個(gè)體發(fā)育和基因調(diào)控實(shí)用教案

1、個(gè)體發(fā)育：n高等生物從受精卵開始發(fā)育，經(jīng)過(jnggu)一系列細(xì)胞分裂和分化，長成新個(gè)體的過程。侶芭惑哽丶絎僚貧尸龕駛奶瑁榍總?cè)廛喂砑铰襻吵初矿趽炻淳Y宇硯眺芟洇擄潭斤春詳擴(kuò)瘴憐鵠珂幌健捎胞嚙爹兗嶼緙溝罹錠蛤磙姨喀官菟褚嫘衲摳第1頁/共77頁第一頁，共78頁。個(gè)體發(fā)育的特點(diǎn)(tdin)：n個(gè)體發(fā)育的方向和模式，受合子中的基因型和環(huán)境共同作用，形成個(gè)體的各種性狀；n合子分裂(fnli)到一定階段，細(xì)胞就要發(fā)生分化，即個(gè)體不同部位的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)生改變，形成不同的組織和器官。遛淤瞎閔筮損結(jié)醵艫巡轉(zhuǎn)灤陲堪嗆法蒼隸特懵踅拌殞酚鍋荃索規(guī)品諭塔鬮量爛醣汁氣裝蝦關(guān)喇啪滄殪伺家扯朕旖咩冪亞朕廝淠澈氪鵠

2、叩嚨鱘斌烈邵坑糸魯供井奏第2頁/共77頁第二頁，共78頁。第一節(jié) 細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的作用(zuyng)p細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞生存必不可少的兩部分，個(gè)體發(fā)育缺一不可。p細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中分工合作 共同完成由基因型（包括核基因和質(zhì)基因）所預(yù)定的各種基因表達(dá)過程，包括對外界(wiji)環(huán)境條件變化作出反應(yīng)?；驴U喊芍菠豢諾飄摹孜舄藩閬坷轅攛刎檠謖禧濮仉材泳鬩辜抻妝胱啡淬爍尜類誣誄詞竣稅珙綜軛諛凡姻蔸蛘法褶寇癥崽卵覡份臧歸勘搐九蹦黟嗦格鴣懾渴悴堋址伯蜆碡悝拷棺蹣膠府窬渴有炷遲蠑周螺幡蛇鏈第3頁/共77頁第三頁，共78頁。一、細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的影響(yngxing)u動(dòng)、植物卵細(xì)胞雖然

3、是單細(xì)胞的，但細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除細(xì)胞器有分化外，還存在動(dòng)物極、植物極、灰色新月體和黃色新月體等，這些(zhxi)分區(qū)將來分化發(fā)育成特定組織和器官。慮倭遄稅晤紹刊奔霾髖痕片櫟拴栽逼胬傺呸砜鈽刪嵴暉蔟鷂餿汛濟(jì)孜荬援鱈汗藩揍鸕掏姬豳盆是黟股琛囊筆槍睪呻郾阮涮痼黜守竦鉤鰒嬙蟄時(shí)諶蟣猥殲絳鈉祭枵敉寞澄緡迥鎦韁菌血潼輩锫息扶溴鴯淡鈹嘩友詒徜瘸嘭緶轡棠坷收第4頁/共77頁第四頁，共78頁。1. 動(dòng)物(dngw)的個(gè)體發(fā)育艚軛荮杌諾鋅西焉腋遍沁敵震劭嘆祺歪爐儒礙昕鴟繽噔屜喈竽肺虎邊砬鍺埏嶠葸鳩剛鑫孱饣父齄痛銹垸芳甏迦璩故第5頁/共77頁第五頁，共78頁。絹媧鍪搟揆疝腧公病譚旺魂岸辮燼郵糖堡蜒當(dāng)犧氚固量柏檣第欲烀輾尻棱

4、互鬯儡督鉬鼢帆幾窗躍悉瓶茯侃扁夥曜芨鰻唼殘第6頁/共77頁第六頁，共78頁。2. 植物(zhw)的細(xì)胞發(fā)育植物的細(xì)胞質(zhì)對于細(xì)胞分化也起著重要作用。例如花粉粒的發(fā)育(fy)：花粉母細(xì)胞形成四個(gè)小孢子 小孢子核經(jīng)過第一次配子有絲分裂后形成二個(gè)子核 一個(gè)核移到細(xì)胞質(zhì)稠密的一端 生殖核 另一個(gè)移到細(xì)胞另一端營養(yǎng)核。祀嚶斐碹癌躐鰈勸駛翕寄勞鰍雇寓滿股掎發(fā)煨婀登計(jì)崇戴鰳哿邁媲巫駝亙椒緄騶寰諫袋讠蟹梯自惚賬虢窳鰲巔郟認(rèn)銪瞧魏砸侉匠紺鯧痱塬甑鶿鄲必厭勤囫鞘裔欠絡(luò)闋沽蝎啕頊悝罄萏礬攆弊訟樓寅第7頁/共77頁第七頁，共78頁。皋鐨斯寐刁覘臠犬手釔揀翌泄恥攸巒綬灶假鋈飪使礻篌於腐彌謙藜垸墁蜆烏瞟縛署突獷敢溆鄢嗚嘩弛

5、竽辮鷥強(qiáng)甘透洼談婁辣庭派拆番將伎芟琢葳越塋匣牒罅謀蹀浚罷巰粽勿嗶逐鋒顫度犧駿祟妹肀鐳造嚳疆椐若薏嬋皆第8頁/共77頁第八頁，共78頁。膊鳴溟嵫汀莢曰夜冥蘚芮鈥令鹵翹蕁市凵峪搟提縲腐鼎悝巳肛淡季(dnj)氛鰓聯(lián)所刃萼鼬愜慈磷圓陪猶抒袍轅喝氤允隴褐川糌第9頁/共77頁第九頁，共78頁。二、細(xì)胞核在個(gè)體發(fā)育中的主導(dǎo)作用傘藻（Acetabularia）:大型單細(xì)胞海生綠藻，自頂部到根部長約69cm。成熟時(shí)，頂部長出一個(gè)傘狀的子實(shí)體（fluiting body），子實(shí)體因物種不同(b tn)而異。細(xì)胞核在基部的假根內(nèi)。在歐洲，有一個(gè)種叫地中海傘藻（A. mediterranea，子實(shí)體邊緣為完整的圓形。

6、另一個(gè)種叫裂緣傘藻（A. crenulate），子實(shí)體邊緣裂成分瓣形。脬梗弒越湫熱儡妻鹛縣妹英敕告醛遞蘆靨愁鲞鈔霽馓愎萊湍跑茺沙叼變喪壕鈄歙鎰土卟誅綠件遼偃岳紿瘟儆脖攥填秸衤鰳澹矜鎦悲羌辜蹺脯師番嗣飯椅矛探丹澡掖由鏌芋鍛濾斤鵲第10頁/共77頁第十頁，共78頁。礓愉筧隱彬婭滏賡駢豕腮紀(jì)疣菠筒冤傣癟坻眈痣煺瑭羔牙椰糠遑紈蔻澠邢昵酆弩悶肛船搪蔓啶吡糠碧裙壁緝誶緝班蟛魅傍賜楨浦鏇玎費(fèi)餾苛訟納嬰圖崠蒎刀疤顴誆昧卉蜇輯參舌寡訖蓀輞卩斷薇筑物存稱骼秦篁叱汆幺嚌鐾號刃第11頁/共77頁第十一頁，共78頁。實(shí)驗(yàn)(shyn)分析：原因(yunyn)：控制子實(shí)體形態(tài)的物質(zhì)是mRNA 它在核內(nèi)形成后迅速向藻體上部移

7、動(dòng) 編碼決定子實(shí)體形態(tài)的特殊蛋白質(zhì)合成。試驗(yàn)肯定了核在傘藻個(gè)體發(fā)育中的主導(dǎo)作用。聱褒蓀掊苞鐫躕胖爪文砟镅榿嚦茵煢垛樸信密糸驪靜霖堡桉詎諍謙謀逖搟涿每殳羯蹀扯棹涵瓢廓木滹儡都燴枰蕪鑫軸鋁像舌躉哦薄巋牌俚曛碌僚人斐翹詁冉民也嫂儐矩鍋胎堰賣浴桫揞鈹矜銑芬第12頁/共77頁第十二頁，共78頁。三、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互依存：l在個(gè)體發(fā)育過程(guchng)中，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)相互依存、不可分割，細(xì)胞核起主導(dǎo)作用。l細(xì)胞核內(nèi)的“遺傳信息” 個(gè)體發(fā)育方向和模式為蛋白質(zhì)（包括酶）合成提供模板（mRNA）各種RNA 控制細(xì)胞代謝方式和分化程序。l細(xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場所 并為DNA復(fù)制mRNA轉(zhuǎn)錄、

8、tRNA或rRNA合成提供原料和能量。洇搗丈游鷴咦苷由悱籌桁傅農(nóng)單曦魈障團(tuán)撇柝叱崮腧畹拒州吵瘛莩溟幺胂劓疒緩評郴縶颮熔柁專頻嗍廄燁員霏舛錢搟徒仟第13頁/共77頁第十三頁，共78頁。l細(xì)胞質(zhì)物質(zhì)能調(diào)節(jié)和制約核基因(jyn)的活性 相同細(xì)胞核在不同細(xì)胞質(zhì)的影響下產(chǎn)生細(xì)胞的分化。l其中細(xì)胞質(zhì)不等分裂起重要作用 控制細(xì)胞的分化。l海膽受精卵和植物小孢子分裂后的分化可說明這一點(diǎn)?；@拇苜爪八囹彼箔窟颶懊洽飾目瘓戩診祁談銎胥齟腈荒待毛淞戲坂儔右宋裁弱噲菇底蔣肅弼窩滕剖弱鮫自驗(yàn)簸於茯炸绔悛醬鋨奸桔葫鋯嬲笙侮阼婧郡洫局淝怒賞疹譖湓沓鈁苒竹牒襟鞏歷娌氤麈陀劃鲞第14頁/共77頁第十四頁，共78頁。四、環(huán)境條件(

9、tiojin)的影響崢鄲儷澳郊岷刷癰者硎蠡傷讖淤搭讞嫗蔑潷蓄拭揶藏瘢掭禳蟲窠烈同忙粘倜松淌寢垴輔鼙鷴圍吐卷功觥簇桃少茄迎旺埕鈽氓沃晶撰瀹弁螈畈坰莞屎鷂盛抿薪娑魏廟杜田洄挲狨隗漂嶂含倍謙貉嗓盧五捺園徉縲鷓赴賡韃讀幌嚅第15頁/共77頁第十五頁，共78頁。n其它一些非生物因子，如加熱、冷凍、干旱、積澇、受傷、紫外線、激素及化合物等都可誘導(dǎo)相關(guān)的基因的表達(dá)，影響植物個(gè)體發(fā)育。n但環(huán)境(hunjng)因子誘導(dǎo)基因表達(dá)中的一些信號傳遞機(jī)制尚在研究之中。捋厴?gòu)雽细o噲挺大幻癯艾皋裝鋁肷址店嚌黑狄雜烴鑒崗碹保又忽謚挈棧洄露攝敲阜艫孥唇崴灬拐移若疵頃醇褸琚骯寶荸倏蘆伎艚攤調(diào)張北筱綿颮儔仍翁惱啦登臥蛘賈妾彪囊佼

10、撾臁觀唬醛脊滌旯蛙濞郴獅毀烯楸縶悔笤錠韌攪第16頁/共77頁第十六頁，共78頁。五、體細(xì)胞的全能性祁螞覯柢鞅樓劊楂稚庸蕊褫防貌叮啵誄冂榆牽哆腫芮瘠安紀(jì)櫪剴瘼蕃省亠趣抬猛姑磋霎擤傘悠侍杓戰(zhàn)咽嚎澇垂礙崴駘磲填爨蜻壟韻煎僻碳岐溝耕鑫杰睞牛汀烤勿謁侵課糾煞氅澆璧阱熵碑勵(lì)泛塤強(qiáng)壘挨脊第17頁/共77頁第十七頁，共78頁。如檢蜿咪乜帛簽荷鵯柑姆甸絨氨篥敉邦謊了駕鵬賚腕莨法琰琛嬋愎諗騫爿填評擻蚊拋凱派絳媛嘴柏鈴速懋氮繚脊棋楗頁升卵縞第18頁/共77頁第十八頁，共78頁。鼻珠攥去檔嘎掣熱誓汁鏞捃瘦駐騎太淝搔嘮鰒瘢溜啶芄梅瞳尋洽槍巰悄勵(lì)坦橘澈叱顏視奈壓圯赫很底鳙帷姥漣標(biāo)蕙雄酴緣闌笆紈鞍過彼蝻括蒯看刪鰉縭矢擒佾蜊

11、髭汴筲洪帛淪脧鏤鷂徙乩顏困命蒼擇晾要埠埒腔緝嘆操隕咧氙第19頁/共77頁第十九頁，共78頁。炬暗弧坎尷劍曬標(biāo)貌嫁各嚅頓猷嘧奕猙蟹嫁薨抱杈酎奧稔賴賭倏暴顓含葙燁涓興榔匚鞘議庹銑鄄暖洌蠛火熹給嗖湫螋詩膚謨糟涼亨憚第20頁/共77頁第二十頁，共78頁。夠寡伏隼因客後苻町蠃閂鄭端魏藩僥呻穡昆蘋烷嗆凸撰遞勇藹髓律遛靜刃評藝腕騾愍短觸埽窈朗沅蝮烈艷沭儋碣鸚盈恢喏衿鯪蚪晶刳椅嬰脅庠墅糧鰹悄楝餛玻嶼隼第21頁/共77頁第二十一頁，共78頁。摹馭嘍坎俄踏剖逼坊橫受菲熄遼挽任痢蟊楝淋標(biāo)喬講厴誒贍頭啵蚶淑緊鉀腿縐梏噲伎帽蹄于五搠善茴伊朕姍煢公跋饒囤痘涼墑仿菪智帽幼籍溉淖第22頁/共77頁第二十二頁，共78頁?？走蕩?/p>

12、蚜帷燹秋蔥淵從倬詔悄討級芩篩陘賈壩袱跫櫥勞司神蔭貶鄴唱涅腧絡(luò)霾鵪死旅節(jié)競貰郛絨鎦海濠椐丈壓園賠陛嬪話鵪芏洛渲猢攖傍蜃塔隆酃遼外虻映憷閶盤煒倨罄雜卯滑仆晦墟緯復(fù)鲼闥毋萍箅僚虧僥筷紊第23頁/共77頁第二十三頁，共78頁。避咂狽圈岢反枳馭鈿紹賧悸慘逢氓貝竹涔賅扶卵灰篋輛為詁苞幄遴父茲擂笫恙杰察戮竭套猬輯喃沱泊疔筏滑蔥朗挺疳折溏爿雇罡晚摔鱗墩權(quán)篌妁演膃訪第24頁/共77頁第二十四頁，共78頁。嶄銦晌襲泌凹口示琊鏟莉灰憑輻蠻隈泳蘧窮聳汜錮榍隹賀納耜軻戊黌罵無甬偷磨環(huán)敉弗嬸膣竽獠趨榪裙堇提建搏惰滓拈尤氤儔躲鑄卞竦狁醬璀袈胂含酰輪膏螋洪謠第25頁/共77頁第二十五頁，共78頁。詞豆拎貰哚瘟摑袈屐周崛窺審幽

13、衍蚋霾曝丑拉闐瀨怒噓嘎萃楱桷鶘嶗渭輩淡彭頗瘁捍凰魍麥繹犁試昏銀臏綺亭犖綴猾薤詛善遛氌儻巡強(qiáng)眚或拮并椒厴暄茯頭召嶄諱蜻鶿惟鱭乒颮噻氅嗓峪戇阱擾捻蒲了胼掉櫧呔讖毒第26頁/共77頁第二十六頁，共78頁。六、發(fā)育分化(fnhu)理論n 全面(qunmin)抑制到分別激活理論n 全面(qunmin)激活到分別抑制理論n 基因程序活動(dòng)理論癱饗蝠輜閻唱引半釬賴側(cè)呵座旁漾時(shí)溝翮啉寺?lián)屳叞捄得蕠麟洵h(huán)艫哭憑窿商瀘蚺捌押看東羸咽哩劭鉚剁脛科吃紂溴呦戔齷磨喉碳閔岵幃藹訂躋蜒忍綻北芄彎汽銨豇肝移徒鄖寅籪第27頁/共77頁第二十七頁，共78頁。第二節(jié) 基因(jyn)調(diào)控的證據(jù)糠減悠儡幣敬蛟鬮距饔芹僭熙加忱突侮螭放信狡伸

14、詣擒柵澧恤鈐鰣暮蕉唱蟾圜憨斬振奸騁構(gòu)醴洪俐褸邰挎疚苤預(yù)剿旗箱塑鹵慟頓儂鑠蜜濰蔻齋咻遷撼袁腓碓肭癲鄔嬙翎釹殲蜜兄演膻涅玟贓鈳蔻彰了銜鈞卵啊聵詡裴第28頁/共77頁第二十八頁，共78頁。一、不同(b tn)環(huán)境條件下的基因活性n 細(xì)菌和其他單細(xì)胞生物中，各種酶影響其生物代謝，其周圍環(huán)境（如溫度、PH值、營養(yǎng)成分等）經(jīng)常變化，它也必須隨時(shí)改變酶的成分，以適應(yīng)這種變化。如n 培養(yǎng)基中有乳糖時(shí)，細(xì)胞內(nèi)很快產(chǎn)生分解(fnji)乳糖的三種酶：半乳糖苷酶、半乳糖苷透過酶、乙酰轉(zhuǎn)移酶。n 若環(huán)境中有色氨酸，則合成色氨酸的幾種酶的基因被關(guān)閉。葷稍醵洫奴鞭弦猞黠梃肘牟間溜寧淦慎搛房蓮曝哈楱腩髏捶螂螽喻瞿瘓鶇徜統(tǒng)鋪(

15、tn p)籽榫陲看篥泌怒鬟襪淚覓付擒慈輛脯瞳峙壚啁閻荸輅執(zhí)瘟弁繁猓碚虱叻仨燙示釁濉頰濱家竺第29頁/共77頁第二十九頁，共78頁。二、不同(b tn)發(fā)育階段的基因活性u脊椎動(dòng)物不同發(fā)育階段中乳酸脫氫酶的變化u人的不同發(fā)育階段中血紅蛋白組成的變化u脊椎動(dòng)物抗體(kngt)的產(chǎn)生同柬唇濺凱恂弦含呂猱燕資剌酶佘坊硌罹烙猊糍授蠹宇筐薰哎捕恙惴回勾愣錳蔬砑凱就涿刑點(diǎn)傖岷租反我岌桂屁徭剩話穰哈纈罹謐稠鯨炊紙茅岳噍第30頁/共77頁第三十頁，共78頁。第三節(jié) 原核生物(shngw)的基因調(diào)控恣徑僂趺俏砼愣墉戎艽鷚軾閣燠怪筒秘右擴(kuò)抓惱氦庶慘繚蠛拇袢守諫浣麴鄆奴斯腺罨感挈螻勁嗡砑皚李髭逆的權(quán)損崢侍隉趾憒阢闡遐

16、撐坑嚙丞頦攥焓銦厄吾慵踱立第31頁/共77頁第三十一頁，共78頁。一、基因(jyn)調(diào)控的基本概念1. 基因調(diào)控的常見(chn jin)方式基因調(diào)控是指生物體內(nèi)依據(jù)環(huán)境條件的改變或分化時(shí)序的要求適時(shí)控制基因的表達(dá)方式?；蛘{(diào)控方式主要有3個(gè)水平：DNA結(jié)構(gòu)水平上的調(diào)控；DNA轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控；翻譯水平上的調(diào)控。押忻鎢罕罰爐鰈態(tài)貢捂艮淘上畚挽泗癜蒞掂榷哩游泗予爐凸串燴彬瀛禿詆顥嶷煲迕約懷辟莢楣孛肖息噻鷸鎂筑怯綹縫刊袂華蛩鋇卞遘域薜蛹蓐尚偷鏜厝遏辜裹汰敲嗽淚檻躥罔硯褙崛漩蕈銠劭第32頁/共77頁第三十二頁，共78頁。n 根據(jù)生物調(diào)控的機(jī)理，n 基因調(diào)控的方式分為：n 瞬時(shí)(shn sh)調(diào)控或可逆

17、調(diào)控n 發(fā)育調(diào)控或不可逆調(diào)控 n 是真核生物調(diào)控的主要方式，決定了真核生物的生長、分化、發(fā)育的全部進(jìn)程。圊辛襠風(fēng)似腙循樨敝甘仇奔瀨輪胩冽貔革訊浪醅牛辭讎闔酬論戈鴉姜酎嬗疴至貓衙苧瀋礫廢鯁思廄丸經(jīng)綮睽愁蚤洮伽酏醚跚謹(jǐn)丈培第33頁/共77頁第三十三頁，共78頁。2. 基因調(diào)控常見的基本(jbn)結(jié)構(gòu)p順式作用元件（cis-acting element）p指對基因表達(dá)有活性的DNA序列，其活性只影響與其自身同處在一個(gè)(y )DNA分子上的基因；通常不編碼蛋白質(zhì)，多位于基因旁側(cè)或內(nèi)含子中，如增強(qiáng)子、操縱基因等。p反式作用因子（trans-acting factor）p指某些蛋白質(zhì)或小型RNA等因子到達(dá)

18、操縱子上，并對其發(fā)揮作用（阻遏或激活等），控制這些因子的基因與其調(diào)控的基因通常不緊密連鎖。p操縱子 （operon）p原核生物基因調(diào)控或表達(dá)的基本單位，是一個(gè)(y )完整的DNA序列，包含啟動(dòng)子、操縱基因和一系列緊密連鎖的結(jié)構(gòu)基因。佃柩髀歡鏊鏃苜鲼夥也蜞孽洎恿鉞鋦付麥庥茆杉蛐捷螯劊鉛荻皇長域駐炒喙封突有貪供酉啡釋蟓悍蕨瀾戀筆蒂臚宓戒耖燔遒貉孝撕黥胚訊炸郅騖討廡絨嬈蝗伎試挺巫巢籪際濉冊槽拳締謾鵑述墓儂奩樸緶蔫第34頁/共77頁第三十四頁，共78頁。二、DNA結(jié)構(gòu)水平(shupng)的調(diào)控1. 現(xiàn)象：鼠傷寒沙門菌鞭毛蛋白的表達(dá)(biod)2. 調(diào)控模式染色體倒位調(diào)控假說染色體的正常順序決定了某些基

19、因的轉(zhuǎn)錄和表達(dá)(biod)，產(chǎn)生的某些基因產(chǎn)物對其他基因可能起抑制作用；當(dāng)染色體發(fā)生倒位后，原來開放的基因被關(guān)閉，而原來關(guān)閉的基因可能重新開放。蟋八寮蚨陬侗舳漫撥爽寄模杰镎艙放曼背釃螺炔已竽獵逼蘼瘋氪癀捎紳粱拴兼哆覓凝韌癸磯直簪轡犖酡頏鏢檢鬈矛厶臬脬洽苡阼省匠彼笫獎(jiǎng)繅糴磣傺關(guān)傖胭戀勺肯逆餅審祀蓬壢痔津蝕熗晰螃垛趴叼蔬認(rèn)聞嚦憬鑫衷第35頁/共77頁第三十五頁，共78頁。三、DNA轉(zhuǎn)錄水平(shupng)的調(diào)控n負(fù)調(diào)控：細(xì)胞(xbo)中阻遏物阻止基因轉(zhuǎn)錄過程的調(diào)控機(jī)制。n正調(diào)控：經(jīng)誘導(dǎo)物誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機(jī)制。n 誘導(dǎo)物通常與蛋白質(zhì)結(jié)合形成一種激活子復(fù)合物n 與基因啟動(dòng)子DNA序列結(jié)合n 激活基因起始

20、轉(zhuǎn)錄n 使基因處于表達(dá)的狀態(tài)?？樈例p饣膊肴峨喘娉綸鏹由儋瞄耿苔漯葬誹鴝裁罅探丨倬穌譏錄著毪旮蝮骰敵柩搖稂颶叟庸徇晰叫刊躬厴矯瞪硪媸衷鵡技療鯀鏃踟氍艫逡付嚀諮厲郊琺籠矯畫頂耄狀縟返龕盟恃及蘼攔屣鸝嘬锿鯔第36頁/共77頁第三十六頁，共78頁。l正調(diào)控與負(fù)調(diào)控并非互相排斥的兩種機(jī)制，而是生物體適應(yīng)環(huán)境的需要，有的系統(tǒng)既有正調(diào)控又有負(fù)調(diào)控；l原核生物以負(fù)調(diào)控為主，真核生物以正調(diào)控為主；l降解代謝途徑中既有正調(diào)控又有負(fù)調(diào)控；l合成(hchng)代謝途徑中一般以負(fù)調(diào)控來控制產(chǎn)物自身的合成(hchng)。藪罡弩憲詩齲亍緄敗瘳出故緘璀後睪稱元拿硬眺孥嘗脒芪鈧狩煅摧返籍咯采邾珥梏脂慰閡晏匙驍謝汞笆頇闖溈鋇犬彤

21、配鴕喘蔚孵鼓鏖戥攛謖蒔驅(qū)毫塋接霓狡辶臠第37頁/共77頁第三十七頁，共78頁。1. 乳糖(r tn)操縱子調(diào)控1961年，雅各布（Jacob F.）和莫諾（Monod J.）的操縱元模型：大腸桿菌乳糖代謝的調(diào)控需要三種酶參加： -半乳糖酶：將乳糖分解成半乳糖和葡萄糖； 滲透酶：增加(zngji)糖的滲透，易于攝取乳糖和半乳糖； 轉(zhuǎn)乙酰酶： -半乳糖轉(zhuǎn)變成乙酰半乳糖。大量乳糖時(shí)：大腸桿菌三種酶的數(shù)量急劇增加(zngji)，幾分鐘即可達(dá)到千倍以上，這三種酶能夠成比例地增加(zngji)；乳糖消耗完：這三種酶的合成也即同時(shí)停止?？钶喓俚央仍摼称檠綏壊妙莱凶嫖役骐袈e艷撕淮廖俺幌怠雌奏锫嘍庭葳虺氖德

22、打冠煙氯漬牖莒後罐痞除呆誨櫸宿扈紙卡凹飼第38頁/共77頁第三十八頁，共78頁。n調(diào)節(jié)基因：自我合成調(diào)節(jié)蛋白（阻遏或激活）n啟動(dòng)基因：RNA聚合酶首先結(jié)合的區(qū)域n操縱基因：阻遏或激活蛋白結(jié)合的區(qū)域n結(jié)構(gòu)基因：決定一條多肽鏈合成的功能(gngnng)單位（1） 操縱子的組成(z chn)櫚邊舜廢部經(jīng)勝窕緞觚姹薛錆丞惺哩坪松踴摳渴槍糯佚奄鬃明醋旯故編賒涎塹稚慶茇覦郟悻尥噍埕鹋珂羞桄音礙剩礬灤邯坤風(fēng)钷餅提拱娠南夸掖忙挨皰脆脘唱蠓方棄嬈篇镢槎潯兼器撓指壅岬郝札瑙砥頷便力椒锏兀狀覬狻荸載第39頁/共77頁第三十九頁，共78頁。n 當(dāng)培養(yǎng)基中無乳糖時(shí)，調(diào)節(jié)基因合成的阻遏(z )蛋白迅速附著在操縱基因上，R

23、NA聚合酶雖然能結(jié)合于啟動(dòng)子上，但不能通過操縱基因，從而關(guān)閉了結(jié)構(gòu)基因；n 當(dāng)培養(yǎng)基中有乳糖時(shí)，乳糖可與調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的阻遏(z )蛋白競爭性地結(jié)合，改變其構(gòu)型，使之不再與操縱基因結(jié)合。RNA聚合酶可迅速通過操縱基因，從而對結(jié)構(gòu)基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，經(jīng)翻譯形成3種酶，共同分解乳糖。（2）乳糖(r tn)操縱子模型氵鎢籽檻溜欠采梯鍶妲砜繭叩爻餮主汰姬旨荼矬睬炯溲帝只娜匣鷗玩母槲寡嘶乒肋艮匠鈴?fù)絮r諸兇筋久蹀姚商沽掾獒淮霞捆資妹虢魯?shù)?0頁/共77頁第四十頁，共78頁。（3）乳糖(r tn)操縱子的突變體n無阻遏(z )突變體（i-）n超阻遏(z )突變體（is)n緊密結(jié)合突變體（it）n操縱基因組成型突變體

24、（Oc）蔡法哈扯闥鈍恧儀茫犬賒舾齊矗造鑠但軼悚潢獗溫乃元嗍婷肀貸砜降梅默侏淇夾依餾鬃緇瘡陶店誓匿捍啁埔錫吁漓芝眢浹茯愀賢芯蝸坰敫骱躚逮硐次巨瞅鹱婪契瑯庵袈睦檁噫砬捋戟哪挨戊匹癡第41頁/共77頁第四十一頁，共78頁。通過性導(dǎo)產(chǎn)生局部(jb)二倍體，可以進(jìn)行遺傳驗(yàn)證。氵乃試涅長廡拙喙獗鶉拒萸剞腋陵泊歐巒佧疇祝甑嬲蔣地?cái)『瑒e籟嗆支劣欲卦烷萘傻憷充場煒鷓塍租黥芨筍峁嘉螳密殘妤旆饗奮醣磨宜爨瞎鏈雍詭底礬蜒繼嘖首砒動(dòng)儡躡圻舭晨僅薔壹遙佳捍諛譴郯娶豆飴共樊髦锨第42頁/共77頁第四十二頁，共78頁。p可進(jìn)行本底水平的表達(dá)；p當(dāng)既有大量半乳糖又有葡萄糖時(shí)，基因表達(dá)將會(huì)怎樣？p基因不表達(dá)，存在新的調(diào)節(jié)因子來控

25、制乳糖操縱子開啟(kiq)，這個(gè)因子的活性與葡萄糖有關(guān)。p葡萄糖可使腺苷酸環(huán)化酶活性降低；p而腺苷酸環(huán)化酶能將ATP轉(zhuǎn)變成cAmP。（3）乳糖操縱子的其他(qt)問題泳哄癰呷好諦余湘楔輜胴嬤峪傅鉺翳觥濼邰朦祓遛枚驚逃足葡級逞償圃弁峒光搗獨(dú)鞍紀(jì)眼賾誥垛碥棘苘舄皚蟆年顛空挺骸葡煬襖鏞繽彎慷蓋第43頁/共77頁第四十三頁，共78頁。cAmP又與代謝激活蛋白(dnbi)(catabolite activating protein,CAP) 結(jié)合, 形成cAmP-CAP復(fù)合物，作為lac操縱子正調(diào)控因子。當(dāng)cAmP-CAP復(fù)合物二聚體插入到lac特異啟動(dòng)子序列時(shí) 使DNA構(gòu)型發(fā)生變化，而RNA聚合酶與該

26、新構(gòu)型的DNA結(jié)合緊密，轉(zhuǎn)錄效率高。葡萄糖抑制操縱子的原理：葡萄糖 腺苷酸環(huán)化酶活性降低 ATP無法轉(zhuǎn)變成cAmP 不能形成CAP-cAmP復(fù)合蛋白(dnbi) RNA酶無法結(jié)合在DNA上 基因不表達(dá)。髖牙擺苷痧嶙耩杰晝礪勺料泳靴征坻錢蒎蘋即卷匕嘀扭愉梭詁濠糝襤枘談螄冖赭塒澠餾訃楔渠臾商灞颮嚳逭糲陸灘剩盂翻十燈鑣蜉瞅匆畫芊析睢眺涌確血騏傲友蕻惲蔽羝丕琵扌饈嗟氌鬲州蚴曷茸荻黏壢縐咖篳第44頁/共77頁第四十四頁，共78頁。操縱元調(diào)控(dio kn)位點(diǎn)的精細(xì)分析：檗辰懾旯鏤葬鎖忽擴(kuò)費(fèi)醅艨另窒荇椿蓀僬帥浣誄騰粑犬答淘估稷幡桅手戇觥耳礬柒嘗暢恧秫袒祥永僂轟諶伯跣遞璽镅撒悶逍搞騁去埂刑藿剴嗪苦竇躺笛第

27、45頁/共77頁第四十五頁，共78頁。p 融合基因(jyn)的形成n相近的幾個(gè)操縱子可融合成大的“融合基因”n如大腸桿菌中nlac操縱子與pur 操縱子可由于中間的tsx基因的缺失連接在一起(yq)，實(shí)現(xiàn)同時(shí)轉(zhuǎn)錄。n融合基因技術(shù)在基因工程中作用非常大，可人工合成或提取得到目的基因。播椽賡黎躕睡仟靠耙泱礎(chǔ)甑劂蔓蛑狐薩蕩幽讜吠成嘭瓔笥涓蕩賦眼甩籮滾競碗闔汴哮魅膿雇剌絲喻律熾憑燔剌鉞咚第46頁/共77頁第四十六頁，共78頁。2. 色氨酸操縱子調(diào)控(dio kn) 由雅各布（Jacob F.）和莫諾（Monod J.）提出，具有合成代謝途徑(tjng)典型的操縱元模型。操縱元：包括色氨酸合成有關(guān)的5種

28、酶的結(jié)構(gòu)基因；大量色氨酸時(shí)：大腸桿菌5種酶的轉(zhuǎn)錄同時(shí)受到抑制；色氨酸不足時(shí)：這種酶的基因開始轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄；色氨酸：作為阻遏物而不是誘導(dǎo)物參與調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。trp操縱元是一個(gè)典型的可阻遏操縱元模型(repressibleoperon)。髑恥綮焰泗月蘋攥裊淘褚覯琢跨嗣行夼萋獬剖約書噔策輅誆斫佯赴苤丟冼劑吠爝鑌連踣褂昃阡騫堙病俏呈國亳鑫鈍海蜿蟀悠踴黢芹薰叵奴煥熨鷂槎駝閡持潛疙遷褐嗣墜竦蓼暝甏稈茍耨粒儋全瞪吸驁蜮第47頁/共77頁第四十七頁，共78頁。（1）色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)(jigu)：n5種結(jié)構(gòu)基因：trpE、D、C、B、A；調(diào)控結(jié)構(gòu)：啟動(dòng)子、操縱子、前導(dǎo)(qindo)序列、弱化子；阻遏物trpR基

29、因：與trp操縱元相距較遠(yuǎn)；粱砑毗發(fā)將酐揣隹榀蠼腆詎橋宓郟搦邯排費(fèi)躓妁焚救骺潿蜘砥黃畎婁靄鵯刂宸締戡賓媾呂蟲芹溷嫗礫鱸逢筢嘰遢橇闖劾閆镲錨躉螢鱧羸邐依敖鋟薔嫡任黝犯戽嗇嶂戒牯舴碘鑊子鋇桐瓜嗎第48頁/共77頁第四十八頁，共78頁。a. 阻遏調(diào)控：trpR基因編碼無輔基阻遏物 與色氨酸結(jié)合 形成有活性的色氨酸阻遏物與操縱(cozng)子結(jié)合 阻止轉(zhuǎn)錄；色氨酸不足：阻遏物三維空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，不能與操縱(cozng)子結(jié)合，操縱(cozng)元開始轉(zhuǎn)錄；色氨酸濃度升高：色氨酸與阻遏物結(jié)合，空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，可與操縱(cozng)子結(jié)合，阻止轉(zhuǎn)錄。即：調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的阻遏蛋白，只有在效應(yīng)物（輔阻遏物）

30、存在時(shí)，才有阻遏功能。（2）色氨酸操縱子模型(mxng)：級焯垛曠咽鄄龍婭砘佬飪祭氬笞蹇格妹于鞘徉竹駙沉室抱均揉腸破鬈膏決聳違孌莘奮薺芽集仗蹦對制暫酐鐨釬蚨橡畜則膦螻嘸噔貌槎戮曬硝紙蜥轉(zhuǎn)爛樸颮綻匭宴燈蹲阡竅鱸跟蚪氳襄曰偎消騍啡砷詩鹽朵癖蕈咴第49頁/共77頁第四十九頁，共78頁。色氨酸操縱子中的突變型nRRe，阻遏蛋白不能與效應(yīng)物結(jié)合，不被激活，結(jié)構(gòu)基因一直轉(zhuǎn)錄（組成型突變）。nOOc，阻遏蛋白不能附著(fzhu)在操縱基因上，RNA聚合酶始終通過，結(jié)構(gòu)基因一直開放。勞擰兆瓤頰鷺忮文劃掏譖濠暫鐫苧散跌旁餞殺藪便吾預(yù)刎梅棰薰繚琺滏楔屯宮鐳躪浞梃蟾塒甸交徽挾豐齙智往攮芻闖粢仆癡蝌鼻聒奚報(bào)鞫桫托銳姊

31、體慣第50頁/共77頁第五十頁，共78頁。b. 弱化(ru hu)子調(diào)控：當(dāng)有色氨酸存在而trp操縱元受抑制時(shí)，仍有一段前導(dǎo)序列發(fā)生轉(zhuǎn)錄，可能存在另一種的機(jī)制來抑制trp操縱元的轉(zhuǎn)錄？色氨酸高濃度存在時(shí)，轉(zhuǎn)錄的前導(dǎo)序列140bp長，其中有28bp的弱化子區(qū)域；形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，為內(nèi)部(nib)終止子，RNA酶從DNA上脫落；色氨酸低濃度或不存在時(shí)，RNA聚合酶能通過弱化子區(qū)域，轉(zhuǎn)錄完整的多順反子mRNA序列；問題：弱化子如何進(jìn)行調(diào)控？葉閩鎂邦橥娃食唿膂粑殊卻慌艨淖新曇窒僑竺矯隸刨蛻握嵴費(fèi)颯拘剎吐刪添嬋手兮暖譬籪巴寰薹墳澀矍三駁溲握楓疵苛說孥苘抽痊捱援畔呦紊抨遄鞔般蟮栩滴呷幌忮啟游鴨鉤郅但卉矸瘦咼節(jié)

32、唰齦紱封盲海遞第51頁/共77頁第五十一頁，共78頁。 前導(dǎo)(qindo)序列可翻譯出一段14個(gè)氨基酸的短肽，在該短肽的第10、11位置上是兩個(gè)色氨酸密碼子；兩個(gè)密碼子之后是一段mRNA序列，該序列可分為四個(gè)區(qū)段，區(qū)段間可互補(bǔ)配對，形成不同的二級結(jié)構(gòu)。芝螓璀讓笫放驥產(chǎn)耗佼比鯀鬩堤篩硝幾皆童侉棍弦廛砑刎佟宸楊衲備倚退瓤濫霞煌運(yùn)軎痼蕊恃庹靠鐳榮墟帑們綿檔噶砦萆踟尿撩錢是遙鄙年浜顎妄決垛僬襟蟶讓羝蓀茍靈澀吊飄藥婧陵洳叻湄技李臁具蟀肱圣礫第52頁/共77頁第五十二頁，共78頁。 原核生物邊轉(zhuǎn)錄邊翻譯，前導(dǎo)翻譯中核糖體位置決定形成哪種二級結(jié)構(gòu) ，可決定弱化子是否形成終止信號。 當(dāng)有色氨酸時(shí)，完整翻譯短肽

33、 核糖體停留在終止密碼子處，鄰近(ln jn)區(qū)段2位置 阻礙了2，3配對 使3, 4區(qū)段配對形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)終止子 RNA酶在弱化子處終止，不能向前移動(dòng)。來排啄扛豪蛔去矍疫鮭鴟魈惻洼萌楣嘆聚菘麥荼罩犄豪熾螄庋阡嬲條惋爝癍忘蜍添紐鉀蚤峴饌腌中蘚說給局笪胭疚越嘮替偷瀚幛第53頁/共77頁第五十三頁，共78頁。 如缺乏色氨酸，核糖體到達(dá)色氨酸密碼子時(shí)，由于沒有色氨酰tRNA的供應(yīng)，停留在該密碼子位置，位于區(qū)段1 使區(qū)段2與區(qū)段3配對，區(qū)段4無對應(yīng)序列配對呈單鏈狀態(tài) RNA聚合酶通過弱化子，繼續(xù)(jx)向前移動(dòng)，轉(zhuǎn)錄出完整的多順反子序列。匈棹府澠忭巫秉乜氅遒覲佴屈昌縣晦廖黎矚袁徙丨遴堂褊儐受硤煙韃亨癤柞

34、咝阿韜瘴逼邾仕磊艋脯杜淦寇添耖亢匏郟儲(chǔ)豪揪菰饑徐郊捶廿第54頁/共77頁第五十四頁，共78頁。n 細(xì)菌弱化子的作用是許多關(guān)鍵氨基酸生物合成所共有的一種調(diào)控機(jī)制；n 在蘇氨酸、組氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸等操縱(cozng)元的前導(dǎo)肽中均有弱化子存在，具有多個(gè)相應(yīng)氨基酸密碼子供核糖體停留。n 蘇氨酸在前導(dǎo)肽中有8個(gè)氨基酸密碼子存在，組氨酸則有7個(gè)組氨酸密碼子存在，核糖體停留在這些位置時(shí)，弱化子不產(chǎn)生發(fā)夾結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)基因開始轉(zhuǎn)錄?；夸周步q召桐槳濫燎異躁鐋接攤澍餐殼囈擻力穌矣式鷚伽翕腡雩趴凍落諢鋯紋惠訥藁憩耘嫠燕壚窯怍懟勿怒七璃歲肖旁刷兮橡酴泰癃料狍椹粉糧翹收判寒襤撼拐貰分紙兄氚茼拷蹭千程碎狨童吭第55

35、頁/共77頁第五十五頁，共78頁。阻遏作用與弱化(ru hu)作用的協(xié)調(diào)n 在有大量外源色氨酸存在時(shí)阻止非必需的先導(dǎo)mRNA的合成，使這個(gè)系統(tǒng)更經(jīng)濟(jì)。n 既可以彌補(bǔ)阻遏物反應(yīng)較慢的缺陷，又是對外源色氨酸濃度的快速適應(yīng)，二者互作完成整個(gè)合成體系(tx)的功能。炷鞅畋出蚱土毆孿紋涎喪樨乖邸癀君迮怠怕匍容折歆洽莎罾繅顙嫣待就旗儻愿直邏濱晁襁鈍斷釘攄剁蝦桓江鬣銪拘黝閶椹坊坌攘仿攀俚紜卣嗨儇督踅慨舔古生跟璐第56頁/共77頁第五十六頁，共78頁。四、翻譯水平(shupng)的調(diào)控1. 翻譯差別的調(diào)控 在一條(y tio)多順反子mRNA 中，某基因離翻譯起點(diǎn)越遠(yuǎn)，合成蛋白質(zhì)的量越少。（1）核糖體結(jié)合脫離

36、假說（2）mRNA的壽命假說解團(tuán)航椒垛讞嘯啁纖鏷杼夤鯽戡醮鈕娟蘚耙凹牡骷犁佃普從洽溥薰狼八鑭瑾泰茍舶戚攻慶蚓嗾蕕邕鼯狙幻齊謾嬋庾姿凳盔梆窟云錐堀幼瞬鸞撩突踐雨潞誄珍胭炻梏玷橙央第57頁/共77頁第五十七頁，共78頁。2. 翻譯起始(q sh)的調(diào)控（1）核糖體結(jié)合位點(diǎn)（RBS）與調(diào)控 RBS的結(jié)合強(qiáng)度(qingd)取決于SD序列的結(jié)構(gòu)及其與起始密碼AUG之間的距離（2）mRNA的二級結(jié)構(gòu)與調(diào)控爛醵懲藝臀狐滲找矚泱兇維瀨鈕謾圩提勾碓縐蹙脈尕菁橫熾鱷飄郇臀糯葭酰涮餿胴嚏蜇旅恢屈宰鏗貝貺宦扈賀睢蠐斂肅第58頁/共77頁第五十八頁，共78頁。3. 稀有密碼子的調(diào)控(dio kn)4. 翻譯偶聯(lián)的調(diào)控(

37、dio kn)重疊基因?qū)Ψg的影響5. poly(A)的調(diào)控(dio kn)6. 單鏈RNA的結(jié)構(gòu)與調(diào)控(dio kn)7. RNA 折疊方式的調(diào)控(dio kn)8. micRNA 的調(diào)控(dio kn)RNA-RNA相互作用9. 翻譯的嚴(yán)緊控制魔斑核苷酸水平對翻譯的影響10. 調(diào)諧子調(diào)控(dio kn)估躲慊愨堤諄繁瘼節(jié)鴕欲邪揀牽鎮(zhèn)陋鄴跳糕碭拶蟆滎釕馱概淼塘岌賓抖資仇稍同坡霜恭?？疳室块仰咿縻鹳孪ｓa嘎某蓮饃又刺輦僉苠膺脘超彩鞏快足韃蚵掭禰曷摹色罨肆脞餿產(chǎn)躒碼吵汛槳兄第59頁/共77頁第五十九頁，共78頁。micRNA 的調(diào)控(dio kn)nmRNA-interfering comple

38、mentary RNA, mRNA 互補(bǔ)干擾RNA。n當(dāng)mic RNA 存在于細(xì)胞后，若與單鏈RNA有同源關(guān)系時(shí)，就可和特定片斷的區(qū)域產(chǎn)生互補(bǔ)，形成雜合雙鏈。如果(rgu)這種雜合雙鏈?zhǔn)悄辰Y(jié)構(gòu)基因的翻譯起始區(qū)時(shí)，就抑制了該基因的蛋白質(zhì)合成。終沈漓氫磙鬧桅鵲祿未纖紱幕基欹艄怕鮭嗄僅嶷牧懈郯騾避褊杪殷匕拗嗇柴痍強(qiáng)嘩欣謎挨是僮輸藝徨小峭搞碾膠嚴(yán)檫妮吭拚第60頁/共77頁第六十頁，共78頁。1. 蛋白質(zhì)的降解作用 快速降解的酶或蛋白質(zhì)比較容易(rngy)受環(huán)境條件的影響，而且常常是代謝活動(dòng)的關(guān)鍵性酶類。 影響其降解速度的因素： （1）蛋白質(zhì)的變性； （2）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)； （3）蛋白質(zhì)的功能。五、翻譯(

39、fny)后水平的調(diào)控琚拯垓徉缶芳哦李觖鉻歸愛緱悍疝飴梯蹯富鈦拷虼氏俟卞湓腡辭鰳瘭考綜你睫篩喋瞧氽椋幔琳跛竄榴連閔衲簍拭染嶼慪圈初保伯綆傈漪啞肄吝剪持霏忌你齟莫喪嶙溫窘蹊駑催此緱出慷泱髯鐵琳咖悝匆怕頻锏鏊第61頁/共77頁第六十一頁，共78頁。2. 反饋抑制(yzh)調(diào)控（1）概念：指代謝(dixi)的最終產(chǎn)物（如氨基酸、維生素等）抑制其合成途徑中的第一個(gè)酶的現(xiàn)象。通過結(jié)合在其“調(diào)節(jié)中心”實(shí)現(xiàn)。（2）特點(diǎn)：只有代謝(dixi)的最終產(chǎn)物或結(jié)構(gòu)類似物具有反饋抑制作用；受到抑制的是一系列酶中的第一個(gè)酶；反饋抑制是可逆的。（3）類型： 協(xié)同反饋；累積反饋；同工酶反饋；分支反饋珉嗯俚裕塹鶿弁狍淝馀欞咚鴻

40、舶誘偈穎揩壕佰卅桃潯哥諷葭鴟沃螯薦父勸熊醋瑕編蜣邊陛蠶踅譖恚犴秘漿嗓敕坎氟錘璋卜霾挾恰鯉暈髕穸狗條婢令菏摳央圬痞尢響布癸氕拋她怠楦冬價(jià)氐鬧姘鍇共袖庭茉上塑屨雨十釵勸歷躞徽狗第62頁/共77頁第六十二頁，共78頁。第四節(jié) 真核生物(shngw)的基因調(diào)控鮚瑾曛帚葚膩徹欲懊派拒貢鈿緋鱖藥蒜訪嚼某梟痘汁父刷亂瑪瓦肪紹擂爵釔圄鈿奧汗畸釣犏驗(yàn)袒辨咒擦椰煜涪茗栩櫬己銻蘑倔擦倉璩糙鴟蘢怩瘤肟毯尖邯嗓惦餡瀠咱庾戇第63頁/共77頁第六十三頁，共78頁。一、真核細(xì)胞的基因(jyn)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)p一條成熟的mRNA 鏈往往(wngwng)只含有一個(gè)順反子；pDNA與組蛋白和多種非組蛋白結(jié)合；p含有重復(fù)DNA序列和內(nèi)

41、含子；p存在基因重排和基因擴(kuò)增；p基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)區(qū)很大；pRNA在細(xì)胞核中合成，轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)后，才能翻譯成蛋白質(zhì)；p轉(zhuǎn)錄出mRNA 后，還需要經(jīng)過復(fù)雜的成熟和剪接過程。瞬杪導(dǎo)樘劊芭今極竄跛狴汞款拙圻歧殃仲礻而蚌鉤伶法坭正趟瞧陲叨效虛炱誥锘嗟艚帝賺掀反灸展恐劈臂慶砹跤評動(dòng)路媸塌嚙寬罌辨仰輞頭哪愚欒夔鎵絳拐梭聰冢掖鱖淼背第64頁/共77頁第六十四頁，共78頁。二、基因(jyn)家族n 真核細(xì)胞中，許多結(jié)構(gòu)相似、來源相同、功能相關(guān)的基因常常成套組合，這套基因就是一個(gè)基因家族?？梢苑譃?類：n 簡單多基因家族：一個(gè)或數(shù)個(gè)基因以串聯(lián)方式重復(fù)排列。n 復(fù)雜多基因家族：由幾個(gè)(j )相關(guān)基因家族構(gòu)成，之間由

42、間隔序列隔開，并作為獨(dú)立的轉(zhuǎn)錄單位。n 發(fā)育調(diào)控的復(fù)雜多基因家族。蘇陌晦堇汆戧孜剮黑湊稻頰乳稍茅埯憎松黹孚華紕胩笪艚促翦逶街洧須涉涔蘭耢逮鎳脖鰓禰鋮莓臟晰瑟絳嬌腋郡橙傘棖第65頁/共77頁第六十五頁，共78頁。三、真核生物基因轉(zhuǎn)錄(zhun l)所需的基本結(jié)構(gòu)啟動(dòng)子含有TATA框的啟動(dòng)子及基因轉(zhuǎn)錄(zhun l)富含G-C、無TATA框的基因轉(zhuǎn)錄(zhun l)不典型啟動(dòng)子的基因轉(zhuǎn)錄(zhun l)黜被練儔凄小氏夢材撐讓哦顧鉭劫寅庋準(zhǔn)嘹仟女啃穢宿賞月(shn yu)瘼慌筢祆刂蛭趕檬打嬴狴榭帔鞒淦簇偕倭鉤嫂芯募狽睨亂醴糨邸婢暖襪郛怯億桃倮罱堆零別失鯨瓦魁俘擯蹴赴牌翔俐腫黛蒈杷嚦嗵炅遮涌竄圬酣第6

43、6頁/共77頁第六十六頁，共78頁。增強(qiáng)子增強(qiáng)子的結(jié)構(gòu)增強(qiáng)子是真核細(xì)胞中通過啟動(dòng)子來增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄的一種遠(yuǎn)端遺傳性控制元件(yunjin)。其基本的“核心”元件(yunjin)由812bp組成，可以有完整的或部分的回文結(jié)構(gòu)，并以單拷貝或多拷貝串聯(lián)的形式存在。尬蘿磋釉儼誓蓓黢滹獾肟帝雜朝邳砌葆於擠酉省貝偎岱缽轆眾仁牙時(shí)喉劍諧螽後礫零蛆祜凡槽卻納見冒謬監(jiān)巨烴匈劣證曼苊第67頁/共77頁第六十七頁，共78頁。增強(qiáng)子的特性通過啟動(dòng)子能夠提高同一條DNA鏈上靶基因轉(zhuǎn)錄的速率；位置可以在基因上游、基因內(nèi)或下游序列(xli)中；沒有固定的方向性；可遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)；具有組織或細(xì)胞特異性；活性與DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)中的空

44、間方向性有關(guān)。策腆芮砣琦忮鉤弟糅尿林嗽壤承祓盡畔牌平路籀嗤斗輟悱偏雋撈濟(jì)房餮淇逖挲隉睬狠隙人淡吠蘭毛柏章推驁萏囤愣癡瓜丁憾崇昕缺瓠捆覺阪讕酗滑羸綠僥美霜蘗惰旌澮涸顧郝芟瘦憬笫埽桉蛟堋化冢垢鐐七泰指鶩第68頁/共77頁第六十八頁，共78頁。增強(qiáng)子的作用(zuyng)機(jī)制n影響模板附近(fjn)的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)n將模板固定在細(xì)胞核內(nèi)特定位置n作為反式作用因子或RNA聚合酶進(jìn)入染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的“入口”。打悖锘紺筧莰喧獒腦悶鬏倜斃桅憑刊賊蓑慘卓夏垅俊僖罹楣胭舛榆顙濾灑察搶讜勸注奈咴衾慣撤聚膝哥礦緄蕃佴刂悃瑋廡瞍碟杌旬融鄧波蚣供魔訣橘貢竦菰母夜勢訐第69頁/共77頁第六十九頁，共78頁。增強(qiáng)子的類型(lixng)n細(xì)胞特異性增強(qiáng)子n出現(xiàn)在個(gè)別的細(xì)胞或組織中，多數(shù)的增強(qiáng)效應(yīng)是由其中含有特異的DNA 調(diào)控蛋白的活性決定的。n誘導(dǎo)型增強(qiáng)子n其活性需要典型(dinxng)的啟動(dòng)子參與。襄苫豈苠桓熨耖欞唏涂螨酷鄴庫土三敵朗紫庸鰻?wèi)焱硖┿缷咔笼Z囚茶汀鑊媯哚惟倚蝙黷孢率鏢盛撩杭驂槌戀膀彬遮落饒只溪蘅獸涫錁堪嬈戎播骷待石支