氨基酸代謝(修)

1、第九章第九章 蛋白質(zhì)降解和氨基酸代謝蛋白質(zhì)降解和氨基酸代謝第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)作用蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)作用 蛋白質(zhì)的生理功能蛋白質(zhì)的生理功能1.1.構(gòu)成組織細(xì)胞的基本組成成分；構(gòu)成組織細(xì)胞的基本組成成分；2.2.參與組織細(xì)胞的更新和修補(bǔ)；參與組織細(xì)胞的更新和修補(bǔ)；3.3.參與物質(zhì)代謝及生理功能的調(diào)控，如酶、蛋白參與物質(zhì)代謝及生理功能的調(diào)控，如酶、蛋白類激素等；類激素等；4.4.氧化供能；氧化供能； 5.5.其他功能：如轉(zhuǎn)運(yùn)、凝血、免疫、記憶、識(shí)別其他功能：如轉(zhuǎn)運(yùn)、凝血、免疫、記憶、識(shí)別等。等。 成人每日最低需要量：成人每日最低需要量： 303050g/d50g/d蛋白質(zhì)的生理需要量蛋白質(zhì)的生理需

2、要量n 我國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)推薦：成人每日需要量為我國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)推薦：成人每日需要量為80g/d80g/d氮平衡氮平衡 人體每日須分解一定量的組織蛋白質(zhì)，并以含氮終產(chǎn)人體每日須分解一定量的組織蛋白質(zhì)，并以含氮終產(chǎn)物的形式排出體外；同時(shí)每日須從食物中攝取一定量的物的形式排出體外；同時(shí)每日須從食物中攝取一定量的蛋白質(zhì)，以維持正常生理活動(dòng)之需。蛋白質(zhì)，以維持正常生理活動(dòng)之需。 由于食物中的含氮物主要是蛋白質(zhì)，故用由于食物中的含氮物主要是蛋白質(zhì)，故用氮的攝入量氮的攝入量來(lái)代表來(lái)代表蛋白質(zhì)的攝入量蛋白質(zhì)的攝入量。 體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與分解處于動(dòng)態(tài)平衡中，故體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與分解處于動(dòng)態(tài)平衡中，故每日氮每日氮的攝入量

3、與排出量也維持著動(dòng)態(tài)平衡的攝入量與排出量也維持著動(dòng)態(tài)平衡，這種狀態(tài)就稱為，這種狀態(tài)就稱為氮平衡氮平衡。氮平衡的幾種類型氮平衡的幾種類型:氮平衡氮平衡狀態(tài)狀態(tài)攝入排出攝入排出情況情況 常見(jiàn)人群常見(jiàn)人群氮總氮總平衡平衡攝入氮攝入氮= =排出氮排出氮 健康成年人健康成年人氮正氮正平衡平衡攝入氮攝入氮排出氮排出氮 兒童、青少年兒童、青少年 孕婦及恢復(fù)期病人孕婦及恢復(fù)期病人氮負(fù)氮負(fù)平衡平衡攝入氮攝入氮排出氮排出氮 長(zhǎng)期饑餓者長(zhǎng)期饑餓者 消耗性疾病消耗性疾病患患者者必需氨基酸與蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用必需氨基酸與蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用 必需氨基酸必需氨基酸 人體不能自身合成，必須由人體不能自身合成，必須由食物提供的氨基

4、酸，共食物提供的氨基酸，共8 8種：種： 賴氨酸、色氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸賴氨酸、色氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸 蘇氨酸、亮氨酸、纈氨酸、異亮氨酸蘇氨酸、亮氨酸、纈氨酸、異亮氨酸蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用蛋白質(zhì)的互補(bǔ)作用 將數(shù)種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低將數(shù)種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低的蛋白質(zhì)混合食用，則必需氨基酸互相補(bǔ)的蛋白質(zhì)混合食用，則必需氨基酸互相補(bǔ)充，從而可提高食物蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。充，從而可提高食物蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。第二節(jié)第二節(jié) 蛋白質(zhì)的消化、吸收與腐敗蛋白質(zhì)的消化、吸收與腐敗 蛋白質(zhì)的消化蛋白質(zhì)的消化主要的酶類主要的酶類 1.1.胃蛋白酶胃蛋白酶 2.2.胰液中的蛋白酶：胰液中的蛋白酶： 內(nèi)肽酶：胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白

5、酶內(nèi)肽酶：胰蛋白酶、糜蛋白酶、彈性蛋白酶 外肽酶：羧基肽酶外肽酶：羧基肽酶A A和羧基肽酶和羧基肽酶B B 3.3.小腸粘膜細(xì)胞中的氨基肽酶和二肽酶。小腸粘膜細(xì)胞中的氨基肽酶和二肽酶。第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)的降解蛋白質(zhì)的降解一、肽鏈內(nèi)切酶一、肽鏈內(nèi)切酶 肽鏈內(nèi)切酶又叫蛋白酶，水解肽鏈內(nèi)部肽鍵的酶N 端C 端NH2CHCRNHCHCROONHCHCORNHCHCRNHCHROCOOHNHCHCORNHCHCOR存在廣泛如：植物：木瓜蛋白酶、菠蘿蛋白酶、無(wú)花果蛋白酶等。 動(dòng)物：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等肽鏈內(nèi)切酶二、端解酶 氨肽酶：專一性地從肽鏈的氨基端水解肽鍵 羧肽酶：專一性地從肽鏈的羧基

6、端水解肽鍵N 端C 端NH2CHCRNHCHCROONHCHCORNHCHCRNHCHROCOOHNHCHCORNHCHCOR氨肽酶羧肽酶n 主要吸收部位：小腸主要吸收部位：小腸n 吸收機(jī)制吸收機(jī)制- aaaa運(yùn)載蛋白運(yùn)載蛋白 中性氨基酸運(yùn)載蛋白中性氨基酸運(yùn)載蛋白 堿性氨基酸運(yùn)載蛋白堿性氨基酸運(yùn)載蛋白 酸性氨基酸運(yùn)載蛋白酸性氨基酸運(yùn)載蛋白 亞氨基酸運(yùn)載蛋白亞氨基酸運(yùn)載蛋白n - -谷氨酸循環(huán)谷氨酸循環(huán)氨基酸的吸收氨基酸的吸收氨基酸代謝庫(kù)氨基酸代謝庫(kù) 食物蛋白質(zhì)經(jīng)消化吸收的氨基酸（食物蛋白質(zhì)經(jīng)消化吸收的氨基酸（外源外源性氨基酸性氨基酸）和體內(nèi)組織蛋白質(zhì)降解生成的）和體內(nèi)組織蛋白質(zhì)降解生成的氨基酸

7、以及體內(nèi)合成的非必需氨基酸（氨基酸以及體內(nèi)合成的非必需氨基酸（內(nèi)內(nèi)源性氨基酸源性氨基酸）混在一起，分布于體內(nèi)各）混在一起，分布于體內(nèi)各處，稱為處，稱為氨基酸代謝庫(kù)氨基酸代謝庫(kù)。 氨基酸代謝庫(kù)氨基酸代謝庫(kù)食物蛋白質(zhì)食物蛋白質(zhì)消化吸收消化吸收組織蛋白質(zhì)組織蛋白質(zhì)分解分解合成合成合成合成脫氨基作用脫氨基作用NH3- - 酮酸酮酸尿素尿素糖糖氧化供能氧化供能酮體酮體脫羧基作用脫羧基作用CO2胺類胺類其他含氮物其他含氮物轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變蛋白質(zhì)的腐敗作用蛋白質(zhì)的腐敗作用 蛋白質(zhì)的腐敗作用蛋白質(zhì)的腐敗作用: 是指大腸中的細(xì)菌對(duì)蛋白是指大腸中的細(xì)菌對(duì)蛋白質(zhì)及其消化產(chǎn)物的分解作用。質(zhì)及其消化產(chǎn)物的分解作用。 腐敗作用包

8、括：腐敗作用包括：水解、氧化、還原、脫羧、脫水解、氧化、還原、脫羧、脫氨、脫巰基等反應(yīng)?？僧a(chǎn)生有毒物質(zhì)，如氨、脫巰基等反應(yīng)?？僧a(chǎn)生有毒物質(zhì)，如胺類胺類（腐胺、尸胺、酪胺腐胺、尸胺、酪胺），），酚類酚類，吲哚類吲哚類，氨氨及及硫硫化氫化氫等等, ,大部分隨糞便排出。大部分隨糞便排出。 小部分有毒物質(zhì)被吸收后在肝臟解毒小部分有毒物質(zhì)被吸收后在肝臟解毒。 第三節(jié)第三節(jié) 蛋白質(zhì)的酶促降解蛋白質(zhì)的酶促降解 蛋白水解酶蛋白水解酶可分為可分為內(nèi)肽酶內(nèi)肽酶（肽鏈內(nèi)切酶）和（肽鏈內(nèi)切酶）和端肽酶端肽酶（肽鏈端解酶）兩大類。（肽鏈端解酶）兩大類。 內(nèi)肽酶內(nèi)肽酶：水解蛋白質(zhì)和多肽鏈內(nèi)部的肽鍵，形：水解蛋白質(zhì)和多肽鏈

9、內(nèi)部的肽鍵，形成各種短肽，具有底物專一性成各種短肽，具有底物專一性 。 端肽酶端肽酶 ：從肽鏈的一端開(kāi)始水解，將氨基酸從肽鏈的一端開(kāi)始水解，將氨基酸一個(gè)一個(gè)地從多肽鏈上切下來(lái)。根據(jù)其功能不同一個(gè)一個(gè)地從多肽鏈上切下來(lái)。根據(jù)其功能不同可分為可分為氨肽酶氨肽酶、羧肽酶羧肽酶和和二肽酶二肽酶。 消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝胰凝乳乳蛋蛋白酶白酶胃蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶（Phe. Trp）第二節(jié)第二節(jié) 氨基酸的分解代謝氨基酸的分解代謝一、一、脫氨基作

10、用脫氨基作用1. 氧化脫氨基氧化脫氨基催化氧化脫氨基的酶有三種L-L-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶：最適pH為10，生理pH條件下活性不高，不是主要酶系。D-D-氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶：生物氨基酸主要由L-氨基酸組成，因此無(wú)重要意義。谷氨酸脫氫酶：谷氨酸脫氫酶：廣泛存在，活性又高，但只催化谷氨酸脫氫。CHCOOHNH2RCCOOHNHRCCOOHOR+2H+2e-OH2+NH32. 非氧化脫氨基非氧化脫氨基裂解：CH2CHNH2COOHCCCOOHHH+NH3苯丙氨酸解氨酶苯丙氨酸反肉桂酸還原還原：RCHNH2COOHRCH2COOH+NH32H+2e-+氨基酸脂肪酸谷氨酸a-酮戊二酸水解：RC

11、HNH2COOH+OH2RCHOHCOOH+NH3氨基酸羥酸3. 轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用催化的酶為轉(zhuǎn)氨酶，含磷酸吡哆醛 ，反應(yīng)歷程為 常見(jiàn)的有谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)等轉(zhuǎn)氨酶CHCOOHNH2RCCOOHORa-酮酸a-氨基酸CCOOHORCHCOOHNH2Ra-酮酸a-氨基酸CHPOCH2PNH2谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)催化的反應(yīng)催化的反應(yīng)CCOOHOCH2CH2COOHCHCOOHNH2CH2CH2COOHa-酮戊二酸谷氨酸CHPOCH2PNH2CHCOOHNH2CH2COOHCCOOHOCH2COOH草酰乙酸天冬氨酸谷丙轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)

12、催化下反應(yīng)催化下反應(yīng):CCOOHOCH2CH2COOHCHCOOHNH2CH2CH2COOHa-酮戊二酸谷氨酸CHPOCH2PNH2CHCOOHNH2COOHCCOOHOCOOH丙酮酸丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶的作用機(jī)理CHC O O HN H2R+CHPOCHC O O HNRCHPCC O O HNRCH2PCC O O HORNH2CH2P+C HC O O HNH2R+CHPOC HC O O HNRCHPCC O O HNRCH2PCC O O HORN H2CH2P+H2OH2OH2OH2O4. 聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2CO

13、OHNAD+OH2NADH + H+CHCOOHNH2Ra-氨基酸a-酮戊二酸谷氨酸CCOOHORa-酮酸+轉(zhuǎn)氨酶谷氨酸脫氫酶IMP腺苷酸代腺苷酸代琥珀酸琥珀酸氨基酸氨基酸a a-酮酸酮酸NH3H2Oa a-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸AMP延胡索酸延胡索酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸嘌呤核苷酸循環(huán)嘌呤核苷酸循環(huán)5. 脫酰胺作用脫酰胺作用 如： 谷氨酰胺+H2O谷氨酸+NH3 二、脫羧基作用二、脫羧基作用000CHNH2RCOOHCH2NH2R+CO2胺氨基酸脫羧酶如：賴氨酸戊二胺（尸胺） 組氨酸組胺 酪氨酸酪胺這些胺都具有強(qiáng)烈的生理作用，會(huì)使生物體中毒. 如組胺可降低血壓;

14、酪胺可升高血壓等 氨基酸的脫羧基作用氨基酸的脫羧基作用 氨基酸脫羧酶的輔酶是氨基酸脫羧酶的輔酶是磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛。R CH COOHNH2CO2RCH2NH2氨基酸胺氨基酸脫羧酶 胺胺是體內(nèi)的生理活性物質(zhì)，主要在肝中是體內(nèi)的生理活性物質(zhì)，主要在肝中代謝。代謝。RCH2NH2胺RCHO醛胺氧化酶RCOOH酸醛氧化酶酸酸可由尿液排出，也可再氧化為可由尿液排出，也可再氧化為COCO2 2和和H H2 2O O。 - -氨基丁酸氨基丁酸（GABA）是一種抑制性是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)，由由L-L-谷氨酸谷氨酸脫羧而產(chǎn)生。反應(yīng)由脫羧而產(chǎn)生。反應(yīng)由L-L-谷氨酸脫羧酶谷氨酸脫羧酶催催化，該酶在化，

15、該酶在腦腦及及腎腎中活性很高。中活性很高。 - -氨基丁酸的生成氨基丁酸的生成L-L-谷氨酸脫羧酶谷氨酸脫羧酶CO2(CH2)2COOH- NH2CH2COOHCOOH- NH2(CH2)2CH 5-5-羥色胺（羥色胺（5-HT5-HT）也是一種重要的也是一種重要的神經(jīng)遞神經(jīng)遞質(zhì)質(zhì)，在外周具有強(qiáng)烈的，在外周具有強(qiáng)烈的縮血管縮血管作用。作用。 5-5-羥色胺羥色胺的合成原料是的合成原料是色氨酸色氨酸。色氨酸羥化酶色氨酸羥化酶色氨酸色氨酸5-5-羥色氨酸羥色氨酸5-5-羥色氨酸脫羧酶羥色氨酸脫羧酶5-5-羥色胺羥色胺CO25-5-羥色胺的生成羥色胺的生成牛磺酸牛磺酸 精脒精脒和和精胺精胺 均屬于多

16、胺，它們與細(xì)胞均屬于多胺，它們與細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖的調(diào)節(jié)有關(guān)。生長(zhǎng)繁殖的調(diào)節(jié)有關(guān)。 多胺多胺合成的原料為合成的原料為鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸，關(guān)鍵酶是，關(guān)鍵酶是鳥(niǎo)氨酸脫羧酶鳥(niǎo)氨酸脫羧酶。 多胺的生成多胺的生成鳥(niǎo)氨酸脫羧酶鳥(niǎo)氨酸脫羧酶鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸腐胺（丁二胺）腐胺（丁二胺）CO2丙胺轉(zhuǎn)移酶丙胺轉(zhuǎn)移酶S-腺苷腺苷-3-甲硫丙胺甲硫丙胺5-甲硫腺苷甲硫腺苷精脒精脒丙胺轉(zhuǎn)移酶丙胺轉(zhuǎn)移酶精胺精胺S-S-腺苷腺苷-3-3-甲硫丙胺甲硫丙胺 5-5-甲硫腺苷甲硫腺苷多胺的合成過(guò)程多胺的合成過(guò)程嘌呤核苷酸循環(huán)嘌呤核苷酸循環(huán) 嘌呤核苷酸循環(huán)嘌呤核苷酸循環(huán) 是存在于是存在于骨骼肌骨骼肌和和心肌心肌中的一種特殊的中的一種特殊的聯(lián)合脫

17、氨基作用聯(lián)合脫氨基作用方式。方式。 在骨骼肌和心肌中在骨骼肌和心肌中，由于，由于谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶的的活性較低，而活性較低，而腺苷酸脫氨酶腺苷酸脫氨酶的活性較高，故的活性較高，故采用此方式進(jìn)行脫氨基。采用此方式進(jìn)行脫氨基。 氧化脫氨基作用反應(yīng)式氧化脫氨基作用反應(yīng)式NH2CHRCOOH氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶NH=CRCOOH + 2HNH=CRCOOH + H2ORCOCOOH + NH32H + O2H2O22H2O2 2H2O + O22NH2CHRCOOH + O22RCOCOOH + 2NH3Glu + NAD+ + H2O-Ket + NH4+ + NADH +H+谷氨酸脫氫酶

18、谷氨酸脫氫酶 轉(zhuǎn)氨基作用（除轉(zhuǎn)氨基作用（除Lys、Thr）Glu-KetPyrAlaGPTGlu-KetOAAAspGOT 聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用嘌呤核苷酸循環(huán)嘌呤核苷酸循環(huán) 脫羧基作用脫羧基作用NH2CHRCOOHRCH2NH2 + CO2谷氨酸-氨基丁酸天冬氨酸-丙氨酸組氨酸組胺RCH2NH2 + O2 + H2ORCHO + H2O2 + NH3 三、分解產(chǎn)物的去路三、分解產(chǎn)物的去路 (一一) 氨的去路氨的去路 （1）重新合成氨基酸重新合成氨基酸 （2）生成生成NH4+ （3）生成酰胺生成酰胺 （4）合成其他含氮化合物合成其他含氮化合物 （5）形成尿素（鳥(niǎo)氨酸循環(huán)）形成尿素（鳥(niǎo)氨酸

19、循環(huán)）不同動(dòng)物轉(zhuǎn)化不同動(dòng)物轉(zhuǎn)化NHNH3 3的終產(chǎn)物：的終產(chǎn)物：水生動(dòng)物水生動(dòng)物 排排NH3兩棲類兩棲類 尿素尿素鳥(niǎo)類、爬蟲(chóng)類鳥(niǎo)類、爬蟲(chóng)類 尿酸尿酸哺乳動(dòng)物哺乳動(dòng)物 尿素尿素鳥(niǎo)氨酸瓜氨酸CH2CHNH2COOHNHCONH23瓜氨酸CH2CHNH2COOHNHCNNH2CHCH2COOHCOOH3ATPAMP+PPi天冬氨酸精氨琥珀酸CH2CHNH2COOHNHCNHNH23精癜彼延胡索酸CH2CHNH2COOHNH23鳥(niǎo)氨酸尿素CONH2NH2鳥(niǎo)氨酸循環(huán)鳥(niǎo)氨酸循環(huán)細(xì)胞質(zhì)線粒體NH2COPATP+CO2+NH3+H2OPi2ADP+Pi2(二二) 酮酸的去路酮酸的去路 （1）合成氨基酸合成氨基

20、酸（2）氧化分解氧化分解（3）生成糖或脂生成糖或脂檸檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰CoAa-酮戊二酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸異亮氨酸蛋氨酸纈氨酸蘇氨酸谷氨酸精氨酸組氨酸脯氨酸谷氨酰胺脂肪酸丙氨酸甘氨酸絲氨酸色氨酸半胱氨酸丙酮酸苯丙氨酸酪氨酸賴氨酸亮氨酸色氨酸乙酰CoA乙酰乙酰CoA 酮酸的去路酮酸的去路 （1）合成氨基酸合成氨基酸（2）氧化分解氧化分解 1)生成乙酰輔酶生成乙酰輔酶A (Phe Lys Tyr Trp Len) 2) 生成乙酰乙酰輔酶生成乙酰乙酰輔酶A (Phe Lys Tyr Trp Len) 3)生成丙酮酸生成丙酮酸 (Gly Ala Ser Trp Cys ) 4)生成

21、谷氨酸生成谷氨酸 (Arg His Pro Gln) 5) 生成生成- -酮戊二酸酮戊二酸 (Arg His Pro Gln) 6) 生成瑚泊酰輔酶生成瑚泊酰輔酶A (Ile Met Vel Thr) 7)生成延胡索酸生成延胡索酸 (Phe Tyr) 8)生成草酰乙酸生成草酰乙酸 (Asp Aln)（3）生成糖或脂生成糖或脂生糖氨基酸 概念：降解產(chǎn)物可以生成糖的氨基酸 種類：甘氨酸、丙氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、半胱氨酸、脯氨酸、纈氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、精氨酸、組氨酸、蛋氨酸、谷氨酰胺、天冬酰胺生酮氨基酸 概念：降解產(chǎn)物可以生成酮體進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為脂 肪酸的氨基酸 酮體：b-羥丁酸、乙酰乙酸、丙酮 種

22、類：亮氨酸苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸 生糖兼生酮氨基酸 概念：降解產(chǎn)物既可以生成酮體，也可以生成糖的氨基酸。種類：苯丙氨酸、異亮氨酸、色氨酸、酪氨酸、賴氨酸糖代謝與氨基酸代謝的關(guān)系第三節(jié) 氨基酸的生物合成一、有機(jī)氮的形成 1. NH3的來(lái)源 （1）生物固氮 固氮酶 組成：鐵蛋白和鉬鐵蛋白 功能： 鐵蛋白 接受供電子體的電子并轉(zhuǎn)移給鉬鐵蛋白 鉬鐵蛋白 直接還原氮 供電子體：NADPH 能量供體：ATP 固氮機(jī)理：3 NADPH+ H+3 NADP+還原氧化鐵氧還蛋白12 ATP12 ADP+ Pi固氮酶鐵蛋白鉬鐵蛋白6 e（2）硝酸還原 硝酸還原分為兩步，第一步在硝酸還原酶催化下，NO3還原為NO

23、2，第二步在亞硝酸還原酶催化下， NO2還原為NH3N22 NH3NO3+ 2H+ + 2e- NO2 + H2O 硝酸還原酶電子供體為NADPH、NADH（高等植物、真菌、藍(lán)藻）和鐵氧還蛋白（其它）NO2+ 7H+ + 6e- NH3 + 2H2O 亞硝酸還原酶電子供體為鐵氧還蛋白（3）直接吸收2. 氨的同化 是指將氨轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中的氮的過(guò)程 氨的同化有兩條途徑，（1）谷氨酸脫氫酶途徑 谷氨酸脫氫酶a-酮戊二酸谷氨酸+NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHOH2+NAD(P)H + H+NAD(P)+（2）谷氨酰胺谷氨酸合成酶途徑+NH3CHCOOHNH

24、2CH2CH2COOHATPADP+PiCHCOOHNH2CH2CH2CONH2谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺CCOOHOCH2CH2COOHNAD(P)H + H+NAD(P)+CHCOOHNH2CH2CH2COOHCHCOOHNH2CH2CH2CONH2或Fd（還原）或Fd（氧 化）2谷氨酸合成酶谷氨酸谷氨酰胺a-酮戊二酸總反應(yīng)： a-酮戊二酸+NH3+ATP+NAD(P)H+H+ 谷氨酸 + ADP + NAD(P)+二、氨基酸的生物合成 1. 轉(zhuǎn)氨作用谷氨酸a-酮戊二酸a-酮酸氨基酸轉(zhuǎn)氨酶2. 個(gè)別氨基酸的代謝3-磷酸甘油酸葡萄糖PEP丙酮酸磷酸戊糖途徑色氨酸酪氨酸苯丙氨酸5-磷酸核糖組

25、氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酰胺絲氨酸甘氨酸半胱氨酸天冬氨酸天冬酰胺賴氨酸蛋氨酸蘇氨酸異亮氨酸纈氨酸亮氨酸丙氨酸糖酵解a-酮戊二酸草酰乙酸三羧酸循環(huán)4-磷酸赤蘚糖莽草酸三、一碳單位三、一碳單位 一碳單位：化合物中可解離的具有一個(gè)碳原子的基團(tuán) 種類：亞氨甲基 CH=NH 甲?；?CH=O 羥甲基 CH2OH 甲叉基 CH2 次甲基 CH= 甲 基 CH3 一碳單位的載體：四氫葉酸（THFA）一碳單位的代謝一碳單位的代謝 一碳單位：一碳單位：是指某些氨基酸在分解代謝過(guò)程：是指某些氨基酸在分解代謝過(guò)程：中產(chǎn)生的含有一個(gè)碳原子的有機(jī)基團(tuán)。中產(chǎn)生的含有一個(gè)碳原子的有機(jī)基團(tuán)。 常見(jiàn)的一碳單位有：常見(jiàn)的一碳單

26、位有：甲基甲基（-CH3）、）、亞甲基亞甲基或或甲烯基甲烯基（-CH2-）、）、次甲基次甲基或或甲炔基甲炔基（=CH-）甲?；柞；?CHO）、）、亞氨甲基亞氨甲基（-CH=NH）等。）等。 常見(jiàn)的載體是常見(jiàn)的載體是四氫葉酸四氫葉酸（FH4）。）。1.N10-甲酰四氫葉酸甲酰四氫葉酸（N10-CHO FH4）2.N5-亞氨甲基四氫葉酸亞氨甲基四氫葉酸（N5-CH=NH FH4）3.N5,N10-亞甲基四氫葉酸亞甲基四氫葉酸 （N5,N10-CH2-FH4）4.N5,N10-次甲基四氫葉酸次甲基四氫葉酸 （N5,N10=CH-FH4）5.N5-甲基四氫葉酸甲基四氫葉酸（N5-CH3 FH4）常

27、見(jiàn)的一碳單位的四氫葉酸衍生物常見(jiàn)的一碳單位的四氫葉酸衍生物一碳單位的相互轉(zhuǎn)變一碳單位的相互轉(zhuǎn)變 H2OCH2FH4N5CH=NH FH4N10CHOFH4CH FH4NH3NH3H2ONADPH+H+NAPD+NADH+H+NAD+N5CH3FH4N5,N10N5,N10 一碳單位與一碳單位與AAAA、核苷酸代謝、核苷酸代謝的的聯(lián)系聯(lián)系 甘甘 絲絲 組組色色一一碳碳單單位位嘌呤核苷酸嘌呤核苷酸胸苷酸胸苷酸 AAAA代謝代謝核苷酸代謝核苷酸代謝精精肌酸肌酸第五節(jié)第五節(jié) 發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸的生物化學(xué)機(jī)理發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸的生物化學(xué)機(jī)理 谷氨酸生物合成途徑：谷氨酸生物合成途徑： 葡萄糖經(jīng)葡萄糖經(jīng)糖酵解糖酵解和和己糖磷酸己糖磷酸支路支路生成丙生成丙酮酸，再氧化成乙酰酮酸，再氧化成乙酰C CO OA A，然后進(jìn)入三羧酸，然后進(jìn)入三羧酸循環(huán)