（孟曉慶）榛子成花的生物學(xué)研究進(jìn)展

1、榛子成花的生物學(xué)研究進(jìn)展孟曉慶(北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院森林培育，北京100083)摘要：成花過程是植物發(fā)育過程屮的重要轉(zhuǎn)折時期，是榛子提高產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵時期。 本文綜述了近年來有關(guān)榛子的成花特性、成花調(diào)控以及成花的分子生物學(xué)研究進(jìn)展，為榛子 的更深入研究起到一定的導(dǎo)向或參考。關(guān)鍵字：榛子；成花；調(diào)控；進(jìn)展research advance in floral biological of hazelmeng xiao-qing(silviculture, forestry college, beijing forestry university, beijing 100083) abstract：

2、 flower development is an vital process of plant development and is very important to enhance the output and the quality of hazel. the research progress on floral biological characteristics, regulation and molecular biology of hazel in recent years is reviewed in this paper, which is referenced to t

3、he further research on hazel. key words： hazel； flowering； regulation； research progress榛屬于榛科(comaceae )榛屬(co；7加e)樹種，全世界約有20個種， 廣泛分布在亞、歐、北美的溫帶地區(qū)。原產(chǎn)中國的有9個種，北方常見的有 平榛(corylus heterophylla)和毛榛(corylus mandshurica)兩種卩。榛子 是珍貴的木本糧油資源，營養(yǎng)豐富，榛仁含脂肪57.1%-62.1%,蛋白質(zhì) 16.2%-21.12%,碳水化合物6.5%9.3%,還含有維生素c、e和多種礦物質(zhì),具 有

4、很高的經(jīng)濟(jì)價值創(chuàng)。已成為暢銷于國際市場四大堅果商品(扁桃、核桃、榛子、 腰果)之一。榛子的果殼可以作為制造活性碳的原料。樹皮和果苞含單寧，可制 楮膠，榛子樹葉、樹皮和果仁屮發(fā)現(xiàn)有抗癌物紫杉醇。對于以收獲果實(shí)為主要目的的榛子來說，成花的好壞直接關(guān)系到產(chǎn)量，因此, 了解榛子的成花機(jī)制是非常必要的。近幾年來，科研工作者不懈努力，對榛子成 花方面的研究h益增多。本文就榛子的成花特性、生物學(xué)調(diào)控及成花相關(guān)分子研 究進(jìn)行總結(jié)，以其為今后進(jìn)一步研究榛子的成花提供參考。1榛子生物學(xué)特性的研究1.1植物學(xué)形態(tài)特性榛子，單性花，雌雄同株異花。雄花總狀花序于秋季裸露越冬，翌年春天先 葉開放；雌花為頭狀花序，包于芽鱗

5、內(nèi)，紅色花柱露出，每花序具大苞片46枚, 每枚內(nèi)雌花2朵，子房下位，2室，每室1枚倒生胚珠，少數(shù)雌花最后形成果實(shí), 每一雌花中也僅有一室發(fā)育，故每一花序至多形成堅果16枚。種子無胚乳，子 葉肥大。堅果全部或大部為果苞包被山譏 我國分布的榛子品種有平榛、毛榛、 華榛、滇榛、刺榛、川榛等，不同品種的特征也有所差別，根據(jù)張志和梁維艱中 國果樹志板栗榛子卷的概括上對我國主耍分布種的形態(tài)描述如下：表1我國主要榛子品種的特征物種灌/喬木奇(m)葉形果苞果實(shí)顏色果實(shí)形狀花期果熟期平榛從牛潮木12倒卵形，頂端平截或鐘狀無毛黃色褐色、圓球形，扁圓形、3月下旬-48月下-9凹缺，中央三角突尖紅褐色長圓形、圓錐形月

6、中下旬月上毛榛叢生灌木25卵形或橢圓形，先端管狀黃或白黃褐色圓錐形4-5月先9月上漸尖或尾狀色柔毛葉開花旬淇榛叢生灌木23近圓形或?qū)捖研稳~被鐘狀苞葉長紅褐色、圓球形或圓錐形3-4月9月中密生絨毛于堅果下旬華榛喬木20寬卵形、橢圓形，先管狀，2倍果灰褐色無毛近球形，4-5月9-10 月端驟尖或短尾狀長刺榛小喬木12橢圓形或倒卵形鐘狀金黃褐色扁球形3-4月9-10 月川榛大灌木或3-7橢圓形，寬卵形，先鐘狀紅褐色或黃近球形短絨毛3月9月下小喬木端漸尖或尾狀褐色旬1.2地理分布和習(xí)性氣候因子影響著植物種類的地理分布范圍，土壤、地形等是物種在其分布區(qū) 內(nèi)的具體分布位置如海拔等的影響因子聞。榛子分布廣泛

7、，我國從北到南有都有 榛子資源。平榛主要分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西和陜西等 地海拔750m以下的位置，喜光，耐寒，耐旱，耐水濕，喜肥沃之酸性土壤濕潤、 腐殖質(zhì)豐富、中性或微酸性的棕色森林土壤，在平均氣溫-2-4°c,年降水量 300-1100mm的地方生長較好；毛榛主要分布于東北、華北，內(nèi)蒙古、山東、陜 西、甘肅、寧夏、青海、四川等地，對土壤濕度要求較高，喜肥沃、腐殖質(zhì)豐富、 濕潤的微酸性土壤(ph5.5-6.8)；滇榛主要分布于貴州、云南、四川等地，海拔 1600-3700m,對土壤濕度要求較高，喜微酸性土壤，在平均氣溫12217.0,年 降水量980.2-101

8、3的環(huán)境中長勢好；華榛主要分布于河南西部、陜西南部、湖 北西部、湖南西北部、四川東北部、東南部南部、云南西北部等地，適宜在肥沃、 深厚、排水良好的中性或酸性的山地黃壤和山地棕壤，平均氣溫7.6-17，年降 水量763. 91325. 5的地方生長；我國屮部至西南各省都有川榛分布，川榛適 宜在中性或微酸性土壤生長（吳征鎰，中國植物志）。榛子適應(yīng)能力強(qiáng)，耐旱、耐寒、耐瘩薄，土以層深厚、肥沃、濕潤的中性至 微酸性棕色森林土上生長最好。榛子是喜光樹種，野生多見于陽光充足的林緣或 灌叢中，也見于陰坡林下。其萌縈能力、結(jié)實(shí)量均與光照有密切關(guān)系。生于陽坡 光照充足的榛子林，萌縈能力強(qiáng)，結(jié)實(shí)量較大，產(chǎn)量高且穩(wěn)

9、定；生于林下萌孽能 力弱，結(jié)實(shí)量相對較小，大小年現(xiàn)象也明顯。榛子的開花長受氣溫影響，在天氣晴朗、溫度較高、風(fēng)力不大的h子，雄花 很容易開放，有利于雄花散粉和雌花授粉，如遇到高溫大風(fēng)等惡劣天氣，雄花往 往過早散粉，不利于雌花授粉，另外榛子開花較早，雌花很容易受晚霜的危害， 因此在栽培榛子時應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件選擇適合的品種。榛子為喜光植物，充 足的光照能促進(jìn)其牛長發(fā)育和結(jié)實(shí)。在郁閉度高、光照少的環(huán)境中，榛子樹冠下 部枝條生長細(xì)弱，葉片生長不良，導(dǎo)致光合能力減弱，花芽形成少，產(chǎn)量低。李嚴(yán)寒等對牡丹江南部地區(qū)野生榛子（平榛和毛榛）的習(xí)性敘述如下：平榛 生于山陽坡，屬于陽性樹種，喜光，抗性較強(qiáng)，耐寒，

10、對氣候的要求不嚴(yán)，但對 土壤要求較高，生于土壤肥沃、濕潤、腐殖質(zhì)多、土層深厚的陽坡叢林間。毛榛 牛于背陽陰坡下，對光照要求不高，喜排水良好的土壤，耐干旱瘠薄伶玉芳 通過分析伊春帶嶺東山和長白山富爾河部分林區(qū)棒子的垂直分布情況認(rèn)為暗棕 壤是適合榛子生長的土壤類型，跟前人研究相符。1.3成花生物學(xué)特性研究榛子花芽為雌花混合芽，著生在結(jié)果母枝的中部以上，直到頂枝。榛子為先 葉開放、風(fēng)媒傳粉樹種，3月下旬4月下旬為花期，5月初6月初為新梢生長期, 6月初7月屮旬為堅果果殼膨大硬化期，開始生長緩慢，而z后加速生長并逐漸 木質(zhì)化，雄花序伸出。7月中旬月中旬為種子生長期，8月下旬至9月上旬為 堅果成熟期。由

11、于氣候的影響和自花授粉和個體競爭，通常雄花序開放率僅僅為 60%-80%,雌花座果率30%40%心，9】。然而由于榛子品種、環(huán)境條件及地理分布 等因素，榛子開花時間有所差異29】，我國主要分布種的開花習(xí)性如表1所示。董文軒等以沈陽地區(qū)榛子為材利用石蠟切片的方法對東北地區(qū)平歐雜種榛 子花芽形態(tài)分化過程及各時期的特點(diǎn)進(jìn)行了觀察和分析，并把雌花芽的形態(tài)分化 過程可劃分為花芽分化初期、苞葉原基形成期、花蕾原基形成期、果苞原基形成 期、雌蕊原基形成期（包括花柱原基形成期和子房顯現(xiàn)期）和花柱伸長期6個階 段，進(jìn)一步明確了沈陽地區(qū)榛子的花芽分化時間，為豐產(chǎn)栽培研究提供了理 論依據(jù)。龍作義等試圖利用野生種抗寒

12、的的特點(diǎn)與毛榛、平歐雜交榛進(jìn)行雜交培 育出大國產(chǎn)量高抗寒的品種，因此首先對毛榛和平歐雜交榛花粉的收集、培養(yǎng)方 法進(jìn)行了研究】,為雜交榛子育種提供優(yōu)良的花粉即為雜交育種提供了技術(shù)上的 保證。北京林業(yè)大學(xué)李寧通過觀測榛子開花的全過程，得岀10°c左右是榛子盛花 期的最適宜溫度；雌花芽的萌動溫度為4°c左右，不同品種榛子雌花的花期相差 不大。同時控制榛子花粉生長發(fā)育過程中的溫度和濕度條件，得出10°c為花粉 萌發(fā)的最適溫度，通過了解榛子開花物候和花粉生長所需的適宜環(huán)境，對榛子 建立種園的選址和引種提供環(huán)境依據(jù)，對果樹培育過程中采取有效的授粉術(shù)提供 了理論支持。山東農(nóng)業(yè)大

13、學(xué)郭永強(qiáng)觀察了不同品種的開花物候期，評價了不同品 種花粉的生活力；分析了不同品種雄花序及果實(shí)性狀，得出不同品種榛子在開花 物候上存在較大差異，榛子雄花散粉期早于雌花。對各個榛子品種花粉在4°c、 干燥條件下貯藏，對10d、20d、30 d的花粉萌發(fā)率進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果得出儲藏后 前10 d花粉萌發(fā)率降低很慢，是最適的儲藏時間，這段時間應(yīng)盡快授粉，若繼 續(xù)儲藏花粉活力不斷降低，直至30后基本喪失活力，不能用來授粉。以不同濃 度蔗糖5%、10%、15%、20%為培養(yǎng)基對盛花期不同品種榛子花粉進(jìn)行生活力 測定，得出最適花粉培養(yǎng)基是10%蔗糖的固體培養(yǎng)基"2】。為解決現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)中因 花期

14、不遇帶來的授粉受精問題提供了理論指導(dǎo)，為榛子優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)技術(shù)和榛子優(yōu) 良品種的選育提供理論依據(jù)。2榛子成花的生物學(xué)調(diào)控進(jìn)展植物的成花過程是植物的種子萌發(fā)以后，經(jīng)過一段吋間的營養(yǎng)生長，在適宜 的外界條件（光周期、光質(zhì)、光強(qiáng)度、溫度、激素等）誘導(dǎo)作用下，頂端分生組 織逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄐ蚍稚M織，然后由花序分生組織逐步形成花分生組織，花器官 原基的分化形成齊種花器官，最后形成花13j41o是植物個體從營養(yǎng)生長向生殖生 長轉(zhuǎn)變的結(jié)果。其過程大致可分為成花誘導(dǎo)、花的發(fā)端（花轉(zhuǎn)變）和花器官的發(fā) 育三個階段。在果樹屮使用化學(xué)調(diào)控技術(shù)調(diào)控植物開花等方面已有一些研究，并達(dá)到促進(jìn) 植物花芽分化成花、調(diào)節(jié)花期、提高花產(chǎn)量

15、和品質(zhì)等方面的效應(yīng)，對其成花以及 開花過程中牛理?；确矫娴难芯恳踩〉煤艽蟮倪M(jìn)展。但是關(guān)于榛子的研究并不 很多。東北林業(yè)大學(xué)王文波對榛子開花結(jié)實(shí)的促進(jìn)技術(shù)進(jìn)行了初步研究，他通過 使用赤霉素、細(xì)胞分裂素、多效哇以及微量元素b等化學(xué)方法處理榛子，提出 赤霉素在調(diào)控榛子花芽分化屮促雄的效果比較明顯；不同濃度6-ba處理對榛子 開花結(jié)實(shí)的影響不明顯；多效卩坐對單株雄花序量和結(jié)實(shí)率都具有顯著的促進(jìn)作 用，而對雌花序量及結(jié)實(shí)數(shù)無顯著影響；通過土壤施硼提出b對榛子單株雄花 序數(shù)量、雌花序數(shù)量有一定程度的促進(jìn)作用。3榛子成花的分子生物學(xué)研究目前，我國對榛子分子生物學(xué)的研究述處于剛剛起步階段，國外對這方面的 研

16、究有很多。大都集中在以下三個方而：一、建立和優(yōu)化了 ssr和rapd反應(yīng) 體系1心7|,利用ssr和rapd分析榛屬植物的遺傳多樣性及親緣關(guān)系分析 王艷梅提岀平榛和歐榛的遺傳多樣性較高，且親緣關(guān)系較近，歐榛微衛(wèi)星在榛屬 種間及虎榛屬間具有高度的同源性及多態(tài)性，可用于近緣種研究q；程麗莉等 對平榛、毛榛、川榛3個種的遺傳多樣性進(jìn)行分析表明，平榛的遺傳多樣性最高, 為0.59（23o歐洲榛微衛(wèi)星是用于榛屬資源保護(hù)、品種改良以及種間遺傳圖譜構(gòu) 建的有力工具，張希蹲利用rapd分子標(biāo)記技術(shù)，對來白歐洲、美國和我國北 方的共48份榛子品種的遺傳多樣性進(jìn)行了分析，其中歐榛之間、平榛之間、各 平榛品種與歐洲

17、榛之間的平均相似系數(shù)分別在0.74、0.75、0.53左右bl。這些研 究結(jié)果與傳統(tǒng)的以形態(tài)為依據(jù)的分析結(jié)果基本一致，為同種不同品種的親緣關(guān)系 提供了更為詳細(xì)的信息，為已成功的種間遠(yuǎn)緣雜交提供了理論支持，為榛子種質(zhì) 資源的進(jìn)一步研究提供了依據(jù)；二、已經(jīng)構(gòu)建了歐洲榛子花粉的cdna文庫， 并對榛子花粉過敏相關(guān)基因和蛋白進(jìn)行克隆、免疫學(xué)鑒定、定量檢測等”的；三、 紫杉醇合成酶相關(guān)基因ggpp'hmgrai；四、分離出了熱響應(yīng)蛋白lmwhsps, 并對其在花發(fā)育和花粉發(fā)育過程中的表達(dá)進(jìn)行了些研究。我國在榛子成花分子生物學(xué)方面的研究還處于空白，然而國外相關(guān)研究早有 在20世紀(jì)90年代就有研究。

18、d.rigola等在1998年的時候就已經(jīng)分離出歐洲榛 子花器官特征相關(guān)基因camads 1,序列分析得出camadsl的cdna序列長 1179bp,編碼242個氨基酸，與mads box家族的基因有很高的同源性。并利 用northern blot雜交、rt-pcr和原位雜交的方法對camadsi在歐洲榛花器官 發(fā)育過程中的表達(dá)模式及功能進(jìn)行了分析和預(yù)測：原位雜交顯示在未授粉的雌蕊 和花發(fā)育過程中的雌花中檢測到了 camads 1的表達(dá)，但是在花粉、種子和根中 未檢測到camadsl轉(zhuǎn)錄本；rt-pcr研究表明在雌花中表達(dá)，在雄花中表達(dá)很 弱，其他組織中沒有表達(dá)。以上研究得出說明歐洲榛花器官

19、特征基因camads 1 在雌花發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用陽。d.rigola等乂構(gòu)建了 35s-camadsl植物表 達(dá)載體，將已經(jīng)分離岀的歐洲榛camads 1基因?qū)肓艘吧蛿M南芥中，對其功 能進(jìn)行了驗證和鑒定，分析得出camadsl和agamous具有功能同源性，可 能是mads box家族屮的c功能基因，在榛子中camadsl與雄蕊和心皮的 發(fā)育相關(guān)】。4展望國外對于榛子的研究利用較為廣泛，對榛子的開發(fā)也較早。主要有對于榛子 遺傳性狀的研究，對于榛葉、榛仁內(nèi)成分的研究與提取，如紫杉醇和脂肪酸、蛋 白質(zhì)等，很多方面進(jìn)行到了分子水平。近幾年來國內(nèi)也展開了這些方面的研究。 但是對于植物成花分子

20、學(xué)方面的研究大多是一些模式植物擬南芥、玉米、水稻和 比較簡單的果樹上，而對與遺傳結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜的榛子，生物學(xué)調(diào)控方而的研究比 較多，對于榛子成花的分子生物學(xué)研究英少。因此今后應(yīng)在榛子成花相關(guān)的基因、 蛋白等分子生物學(xué)方面更多的探索，以了解榛子成花的分子機(jī)理。為將來培育出 優(yōu)良榛子奠定理論基礎(chǔ)。參考文獻(xiàn)：|1王成達(dá)，王秀云,張來春.榛子生長特性及英研究利用現(xiàn)狀j.林業(yè)勘察設(shè)計.2009, (4)： 83-84.2段麗娟.橈子開花結(jié)實(shí)物候期及生理特性研究d.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué).2009.3張宇和,柳鑒,等沖國果樹志m.北京:中國林業(yè)出版社.2005： 1-248.4聶洪超，孫萬河，等.雜交榛子生產(chǎn)上存在

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