、水分、氧氣、礦質(zhì)元素等條件的影響。葉綠體是光合作用的細(xì)胞器，光合色素就存在于內(nèi)囊體膜（光合膜）上。光合作用可分為三大步驟: （1）原初反應(yīng)，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的過程；（2）電子傳遞和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合稱同化力）用于暗反應(yīng)；（3）碳同化，將活躍化學(xué)能變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能。碳同化包括三種生化途徑：C3途徑、C4途徑和CAM途徑。C3途徑是碳同化的基本途徑，可合成糖類、淀粉等多種有機(jī)物。C4途徑和CAM途徑都只起固定CO2的作用，最終還是通過C3途徑合成光合產(chǎn)物等。葉片是合成同化物的主要器官，在大

4、多數(shù)植物中光合產(chǎn)物主要是淀粉和蔗糖。同化物質(zhì)的運(yùn)輸與分配直接關(guān)系到作物產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的好壞。同化物運(yùn)輸可分為短距離運(yùn)輸和長(zhǎng)距離運(yùn)輸。短距離運(yùn)輸是指胞內(nèi)與胞間運(yùn)輸，主要靠擴(kuò)散和原生質(zhì)的吸收與分泌來完成；長(zhǎng)距離運(yùn)輸指器官之間的運(yùn)輸，主要是韌皮部的篩管和伴胞，需要特化的組織即轉(zhuǎn)移細(xì)胞的參與。蚜蟲吻刺法和同位素示蹤結(jié)果表明，蔗糖是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问?。在源端，同化物通過共質(zhì)體和質(zhì)外體，被裝入篩管。在庫(kù)端，同化物從篩管伴胞復(fù)合體卸出進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞。關(guān)于同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理，主要有壓力流動(dòng)學(xué)說、細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說和收縮蛋白學(xué)說。從同化物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力來說主要有滲透動(dòng)力和代謝動(dòng)力兩種。同化物的分配特點(diǎn)：1.優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中

5、心 2.就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸 3.功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系。影響同化物分配的三個(gè)因素：源的供應(yīng)能力、庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力和輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸能力。光呼吸是乙醇酸的氧化過程，由葉綠體、過氧化體和線粒體三個(gè)細(xì)胞器協(xié)同完成的、耗O2、釋放出CO2的耗能過程。其底物乙醇酸及許多中間產(chǎn)物都是C2化合物，也簡(jiǎn)稱為C2循環(huán)。在C3植物中光呼吸是一個(gè)不可避免的過程，對(duì)保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受強(qiáng)光的破壞具有一定的生理功能。C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC對(duì)CO2親和力高；而CO2的同化在BSC中進(jìn)行，C4植物BSC花環(huán)式結(jié)構(gòu)類似一個(gè)CO2泵，因而光呼吸很低。但C4植物同化CO2

6、需要消耗額外的能量，其高光合速率只有在強(qiáng)光、較高溫度下才能表現(xiàn)出來。光合作用受光照、CO2、溫度、水分和礦質(zhì)元素等環(huán)境條件的影響。植物的光能利用率很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途徑是：提高光合能力，增加光合面積，延長(zhǎng)光合時(shí)間，減少有機(jī)物質(zhì)消耗，提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)。自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。不能進(jìn)行碳素同化作用的生物稱之為異養(yǎng)生物，如動(dòng)物、某些微生物和極少數(shù)高等植物。碳素同化作用三種類型：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。其中以綠色植物光合作用最為廣泛，合成有機(jī)物最多，與人類的關(guān)系

7、也最密切，因此，本章重點(diǎn)介紹綠色植物的光合作用。光合作用（photosynthesis）是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程。光合作用的最簡(jiǎn)式：CO2H2O（CH2O）O2S.Ruben和M.D.Kamen（1941，美國(guó)）通過18O2和C18O2同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)，證明光合作用中釋放的O2來自于H2O。為了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以區(qū)別，用下式作為光合作用的總反應(yīng)式：CO2 + 2H2O* (CH2O) + O*2 H2O至此，人們已清楚地知道光合作用的反應(yīng)物和生成物，由于植物體內(nèi)含水量高，變化較大，一般不用含水量的變化來衡量植物的光合速率。而根據(jù)光

8、合產(chǎn)物或者釋放O2或吸收CO2的量計(jì)算光合速率。例如，用改良半葉法測(cè)定有機(jī)物質(zhì)的積累，用紅外線CO2氣體分析儀法測(cè)定CO2的變化，用氧電極測(cè)定O2的變化等。光合作用的意義：1將機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。地球上的自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為2×1011噸，其中60是由陸生植物同化的，余下的40是由浮游植物同化的；2將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。綠色植物每年同化碳所儲(chǔ)藏的總能量約為全球能源消耗總量的10倍。人類所利用的能源，如煤炭、天然氣、木材等都是現(xiàn)在或過去的植物通過光合作用形成的。光合作用是一個(gè)巨型能量轉(zhuǎn)換站。3維持大氣O2和CO2的相對(duì)平衡。綠色植物在吸收CO2的同時(shí)每年釋放O2量約5.35×

9、;1011噸，使大氣中O2能維持在21左右。因此，探討光合作用的規(guī)律和機(jī)理，對(duì)于有效利用太陽(yáng)能，更好地為人類服務(wù)，具有重大的理論和實(shí)際意義。3.1 光合色素光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。3.1.1光合色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)3.1.1.1 葉綠素（chlorophyll ,chl）：不溶于水，溶于有機(jī)溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液來提取葉綠素。容易降解。 葉綠素是葉綠酸的酯，能發(fā)生皂化反應(yīng)。葉綠酸是雙羧酸，其中一個(gè)羧基被甲醇酯化，另一個(gè)被葉醇酯化。葉綠素a與b很相似，不

10、同之處僅在于葉綠素a第二個(gè)吡咯環(huán)上的一個(gè)甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即為葉綠素b。葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的“頭部”和一個(gè)葉綠醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)以四個(gè)甲烯基(-CH=)連接而成。鎂原子居于卟啉環(huán)的中央，帶正電性，與其相聯(lián)的氮原子則偏向于帶負(fù)電性，因而卟啉具有極性，是親水的，可以與蛋白質(zhì)結(jié)合。另外還有一個(gè)含羰基和羧基的同素環(huán)，羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合。環(huán)上的丙酸基側(cè)鏈以酯鍵與葉醇相結(jié)合。葉醇是由四個(gè)異戊二烯單位組成的雙萜，是一個(gè)親脂的脂肪鏈，它決定了葉綠素的脂溶性。卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發(fā)而引起電子得失，從而使葉綠素具有特殊的光化學(xué)性

11、質(zhì)。葉綠素僅以電子傳遞（即電子得失引起的氧化還原）及共軛傳遞（直接能量傳遞）的方式參與能量的傳遞，而不進(jìn)行氫的傳遞。葉綠素去鎂葉綠素銅代葉綠素（穩(wěn)定而不易降解，常用醋酸銅處理來保存綠色植物標(biāo)本）。3.1.1.2 類胡蘿卜素（carotenoid）類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機(jī)溶劑。是一類由八個(gè)異戊二烯單位組成的40C不飽和烯烴(圖3-1b)。比較穩(wěn)定。類胡蘿卜素有兩種類型：胡蘿卜素（carotene），呈橙黃色，主要有、三種異構(gòu)體。有些真核藻類中還有異構(gòu)體。-胡蘿卜素在動(dòng)物體內(nèi)水解后可轉(zhuǎn)化為維生素A（Vitamin A），能預(yù)防和治療動(dòng)物的夜盲癥。葉黃素(lutein)，呈黃色，是由胡蘿卜素衍生

12、的醇類。一般情況下，葉綠素/類胡蘿卜素3:1，所以正常的葉片呈綠色。葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，以非共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合組成色素蛋白復(fù)合體（pigment protein complex），以吸收和傳遞光能。3.1.1.3 藻膽素（phycobilin）存在于紅藻和藍(lán)藻中，常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白，主要有藻紅蛋白(phycoerythrin)、藻藍(lán)蛋白(phycocyanin)和別藻藍(lán)蛋白(allophycocyanin)三類。均溶于稀鹽溶液中。藻膽素的四個(gè)吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂和葉醇鏈。功能：收集和傳遞光能。3.1.2光合色素的光學(xué)特性葉綠

13、素在可見光區(qū)有兩個(gè)最強(qiáng)吸收區(qū)：640660nm的紅光區(qū)， 430450nm的藍(lán)紫光區(qū)。葉綠素對(duì)橙光、黃光吸收較少，其中尤以對(duì)綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜雖然相似，但不相同：葉綠素a在紅光區(qū)的吸收帶偏向長(zhǎng)波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶偏向短光波方面，吸收帶較窄，吸收峰較低。葉綠素a對(duì)藍(lán)紫光的吸收為對(duì)紅光吸收的1.3倍，而葉綠素b則為3倍，說明葉綠素b吸收短波藍(lán)紫光的能力比葉綠素a強(qiáng)。絕大多數(shù)的葉綠素a和全部的葉綠素b具有吸收光能的功能，只有極少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，才具有將光能轉(zhuǎn)換為電能的作用（即具有光化學(xué)活性）。胡蘿卜素和葉黃素

14、的吸收光譜與葉綠素不同，它們的最大吸收帶在400500nm的藍(lán)紫光區(qū)(圖3-2)，不吸收紅光等長(zhǎng)波光。3.1.3光合色素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象。葉綠素為什么會(huì)發(fā)熒光呢？當(dāng)葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、能量的最低狀態(tài)基態(tài)（ground state）上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)激發(fā)態(tài)（excited state）。葉綠素?zé)晒庵副患ぐl(fā)的葉綠素分子從第一單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)射的光。壽命很短（10-8s10-10s）。處于第一三線態(tài)的葉綠素返回到基態(tài)所發(fā)射的光稱為葉綠素磷光。壽命較長(zhǎng)（10-2s）。葉綠素吸收藍(lán)光后處于第二單線態(tài)的葉

15、綠素分子，其貯存的能量雖遠(yuǎn)大于吸收紅光處于第一單線態(tài)的狀態(tài)，但超過的部分對(duì)光合作用是無用的，在極短的時(shí)間內(nèi)葉綠素分子要從第二單線態(tài)返回第一單線態(tài)，多余的能量也是以熱的形式耗散。因此，藍(lán)光對(duì)光合作用而言，在能量利用率上不如紅光高。熒光現(xiàn)象在葉片和葉綠體中很難觀察到，是由于葉綠體吸收的光能主要用于光反應(yīng)，很少以發(fā)光的形式散失。葉綠素的熒光和磷光說明葉綠素能被光所激發(fā)，這是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步。3.1.4 葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系3.1.4.1.葉綠素的生物合成葉綠素的合成是一個(gè)酶促反應(yīng)。高等植物葉綠素的生物合成是以谷氨酸和-酮戊二酸作為原料，先合成-氨基酮戊酸 (-aminole

16、vulinic acid, ALA)。2分子ALA脫水縮合形成一分子具有吡咯環(huán)的膽色素原；4分子膽色素原脫氨基縮合形成一分子尿卟啉原（合成過程按ABCD環(huán)的順序進(jìn)行），尿卟啉原的4個(gè)乙酸側(cè)鏈脫羧形成具有四個(gè)甲基的糞卟啉原，以上反應(yīng)是在厭氧條件下進(jìn)行的。在有氧條件下，糞卟啉原經(jīng)脫羧、脫氫、氧化形成原卟啉，原卟啉是形成葉綠素和亞鐵血紅素的分水嶺。如果與鐵結(jié)合，就生成亞鐵血紅素；若與鎂結(jié)合，則形成Mg-原卟啉。由此可見，動(dòng)植物的兩大色素最初是同出一源的，以后在進(jìn)化的過程中分道揚(yáng)鑣，結(jié)構(gòu)和功能各異。Mg-原卟啉的一個(gè)羧基被甲基酯化，在原卟啉上形成第五個(gè)環(huán)，接著B環(huán)上的-CH2=CH2側(cè)鏈還原為-CH2

17、-CH3，即形成原葉綠酸酯。原葉綠酸酯經(jīng)光還原變?yōu)槿~綠酸酯a，然后與葉醇結(jié)合形成葉綠素a。葉綠素b是由葉綠素a轉(zhuǎn)化而成的。3.1.4.2.影響葉綠素形成的條件1光照：光是葉綠體發(fā)育和葉綠素合成必不可少的條件。從原葉綠酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯是需要光的還原過程，如果沒有光照，則影響葉綠素形成，一般植物葉子會(huì)發(fā)黃，這種因缺乏某些條件而使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。然而，藻類、苔蘚、蕨類、松柏科植物以及柑桔子葉和蓮子的胚芽可在黑暗中可合成葉綠素，其合成機(jī)理尚不清楚。2.溫度：葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，因此受溫度影響很大。最適溫度是2030，最低溫度約為24，最高溫度為40左右。溫度過高或過低均降

18、低合成速率，加速葉綠素降解。秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。3.礦質(zhì)元素：氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、銅、錳、鋅是葉綠素合成過程中酶促反應(yīng)的輔因子。缺乏這些元素影響葉綠素形成，植物出現(xiàn)缺綠癥（chlorosis），尤以氮素的影響最大。4.水分：植物缺水會(huì)抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。嚴(yán)重缺水時(shí)，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時(shí)葉片呈黃褐色。5.氧氣：缺氧會(huì)影響葉綠素的合成；光能過剩時(shí)，氧引起葉綠素的光氧化。此外，葉綠素的形成還受遺傳因素的控制。如白化葉、花班葉等都是葉綠素不能正常合成之故。二、光合作用的過程與特點(diǎn) （一）、要點(diǎn)提示：

19、1 、光合作用的基本過程；2 、光合作用的突出特點(diǎn)：（ 1 ） H2O 被氧化到 O2 水平，（ 2 ） CO2 被還原到CH2On 水平，（ 3 ）氧化還原過程所需能量來自光能。（二、）教學(xué)內(nèi)容：3.2 光合作用的機(jī)理20世紀(jì)初O.Warburg等在研究外界條件對(duì)光合作用的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，在弱光下增加光強(qiáng)能提高光合速率，但當(dāng)光強(qiáng)增加到一定值時(shí)，光合速率便不再隨光強(qiáng)的增加而提高，此時(shí)只有提高溫度或CO2濃度才能增加光合速率。由此推斷，光合作用至少有兩個(gè)步驟，分別與光和溫度有關(guān)。藻類（進(jìn)行閃光試驗(yàn)，在光能量相同的情況下）：連續(xù)不間斷照光，光合效率較低；閃光照射（即光照中間間隔一暗期），光合效率高。表

20、明光合作用不是任何步驟都需要光。根據(jù)需光與否，光合作用分為兩個(gè)反應(yīng)光反應(yīng)（light reaction）和暗反應(yīng)(dark reaction)。光反應(yīng)是必須在光下才能進(jìn)行的光化學(xué)反應(yīng)；在類囊體膜(光合膜)上進(jìn)行；暗反應(yīng)是在暗處(也可以在光下)進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)；在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。近年來的研究表明，光反應(yīng)的過程并不都需要光，而暗反應(yīng)過程中的一些關(guān)鍵酶活性也受光的調(diào)節(jié)。整個(gè)光合作用可大致分為三個(gè)步驟：原初反應(yīng)；電子傳遞和光合磷酸化；碳同化過程。第一、二兩個(gè)步驟基本屬于光反應(yīng)，第三個(gè)步驟屬于暗反應(yīng)。3.2.1原初反應(yīng)： 原初反應(yīng)是指光合色素對(duì)光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換過程。它是光合作用的第一步，特點(diǎn)：

21、a: 速度快(10-12-10-9秒內(nèi)完成)；b：與溫度無關(guān)， (可在液氮-196或液氦-271下進(jìn)行)。光合色素分為二類:（1）反應(yīng)中心色素（reaction centre pigments），少數(shù)特殊狀態(tài)的、具有光化學(xué)活性的葉綠素a分子。既捕獲光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電能(稱為“陷阱”)。（2）聚光色素（lightharvesting pigments），又稱天線色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素。即除中心色素以外的色素分子，包括絕大部分葉綠素a和全部的葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素等。聚光色素位于光合膜上的色素蛋白復(fù)合體上，反應(yīng)中心色素存在

22、于反應(yīng)中心（reaction center）。二者協(xié)同作用。實(shí)驗(yàn)表明，約250300個(gè)色素分子所聚集的光能傳給一個(gè)反應(yīng)中心色素。每吸收與傳遞1個(gè)光量子到反應(yīng)中心完成光化學(xué)反應(yīng)所需起協(xié)同作用的色素分子數(shù)，稱為光合單位（photosynthetic unit）。實(shí)際上，光合單位包括了聚光色素系統(tǒng)和光合反應(yīng)中心兩部分。因此也可以把光合單位定義為：結(jié)合于類囊體膜上能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)的功能單位。天線色素傳遞能量的方式：a: “激子傳遞”（exciton transfer），指由高能電子激發(fā)的量子，只轉(zhuǎn)移能量，不轉(zhuǎn)移電荷。 b: “共振傳遞”(resonance transfer)，即依賴高能電子

23、振動(dòng)在分子間傳遞能量。特點(diǎn)：a: 傳遞速率快；b: 傳遞效率高，幾乎接近100。反應(yīng)中心的基本組成成分：至少包括一個(gè)中心色素分子或稱原初電子供體（primary electron donor, P）、一個(gè)原初電子受體(primary electron acceptor, A)和一個(gè)次級(jí)電子供體（secondary electron donor, D），以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)。才能將光能轉(zhuǎn)換為電能。原初電子受體，是指直接接受反應(yīng)中心色素分子傳來電子的物質(zhì)（A）。次級(jí)電子供體，是指將電子直接供給反應(yīng)中心色素分子的物質(zhì)。（D）高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP+

24、。天線色素分子將光能吸收和傳遞到反應(yīng)中心后，使反應(yīng)中心色素分子（P）激發(fā)而成為激發(fā)態(tài)（P*），釋放電子供給原初電子受體(A)，同時(shí)留下了“空穴”，因而成為陷井（trap）。反應(yīng)中心色素分子被氧化而帶正電荷(P+)，原初電子受體被還原而帶負(fù)電荷(A-)。這樣，反應(yīng)中心發(fā)生了電荷分離，反應(yīng)中心色素分子失去電子，便從次級(jí)電子供體（D）那里奪取電子，于是反應(yīng)中心色素恢復(fù)原來狀態(tài)（P），而次級(jí)電子供體卻被氧化（D+）。最后通過原初電子受體與次級(jí)電子供體之間的氧化還原反應(yīng)，完成了光能到電能的轉(zhuǎn)變。這一氧化還原反應(yīng)在光合作用中不斷地反復(fù)進(jìn)行，原初電子受體A要將電子傳給次級(jí)電子受體，最終傳給NADP+。同樣，

25、次級(jí)電子供體D+也要向它前面的電子供體奪取電子，最終電子供體來源于水的光解。3.2.2電子傳遞與光合磷酸化3.2.2.1光系統(tǒng)： 大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí)，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降(red drop)。量子產(chǎn)額(quantum yield)：指每吸收一個(gè)光量子后釋放出的氧分子數(shù)。1957年，羅伯特.愛默生(R.Emerson)發(fā)現(xiàn)，大于685nm的光照射時(shí)，補(bǔ)充650nm的紅光，則量子產(chǎn)額大增，并且比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射時(shí)的總和還要大。這兩種波長(zhǎng)的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應(yīng)或愛默生效應(yīng)(Emerson effect)。我們可以認(rèn)為是遠(yuǎn)

26、紅光幫助了紅光，或是紅光幫助了遠(yuǎn)紅光。人們由此設(shè)想，光合作用可能包括兩個(gè)光反應(yīng)且接力進(jìn)行。后來證實(shí)光合作用確實(shí)有兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)，分別由兩個(gè)光系統(tǒng)完成。一個(gè)是吸收短波紅光(680nm)的光系統(tǒng)(photosystem , PS)，另一個(gè)是吸收長(zhǎng)波光(700nm)的光系統(tǒng)(photosystem ,PS)。PS、PS（都是蛋白復(fù)合物）以串聯(lián)的方式協(xié)同工作。PS和PS的特點(diǎn)：PS顆粒較大，17.5nm，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。受敵草?。―CMU，一種除草劑）抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量較高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。PS顆粒較小，

27、11nm，位于類囊體膜的外側(cè)。不受DCMU抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量較高，主要吸收長(zhǎng)波光)，主要特征是NADP+的還原。在反應(yīng)中心外層是光合色素與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的聚光色素復(fù)合體LHCII和LHCI（PSII light harvesting pigment complex, LHCII；PSI light harvesting pigment complex, LHCI）。3.2.2.2光合鏈： 光合鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系摹⒁幌盗谢ハ嚆暯拥碾娮觽鬟f體組成的電子傳遞的總軌道。電子傳遞是由兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)進(jìn)行，其電子傳遞體的排列呈側(cè)寫的“Z”

28、形，稱之為“Z”方案(“Z” scheme)。 “Z”方案中的電子傳不能自發(fā)進(jìn)行，因?yàn)橛卸?P680P680*和P700P700*)是逆電勢(shì)梯度的，需要聚光色素復(fù)合體吸收與傳遞的光能來推動(dòng)。除此之外，電子都是從低電勢(shì)向高電勢(shì)的自發(fā)傳遞。光合鏈中的主要電子傳遞體是質(zhì)體醌（plastoquinone,PQ），細(xì)胞色素（cytochrome,Cyt）b6/f復(fù)合體，鐵氧還蛋白（ferredoxin,Fd）和質(zhì)藍(lán)素（plastocyanin, PC）。見課件彩圖。其中PQ是雙電子雙H傳遞體，它既可傳遞電子，也可傳遞質(zhì)子；且數(shù)量多，又稱PQ庫(kù)（菠菜葉綠體內(nèi)PQ含量占總?cè)~綠素干重的七分之一）；PQ還可以

29、在膜內(nèi)或膜表面移動(dòng)，在傳遞電子的同時(shí)，把H從類囊體膜外帶入膜內(nèi)，造成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度，又稱“PQ穿梭”。光合鏈中PSI、Cyt b-f和PSI在類囊體膜上，難以移動(dòng)，而PQ、PC和Fd可以在膜內(nèi)或膜表面移動(dòng)，在三者間傳遞電子。3.2.2.3 水的光解和放氧 R.Hill(1937)發(fā)現(xiàn), 將離體葉綠體加到具有氫受體(A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP、NAD等)的水溶液中，照光后即放出氧氣：將離體葉綠體在光下所進(jìn)行的分解水、放出O2的反應(yīng)稱之為希爾反應(yīng)（Hill reaction）。希爾第一個(gè)把光合作用的研究深入到細(xì)胞器的水平（即用離體葉綠體作試驗(yàn)）。水的光解反應(yīng)(water pho

30、tolysis)是植物光合作用重要的反應(yīng)之一，其機(jī)理尚不完全清楚。目前已知，由錳穩(wěn)定蛋白（manganese stablizing protein,MSP），與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復(fù)合體（oxygen-evolving complex，OEC），一起參與氧的釋放。法國(guó)學(xué)者P.Joliot（1969）通過閃光處理暗適應(yīng)的葉綠體，發(fā)現(xiàn)第一次閃光后無O2產(chǎn)生，第二次閃光釋放少量O2，第三次閃光放O2最多，第四次閃光放O2次之。然后每四次閃光出現(xiàn)一次放氧高峰。 由于每釋放1個(gè)O2，需要氧化2分子水，并移去4個(gè)e，同時(shí)形成4個(gè)H，而閃光恰巧以4為周期。Kok等（1970）據(jù)此提出了H2O氧化機(jī)

31、制的模型悍叛醺春咸澹EC）在每次閃光后可以積累一個(gè)正電荷，直至積累4個(gè)正電荷，才一次用于2個(gè)H2O的氧化（圖3-7）。圖中不同狀態(tài)的S代表了OEC中不同氧化狀態(tài)的放氧復(fù)合體（含錳蛋白），含有4個(gè)Mn，包括Mn2+、Mn3+和Mn4+。不同氧化狀態(tài)的含錳蛋白分別用S0、S1、S2、S3和S4表示（即S0、S1、S2、S3和S4分別表示帶04個(gè)電荷）。每一次閃光將S的氧化狀態(tài)向前推進(jìn)一步，直至S4。然后，S4從2個(gè)H2O中獲取4個(gè)e，并回到S0。此模型稱為水氧化鐘(water oxidizing clock)或Kok鐘(Kok clock)。S0和S1是穩(wěn)定狀態(tài)，S2和S3可在暗中退回到S1，S4

32、不穩(wěn)定。這樣在葉綠體暗適應(yīng)后，有3/4的含錳蛋白處于S1，1/4處于S0，因此最大放氧量出現(xiàn)在第三次閃光后。3.2.2.4光合電子傳遞的類型(1) 非環(huán)式電子傳遞（noncyclic electron transport）：指水光解放出的電子經(jīng)PS和PS兩個(gè)光系統(tǒng)，最終傳給NADP的電子傳遞。其電子傳遞是一個(gè)開放的通路。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP按非環(huán)式電子傳遞,每傳遞4個(gè)電子,分解2分子H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需要吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8。同時(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)8個(gè)H進(jìn)入類囊體腔。(2) 環(huán)式電子傳遞(cyclic electron transport

33、)：指PS產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PS的電子傳遞?？赡苓€存在一條經(jīng)FNR或NADPH傳給質(zhì)體醌（PQ）的途徑。即電子的傳遞途徑是一個(gè)閉合的回路。 PSFd(NADPHPQ)Cytb6/fPCPS(3) 假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclic electron transport)：指水光解放出的電子經(jīng)PS和PS，最終傳給O2的電子傳遞。由于這一電子傳遞途徑是Mehler提出的，故亦稱為Mehler反應(yīng)。它與非環(huán)式電子傳遞的區(qū)別只是電子的最終受體是O2而不是NADP。一般是在強(qiáng)光下，NADP+供應(yīng)不足時(shí)才發(fā)生。 H2OPSPQCytb6/fPCPSFdO2因

34、為Fd是單電子傳遞體，O2得到一個(gè)電子生成超氧陰離子自由基（O2.-），是植物光合細(xì)胞產(chǎn)生O2.-的主要途徑。O2.-的化學(xué)活性很強(qiáng)，葉綠體中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2.-。3.2.2.5 光合磷酸化：葉綠體在光下將無機(jī)磷（Pi）與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化（photo phosphorylation）。光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯(lián)，同樣分為三種類型：即非環(huán)式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）；環(huán)式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)；假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclic photophosph

35、orylation)。光合磷酸化的機(jī)理-P.Mitchell的化學(xué)滲透學(xué)說：（1）在光合電子傳遞體中，PQ經(jīng)穿梭在傳遞電子的同時(shí)，把膜外基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體膜內(nèi)；（2）PS光解水時(shí)在膜內(nèi)釋放H+；（3）PS引起NADP+的還原時(shí)，進(jìn)一步引起膜外H+濃度降低。這樣膜內(nèi)外存在H+濃度差（pH），同時(shí)膜內(nèi)外電荷呈現(xiàn)“內(nèi)正外負(fù)”，引起電位差( )。pH和 合稱質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)(proton motive force, pmf)。H+順著濃度梯度返回膜外時(shí)釋放能量，在ATP酶催化下，偶聯(lián)ATP合成。經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解2molH2O，釋放1mol O2，4mol的電子經(jīng)傳遞時(shí)，使類囊體膜內(nèi)增加8

36、molH+，偶聯(lián)形成約3molATP和2molNADPH。這樣，光能就轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能貯成在ATP和NADPH中，用于CO2的同化和還原，從而將光暗反應(yīng)聯(lián)系起來，因此，ATP和NADPH合稱同化力。光合電子傳遞抑制劑：除DCMU抑制PS上Q向PQ的電子傳遞外，羥胺抑制H2O向PS的電子傳遞；解偶聯(lián)劑：DNP、NH4+可增加膜對(duì)H+的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于Cfo，也抑制ATP的形成。3.2.3碳同化： 二氧化碳同化（CO2 assimilation），簡(jiǎn)稱碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過程。高等植物的碳同化途徑有三條，

37、即C3途徑、C4途徑和CAM（景天酸代謝）途徑。3.2.3.1 C3途徑： 在這個(gè)循環(huán)中，CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又稱為還原戊糖磷酸途徑（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故稱為C3途徑。是卡爾文等在50年代提出的，故稱為卡爾文循環(huán)(The Calvin cycle)?？栁难h(huán)具有合成淀粉等產(chǎn)物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途徑，大致可分為三個(gè)階段，即羧化階段、還原階段和再生階段。1羧化階段：核酮糖-1,5-二磷酸Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶

38、（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,）的簡(jiǎn)稱。Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的40%以上，由8個(gè)大亞基（約56KD）和8個(gè)小亞基（約14KD）構(gòu)成（L8S8），活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。2.還原階段光反應(yīng)形成的ATP和NADPH是在3-PGA GAP的過程中被消耗掉的，CO2的還原是光暗反應(yīng)的聯(lián)結(jié)點(diǎn)。GAP的形成標(biāo)志著光合作用貯能過程的完成。3.再生階段：是由GAP經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)。最

39、后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)。C3途徑的總反應(yīng)式為：3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+由上式可見，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。還原3molCO2可輸出一個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)形成淀粉或運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可貯能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分別釋放能量32kJ和217kJ計(jì)算，則通過卡爾文循環(huán)同化CO2的能量轉(zhuǎn)換效率為90

40、%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可見，其能量轉(zhuǎn)換效率是非常高的。C3途徑的調(diào)節(jié)：a. 自動(dòng)催化調(diào)節(jié)作用：CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況和中間產(chǎn)物的數(shù)量水平。將暗適應(yīng)的葉片移至光下，最初階段光合速率很低，需要經(jīng)過一個(gè)“滯后期”（一般超過20min，取決于暗適應(yīng)時(shí)間的長(zhǎng)短）才能達(dá)到光合速率的“穩(wěn)態(tài)”階段。其原因之一就是暗中葉綠體基質(zhì)中的光合中間產(chǎn)物(RuBP等)含量低；此時(shí)形成的磷酸丙糖不輸出，而用于RuBP再生，當(dāng)循環(huán)達(dá)到“穩(wěn)態(tài)”后，磷酸丙糖才輸出。這種調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物數(shù)量，使CO2的同化速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制，稱為C3途徑的

41、自動(dòng)催化調(diào)節(jié)。b.光調(diào)節(jié)作用：（1）光提供同化力；（2）調(diào)節(jié)暗反應(yīng)的酶活性。 光調(diào)節(jié)酶：Rubisco、PGAld-3P-DH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5種。在光反應(yīng)中，H+被從葉綠體基質(zhì)中轉(zhuǎn)移到類囊體腔中，同時(shí)交換出Mg2+。這樣基質(zhì)中的pH值從7增加到8以上，Mg2+的濃度也升高，同時(shí)產(chǎn)生還原因子如Tdred、NADPH等，而使光調(diào)節(jié)酶被活化。如Rubisco在pH8時(shí)活性最高，對(duì)CO2親和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8時(shí)比pH7時(shí)高。在暗中，pH7.2時(shí)，這些酶活性降低，甚至喪失。c.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)：光合作用最初產(chǎn)物磷酸丙糖從葉綠

42、體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)的數(shù)量，受細(xì)胞質(zhì)中Pi水平的調(diào)節(jié)。磷酸丙糖通過葉綠體膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器運(yùn)出葉綠體，同時(shí)將細(xì)胞質(zhì)中等量的Pi運(yùn)入葉綠體。當(dāng)磷酸丙糖在細(xì)胞質(zhì)中合成為蔗糖時(shí)，就釋放出Pi。如果蔗糖從細(xì)胞質(zhì)的外運(yùn)受阻，或利用減慢，則其合成速度降低，Pi的釋放也隨之減少，會(huì)使磷酸丙糖外運(yùn)受阻。這樣，磷酸丙糖在葉綠體中積累，從而影響C3光合碳還原循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。3.2.3.2 C4途徑：有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在一條固定CO2的途徑。固定CO2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑（C4dicarboxylic acid pathway），簡(jiǎn)稱C4

43、途徑。也叫Hatch-Slack途徑。按C4途徑固定CO2的植物稱為C4植物。現(xiàn)已知被子植物中有20多個(gè)科近2 000種植物中存在C4途徑。C4途徑的CO2受體是葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（oxaloacetic acid,OAA）。草酰乙酸由NADP-蘋果酸脫氫酶(malic acid dehydrogenase)催化，被還原為蘋果酸（malic acid,Mal），反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行。但是，也有植物，其草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(as

44、partate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。這些蘋果酸或天冬氨酸接著被運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脫羧后變成的丙酮酸（pyruvic acid），再?gòu)木S管束鞘細(xì)胞運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受體PEP，使反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行，而四碳二羧酸在BSC葉綠體中脫羧釋放的CO2，由BSC中的C3途徑同化。根據(jù)參與C4二羧酸脫羧

45、反應(yīng)的酶不同，C4途徑又分三種生化類型。(a) NADP-蘋果酸酶型(NADP-ME型)：如玉米、甘蔗、高粱、馬唐等即屬此類；它們的鞘細(xì)胞葉綠體基粒發(fā)育差，PS活性低。脫羧的部位：BSC的葉綠體。(b) NAD-蘋果酸酶型(NAD-ME型): 如龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧和黍等屬于此類。這類植物的葉肉細(xì)胞和鞘細(xì)胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶以及NAD-蘋果酸酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。脫羧的部位：BSC的線粒體。(c) PEP羧激酶型(PCK型)：如羊草、無芒虎尾草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類。這個(gè)亞型的最大特點(diǎn)是BSC的細(xì)胞質(zhì)中PEP羧激酶活力很高。脫羧的部位：BSC的

46、細(xì)胞質(zhì)和線粒體。這三種生化亞型中，脫羧產(chǎn)生的CO2都在BSC的葉綠體中經(jīng)C3途徑同化。C4途徑中，C4酸的脫羧在BSC中進(jìn)行，使BSC內(nèi)的CO2濃度高出空氣的20倍左右，因此，BSC相當(dāng)于一個(gè)“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反應(yīng)，提高CO2同化速率。同時(shí)PEPC對(duì)CO2的親和力高，PEPC對(duì)CO2的Km值為7mol，而Rubisco對(duì)CO2的Km值為450mol，因此，C4途徑的CO2同化速率高于C3途徑。但C4途徑同化CO2需要消耗額外的ATP用于PEP的再生，所以，高光合速率只有在強(qiáng)光、高溫下才能表現(xiàn)出來。C4途徑的酶活性受光、代謝物運(yùn)輸和二價(jià)離子的調(diào)節(jié)。光可活化C4途徑

47、中的PEPC、NADP-MD和PPDK，在暗中這些酶則被鈍化。蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增加其活性。Mn2+和Mg2+是NADPME、NADME、PCK的活化劑。3.2.3.3 景天酸代謝途徑：在干旱地區(qū)生長(zhǎng)的景天科、仙人掌科等植物有一個(gè)特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開放，吸收CO2，在PEPC作用下與糖酵解過程中產(chǎn)生的PEP結(jié)合形成OAA，OAA在NADP-蘋果酸脫氫酶作用下進(jìn)一步還原為蘋果酸，積累于液胞中，表現(xiàn)出夜間淀粉、糖減少，蘋果酸增加，細(xì)胞液變酸。白天氣孔關(guān)閉，液胞中的蘋果酸運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)在NAD-或ANDP-蘋果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脫羧釋放CO2，再

48、由C3途徑同化；脫羧后形成的丙酮酸和PEP則轉(zhuǎn)化為淀粉。丙酮酸也可進(jìn)入線粒體，也被氧化脫羧生成CO2進(jìn)入C3途徑，同化為淀粉。所以白天表現(xiàn)出蘋果酸減少，淀粉、糖增加，酸性減弱。這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機(jī)酸含量高。具有這種有機(jī)酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天科酸代謝（crassulacean acid metabolism, CAM）途徑。具有CAM途徑的植物稱CAM植物。目前在近30個(gè)科，100多個(gè)屬，1萬多種植物中發(fā)現(xiàn)存在CAM途徑。如景天、仙人掌、菠蘿等。CAM植物多起源于熱帶，分布于干旱環(huán)境中。因此，CAM植物多為肉質(zhì)植物(但并非所有的肉質(zhì)植物都是CAM植物)，具有大的薄

49、壁細(xì)胞，內(nèi)有葉綠體和大液泡。CAM植物的類型：根據(jù)植物在一生中對(duì)CAM的專一性程度分為兩類(1) 專性CAM植物: 其一生中大部分時(shí)間的碳代謝是CAM途徑；(2) 兼性CAM植物: 在正常條件下進(jìn)行C3途徑，當(dāng)遇到干旱、鹽漬和短日照時(shí)則進(jìn)行CAM途徑，以抵抗不良環(huán)境。如冰葉日中花（ice plant）。CAM途徑與C4途徑基本相同，二者的差別在于C4植物的兩次羧化反應(yīng)是在空間上(葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞)分開的，而CAM植物則是在時(shí)間上(黑夜和白天)分開的。綜上所述，植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對(duì)生態(tài)環(huán)境多樣性的適應(yīng)。但C3途徑是光合碳代謝最基本最普遍的途徑，同時(shí)，也只有這條途

50、徑才具備合成淀粉等產(chǎn)物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對(duì)C3途徑的補(bǔ)充。33 光呼吸：植物綠色細(xì)胞在光下吸收氧氣、放出二氧化碳的過程稱為光呼吸(photorespiration)。一般生活細(xì)胞的呼吸在光黑條件下都可以進(jìn)行，對(duì)光照沒有特殊要求，可稱為暗呼吸。光呼吸與暗呼吸在呼吸底物、代謝途徑以及光呼吸速率等方面均不相同。3.3.1光呼吸的生化歷程：光呼吸是一個(gè)生物氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate）。乙醇酸的產(chǎn)生則以RuBP為底物，催化這一反應(yīng)的酶是Rubisco。這種酶是一種雙功能酶，具有催化羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)兩種功能。其催化方向取決于CO2和O2的分壓。當(dāng)CO2分壓高而O2分

51、壓低時(shí)，RuBP與CO2經(jīng)此酶催化生成2分子的PGA；反之，則RuBP與O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下變成乙醇酸。在葉綠體中形成的乙醇酸轉(zhuǎn)至過氧化體，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由過氧化氫酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨酶作用變成甘氨酸，進(jìn)入線粒體。2分子甘氨酸在線粒體中發(fā)生氧化脫羧和羥甲基轉(zhuǎn)移反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)?分子絲氨酸，并產(chǎn)生NADH、NH3，放出CO2。絲氨酸轉(zhuǎn)回到過氧化體，并與乙醛酸進(jìn)行轉(zhuǎn)氨作用，形成羥基丙酮酸，后者在甘油酸脫氫酶作用下，還原為甘油酸。最后，甘油酸再回到葉綠體，在甘油酸激酶的作

52、用下生成PGA，進(jìn)入卡爾文循環(huán)，再生RuBP，重復(fù)下一次C2循環(huán)。在這一循環(huán)中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素?fù)p失25%)。O2的吸收發(fā)生于葉綠體和過氧化體內(nèi)，CO2的釋放發(fā)生在線粒體內(nèi)。光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成，這是一個(gè)環(huán)式變化過程(圖3-13)。光呼吸的底物和許多中間產(chǎn)物都是C2化合物，因此光呼吸途徑又稱C2循環(huán)。在C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素?fù)p失25%左右。C4植物的光呼吸很低，一般檢測(cè)不出，又稱低光呼吸植物。3.3.2 光呼吸的生理功能：從碳同化的角度看，光呼吸將光合作用固定的30左右的碳變?yōu)镃O2放出；從能量的角度看，

53、每釋放1分子CO2需要消耗6.8個(gè)ATP和3個(gè)NADPH。顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)。Rubisco是一種雙功能酶，其催化方向取決于CO2和O2的分壓。當(dāng)大氣中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表現(xiàn)出來。光呼吸就不可避免，那它在生理上有什么意義呢？A.消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的產(chǎn)生在代謝中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。B.維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。C.防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過暗反應(yīng)的需要，葉綠體中NADPH/NADP+的比值增高，最終電子受體NA

54、DP+不足，由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基O2.-，O2.-對(duì)光合機(jī)構(gòu)具有傷害作用，而光呼吸可消耗過剩的同化力，減少O2.-的形成，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。D.氮代謝的補(bǔ)充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉(zhuǎn)化過程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。3.3.3 C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物的光合特征比較：高等植物的光合碳同化途徑也可隨著植物的器官、部位、生育期以及環(huán)境條件而發(fā)生變化。甘蔗是典型的C4植物，但其莖桿葉綠體只具有C3途徑；高粱也是典型的C4植物，但其開花后便轉(zhuǎn)變?yōu)镃3途徑；高涼菜在短日照下為CAM植物，但在長(zhǎng)日照、低溫條件下卻

55、變成了C3植物; 冰葉日中花，在水分脅迫時(shí)具有CAM途徑，而水分狀況適宜時(shí)，則主要依靠C3途徑進(jìn)行光合作用。根據(jù)高等植物光合作用碳同化途徑、形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理生化特性的不同，可將植物劃分成為C3植物、C4植物、CAM植物、C3C4中間植物。一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CO2濃度、高溫、強(qiáng)光。三、光合作用的指標(biāo) （一）、要點(diǎn)提示；1 、光合速率 (photosynthetic rate) ；2 、光合生產(chǎn)率；3 、光合勢(shì)；（二）、教學(xué)內(nèi)容：3.3.4光合作用的產(chǎn)物1. 光合作用的直接產(chǎn)物在前述的高等植物的CO2同化的三條生化途徑中，只有卡爾文循環(huán)（C3途徑）才具備合成淀粉、蔗

56、糖、葡萄糖、果糖等產(chǎn)物的能力。在過去相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)一直認(rèn)為碳水化合物是光合作用的唯一產(chǎn)物，但在采用14CO2飼喂小球藻，照光后，發(fā)現(xiàn)在未形成碳水化合物之前，14C已參與到氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）和有機(jī)酸（丙酮酸、蘋果酸、乙醇酸等）。當(dāng)以14C醋酸飼喂離體葉片，照光后，又發(fā)現(xiàn)14C很快參與到葉綠體中的某些脂肪酸（棕櫚酸、亞油酸）中。光合作用的直接產(chǎn)物：糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸等。不同植物種類：（1）淀粉為主：大多數(shù)植物的光合產(chǎn)物，例如棉花、煙草、大豆等。（2）葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等。（3）蔗糖：小麥、蠶豆等。生育期：幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主；成熟葉片：糖類。環(huán)境條件：強(qiáng)光下有利

57、于蔗糖和淀粉的形成，而弱光則有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等含氮物質(zhì)的形成。2. 淀粉與蔗糖的合成與調(diào)節(jié)淀粉與蔗糖的合成：光合產(chǎn)物淀粉是在葉綠體內(nèi)合成的。C3途徑合成的磷酸丙糖（TP）、FBP、F6P，可轉(zhuǎn)化為G6P、G1P，然后在ADPG焦磷酸化酶（ADPG pyrophosphorylase）作用下使GIP與ATP作用生成ADPG，然后在引子（麥芽糖、麥芽三糖）幫助下再形成淀粉。葉綠體內(nèi)形成的部分TP，可通過膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器與Pi對(duì)等交換進(jìn)入的細(xì)胞質(zhì)，經(jīng)過FBP、F6P、G1P形成UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）再生成蔗糖。 蔗糖與淀粉合成的調(diào)節(jié)：（1）光對(duì)酶活性的調(diào)節(jié) 在葉綠體內(nèi)淀粉的合成中ADPG焦磷酸化酶是合成葡萄糖供體ADPG的關(guān)鍵酶。當(dāng)照光時(shí)，隨著光合磷酸化的進(jìn)行，Pi參與ATP的形成；Pi濃度降低，則ADPG焦磷酸化酶活性增大，暗中，Pi濃度升高，酶活性下降。此外，照光時(shí)，C3途徑運(yùn)轉(zhuǎn)，其中間產(chǎn)物PGA、PEP、F6P、FBP及TP都對(duì)ADPG焦磷酸化酶有促進(jìn)作用。光照同樣也激活蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)，促進(jìn)蔗糖的合成。（2）代謝物對(duì)酶活性的調(diào)節(jié) 細(xì)胞質(zhì)中蔗糖合成的前體是F6P,F6P可在Ppi-F6P激酶催化下合成F-2,6-BP。Pi促進(jìn)Ppi-F6P激酶而抑制F-1,6-BP磷酸