第九章基因突變第一節(jié)基因突變率和時(shí)期一、...

1、 第九章第九章 基因突變基因突變 第一節(jié)第一節(jié) 基因突變率和時(shí)期基因突變率和時(shí)期 一、基因突變率一、基因突變率 由于基因突變而表現(xiàn)突變性狀的細(xì)由于基因突變而表現(xiàn)突變性狀的細(xì)胞或個(gè)體稱(chēng)為突變體或突變型。胞或個(gè)體稱(chēng)為突變體或突變型。 二、基因突變的時(shí)期二、基因突變的時(shí)期 突變可以發(fā)生在生物個(gè)體發(fā)育的任何時(shí)突變可以發(fā)生在生物個(gè)體發(fā)育的任何時(shí)期，性細(xì)胞發(fā)生的突變可以通過(guò)受精直接期，性細(xì)胞發(fā)生的突變可以通過(guò)受精直接傳遞給后代。傳遞給后代。 體細(xì)胞如果發(fā)生突變，突變的體細(xì)胞在體細(xì)胞如果發(fā)生突變，突變的體細(xì)胞在生長(zhǎng)過(guò)程中，往往競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)周?chē)恼＜?xì)生長(zhǎng)過(guò)程中，往往競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)周?chē)恼＜?xì)胞，受到抑制或最終消失。所

2、以保留體細(xì)胞，受到抑制或最終消失。所以保留體細(xì)胞的突變，需將它從母體上及時(shí)分割下來(lái)胞的突變，需將它從母體上及時(shí)分割下來(lái)加以無(wú)性繁殖。加以無(wú)性繁殖。第二節(jié)第二節(jié) 基因突變的一般特征基因突變的一般特征 一、突變的重演性和可逆性一、突變的重演性和可逆性 突變的重演性是指同一突變可以在突變的重演性是指同一突變可以在同種生物的不同個(gè)體間多次發(fā)生。玉同種生物的不同個(gè)體間多次發(fā)生。玉米子粒米子粒7個(gè)基因的前個(gè)基因的前6個(gè)，在多次試驗(yàn)個(gè)，在多次試驗(yàn)中都出現(xiàn)過(guò)類(lèi)似的突變，且它們的突中都出現(xiàn)過(guò)類(lèi)似的突變，且它們的突變的頻率先后也極相近似。變的頻率先后也極相近似。 基因突變的可逆性是指顯性基因基因突變的可逆性是指顯

3、性基因A可以突變?yōu)殡[性基因可以突變?yōu)殡[性基因a，而隱性基因，而隱性基因a又可以突變?yōu)轱@性基因又可以突變?yōu)轱@性基因A。 顯性基因顯性基因A突變?yōu)殡[性基因突變?yōu)殡[性基因a，稱(chēng)為，稱(chēng)為正突變，隱性基因正突變，隱性基因a突變?yōu)轱@性基因突變?yōu)轱@性基因A稱(chēng)為反突變。稱(chēng)為反突變。 A正突變正突變a，通常以，通常以U表示正突變率；表示正突變率；a反突變反突變A以以V表示反突變率。表示反突變率。 在多數(shù)情況下，正突變率在多數(shù)情況下，正突變率U總是高于總是高于反突變率反突變率V。這是因?yàn)橐粋€(gè)正常野生型。這是因?yàn)橐粋€(gè)正常野生型的基因內(nèi)部許多座位上的分子結(jié)構(gòu)，都的基因內(nèi)部許多座位上的分子結(jié)構(gòu)，都可能發(fā)生改變而導(dǎo)致基因

4、突變。但是一可能發(fā)生改變而導(dǎo)致基因突變。但是一個(gè)突變基因內(nèi)部只有那個(gè)被改變了的結(jié)個(gè)突變基因內(nèi)部只有那個(gè)被改變了的結(jié)構(gòu)恢復(fù)原狀，才能回復(fù)為正常野生型。構(gòu)恢復(fù)原狀，才能回復(fù)為正常野生型。二、突變的多方向性和復(fù)等位基因二、突變的多方向性和復(fù)等位基因 基因突變的方向是不定的，可以多基因突變的方向是不定的，可以多方向發(fā)生。方向發(fā)生。Aa，Aa1，Aa2，Aa3，Aan。基因。基因A可突變?yōu)榭赏蛔優(yōu)閍也可以也可以突變?yōu)橥蛔優(yōu)閍、a1、a2、a3等，它們對(duì)等，它們對(duì)A來(lái)說(shuō)來(lái)說(shuō)都是隱性基因。都是隱性基因。 遺傳試驗(yàn)表明這些隱性突變基因彼遺傳試驗(yàn)表明這些隱性突變基因彼此之間，以及它們與此之間，以及它們與A基因之

5、間都存在基因之間都存在有對(duì)性關(guān)系有對(duì)性關(guān)系 具有對(duì)性關(guān)系的基因是位于同一具有對(duì)性關(guān)系的基因是位于同一基因位點(diǎn)上的。位于同一基因位點(diǎn)的基因位點(diǎn)上的。位于同一基因位點(diǎn)的各個(gè)等位基因，在遺傳上稱(chēng)為復(fù)等位各個(gè)等位基因，在遺傳上稱(chēng)為復(fù)等位基因?；?。 復(fù)等位基因廣泛存在于生物界，煙復(fù)等位基因廣泛存在于生物界，煙草中有兩個(gè)野生種，草中有兩個(gè)野生種，N.forgation和和N.alate表現(xiàn)自交不親和性。在這些煙表現(xiàn)自交不親和性。在這些煙草中發(fā)現(xiàn)草中發(fā)現(xiàn)15個(gè)自交不親和復(fù)等位基因個(gè)自交不親和復(fù)等位基因s1、s2、s3、s4s15等控制自花授粉等控制自花授粉的不結(jié)實(shí)。的不結(jié)實(shí)。 自交不親和性是指自花授粉不結(jié)

6、自交不親和性是指自花授粉不結(jié)實(shí)，而株間授粉卻能結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。實(shí)，而株間授粉卻能結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。試驗(yàn)表明，具有某一基因的花粉不試驗(yàn)表明，具有某一基因的花粉不能在具有同一基因的柱頭上萌發(fā)，能在具有同一基因的柱頭上萌發(fā)，好象同一基因之間存在一種抵抗作好象同一基因之間存在一種抵抗作用。用。s1s2和和s1s2雜交不能結(jié)實(shí)雜交不能結(jié)實(shí)s1s2和和s2s3雜交可以結(jié)實(shí)雜交可以結(jié)實(shí)s1s2和和s3s4雜交可以結(jié)實(shí)雜交可以結(jié)實(shí) s1s2和和s3s4雜交可以結(jié)實(shí)雜交可以結(jié)實(shí) 人的人的ABO血型是由三個(gè)復(fù)等位基因血型是由三個(gè)復(fù)等位基因IA、IB和和i決定的，決定的，IA和和IB對(duì)對(duì)i均為顯性，均為顯性，IA和和IB間無(wú)

7、顯隱性關(guān)系。這一組復(fù)等位基因可間無(wú)顯隱性關(guān)系。這一組復(fù)等位基因可以組成以下以組成以下6種基因型和種基因型和4種表現(xiàn)型。種表現(xiàn)型。表現(xiàn)型表現(xiàn)型 基因型基因型A IAIA IAiB IBIB IBiAB IAIB O ii三、突變的有害性和有利性三、突變的有害性和有利性 大多數(shù)基因突變，對(duì)生物的生長(zhǎng)和大多數(shù)基因突變，對(duì)生物的生長(zhǎng)和發(fā)育往往是有害的。發(fā)育往往是有害的。 致死突變現(xiàn)象最初在小鼠的毛致死突變現(xiàn)象最初在小鼠的毛色遺傳中發(fā)現(xiàn)的，在黑色鼠中發(fā)現(xiàn)色遺傳中發(fā)現(xiàn)的，在黑色鼠中發(fā)現(xiàn)一種黃色突變型，但從未獲得純合一種黃色突變型，但從未獲得純合的黃色個(gè)體，以黃色鼠與黃色鼠交的黃色個(gè)體，以黃色鼠與黃色鼠交配

8、的后代分離的比例總是配的后代分離的比例總是2黃色黃色 1黑色；黃色鼠與黑色鼠交配的后代黑色；黃色鼠與黑色鼠交配的后代分離比例都是分離比例都是1黃色黃色 1黑色黑色 這是因?yàn)橥蛔兊狞S色基因這是因?yàn)橥蛔兊狞S色基因AY對(duì)黑色基對(duì)黑色基因因a為顯性，但為顯性，但AY具有致死的隱性效應(yīng)，具有致死的隱性效應(yīng)，因此，在黃色鼠為雜合體因此，在黃色鼠為雜合體AYa時(shí)，可以正時(shí)，可以正常存活，但為純合體常存活，但為純合體AYAY時(shí)，則死亡。時(shí)，則死亡。 植物中最常見(jiàn)的致死突變是隱性的植物中最常見(jiàn)的致死突變是隱性的白化突變。白化突變。 有些基因僅僅控制一些次要性狀，有些基因僅僅控制一些次要性狀，它們即使發(fā)生突變，也

9、不會(huì)影響生物它們即使發(fā)生突變，也不會(huì)影響生物的正常生理活動(dòng)，因而能保持其正常的正常生理活動(dòng)，因而能保持其正常的生活力和繁殖力，為自然選擇保留的生活力和繁殖力，為自然選擇保留下來(lái)，這類(lèi)突變，一般稱(chēng)為中性突變。下來(lái)，這類(lèi)突變，一般稱(chēng)為中性突變。四、突變的平行性四、突變的平行性 突變的平行性是指親緣關(guān)系相突變的平行性是指親緣關(guān)系相近的物種因遺傳基礎(chǔ)比較近似，往近的物種因遺傳基礎(chǔ)比較近似，往往發(fā)生相似的基因突變。往發(fā)生相似的基因突變。 突變的平行性對(duì)人工誘變，物種突變的平行性對(duì)人工誘變，物種親緣關(guān)系和進(jìn)化的研究有一定的參考親緣關(guān)系和進(jìn)化的研究有一定的參考意義。意義。第三節(jié)第三節(jié) 基因突變與性狀的表現(xiàn)基

10、因突變與性狀的表現(xiàn) 一、顯性突變和隱性突變的表一、顯性突變和隱性突變的表現(xiàn)現(xiàn) 基因突變表現(xiàn)世代的早晚和純化速度的基因突變表現(xiàn)世代的早晚和純化速度的快慢，因顯隱性而有所不同，在自交的情況快慢，因顯隱性而有所不同，在自交的情況下，顯性突變表現(xiàn)的早而純合的慢。下，顯性突變表現(xiàn)的早而純合的慢。 由誘發(fā)當(dāng)代長(zhǎng)成的植株為由誘發(fā)當(dāng)代長(zhǎng)成的植株為M1，用，用M1繁殖的后代為繁殖的后代為M2。 顯性突變第一代就能表現(xiàn)，第二代顯性突變第一代就能表現(xiàn)，第二代就能得純合，檢出突變純合體有待于第就能得純合，檢出突變純合體有待于第三代。隱性突變表現(xiàn)的晚，而純合的快，三代。隱性突變表現(xiàn)的晚，而純合的快，后者在第二代表現(xiàn)，第二代純合，檢出后者在第二代表現(xiàn)，第二代純合，檢出突變純合體在第二代。突變純合體在第二代。 在高等植物體細(xì)胞中隱性基因如在高等植物體細(xì)胞中隱性基因如果發(fā)生顯性突變，當(dāng)代個(gè)體就以嵌果發(fā)生顯性突變，當(dāng)代個(gè)體就以嵌合體的形式表現(xiàn)出突變性狀，要從合體的形式表現(xiàn)出突變性狀，要從其中選出純合體，還須通過(guò)有性繁其中選出純合體，還須通過(guò)有性繁殖在第三代