第十三章細(xì)胞質(zhì)遺傳ppt課件

1、 第五章第五章 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳1. 1. 細(xì)胞質(zhì)遺傳與核遺傳的差別細(xì)胞質(zhì)遺傳與核遺傳的差別2. 2. 細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)。細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)。3. 3. 質(zhì)核基因間的關(guān)系。質(zhì)核基因間的關(guān)系。4. 4. 雄性不育：雄性不育：核不育型、質(zhì)核不育型；核不育型、質(zhì)核不育型；孢子體不育、配子體不育孢子體不育、配子體不育消費(fèi)運(yùn)用。消費(fèi)運(yùn)用。本章重點(diǎn)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的發(fā)現(xiàn)及特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的發(fā)現(xiàn)及特點(diǎn) 1909年Carl Correns紫茉莉花斑性狀的遺傳 紫茉莉中花紫茉莉中花斑植株：著生綠斑植株：著生綠色、白色和花斑色、白色和花斑三種枝條，且白三種枝條，且白色和綠色組織間色和綠色組織間有明顯的界限

2、。有明顯的界限。Carl Correns 雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決議，與提供雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決議，與提供花粉的父本枝條無關(guān)?；ǚ鄣母副局l無關(guān)。控制紫茉莉花斑性狀的遺傳物質(zhì)是控制紫茉莉花斑性狀的遺傳物質(zhì)是經(jīng)過母本傳送的。經(jīng)過母本傳送的。引自石春海等，引自石春海等，2019概念：由細(xì)胞核以外其它任何細(xì)胞成分引起的遺傳景象都稱為細(xì)概念：由細(xì)胞核以外其它任何細(xì)胞成分引起的遺傳景象都稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳核外遺傳、非染色體遺傳。胞質(zhì)遺傳核外遺傳、非染色體遺傳。 細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn) 1.正反交結(jié)果不同，F(xiàn)1通常只表現(xiàn)母本的性狀。 2.延續(xù)回交不會(huì)導(dǎo)致母本細(xì)胞質(zhì)基因及其所控制的性狀

3、消逝。雜種與父本延續(xù)回交，回交后代仍表現(xiàn)母本性狀。 3.分別世代不發(fā)生性狀分別 4.不遵照孟德爾遺傳規(guī)律卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。 精細(xì)胞：只需細(xì)胞核，而細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或無。精細(xì)胞：只需細(xì)胞核，而細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或無。只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決議的性狀，其遺傳信息只能經(jīng)過卵細(xì)一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決議的性狀，其遺傳信息只能經(jīng)過卵細(xì)胞傳給子代，而不能經(jīng)過精細(xì)胞遺傳給子代。胞傳給

4、子代，而不能經(jīng)過精細(xì)胞遺傳給子代。細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)母性影響和基因組印記這兩種遺傳景象和細(xì)胞質(zhì)遺傳很類母性影響和基因組印記這兩種遺傳景象和細(xì)胞質(zhì)遺傳很類似，但屬于細(xì)胞核遺傳，需求加以區(qū)別。似，但屬于細(xì)胞核遺傳，需求加以區(qū)別。一、母性影響一、母性影響(maternal influence)：子代某一性狀的表型由：子代某一性狀的表型由母體的核基因決議，而不受本身基因型的支配，從而導(dǎo)致母體的核基因決議，而不受本身基因型的支配，從而導(dǎo)致子代的表型和母本一樣的景象。子代的表型和母本一樣的景象。第二節(jié)第二節(jié) 母性影響與基因組印記母性影響與基因組印記 椎實(shí)螺：是一種雌雄同體的軟體動(dòng)物，普統(tǒng)統(tǒng)過異體受精繁衍，椎

5、實(shí)螺：是一種雌雄同體的軟體動(dòng)物，普統(tǒng)統(tǒng)過異體受精繁衍，假設(shè)單獨(dú)豢養(yǎng)，也可以自體受精。椎實(shí)螺螺殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和假設(shè)單獨(dú)豢養(yǎng)，也可以自體受精。椎實(shí)螺螺殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋是一對(duì)相對(duì)性狀。右旋是一對(duì)相對(duì)性狀。F3右旋：左旋右旋：左旋=3：1 F3 F3右旋：左旋右旋：左旋=3=3：1 1 椎實(shí)螺螺殼的椎實(shí)螺螺殼的方向取決于最初兩方向取決于最初兩次卵裂中紡錘體的次卵裂中紡錘體的方向，而紡錘體的方向，而紡錘體的方向又是由母體基方向又是由母體基因經(jīng)過作用于正在因經(jīng)過作用于正在發(fā)育的卵細(xì)胞決議發(fā)育的卵細(xì)胞決議的，所以子代螺殼的，所以子代螺殼旋轉(zhuǎn)方向取決于母旋轉(zhuǎn)方向取決于母體的基因型，而不體的基因型，

6、而不是本身的基因型。是本身的基因型。 不按本人的基因型發(fā)不按本人的基因型發(fā)育，而是按母本的基因育，而是按母本的基因型不是表型發(fā)育。型不是表型發(fā)育。本人的基因型推遲一代本人的基因型推遲一代表現(xiàn)表現(xiàn)1、2為第一次卵裂，3、4為第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋。椎實(shí)螺卵裂的方式：螺類的受精卵是螺旋式卵裂。椎實(shí)螺外殼旋椎實(shí)螺卵裂的方式：螺類的受精卵是螺旋式卵裂。椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)的紡錘體分裂方向所決轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)的紡錘體分裂方向所決議的。受精卵紡錘體向中線的右側(cè)分裂時(shí)為右旋，向中線的左側(cè)議的。受精卵紡錘體向中線的右側(cè)分裂時(shí)為右旋，向中線的左側(cè)分

7、裂時(shí)為左旋。分裂時(shí)為左旋。12二、基因組印記 小鼠的Igf2基因編碼胰島素樣生長因子-2，對(duì)小鼠的正常發(fā)育是必需的，Igf2基因突變(Igf2m)導(dǎo)致小鼠矮小。Igf2 Igf2 Igf2m Igf2m Igf2m Igf2m Igf2 Igf2 正常小鼠正常小鼠 矮小小鼠矮小小鼠 矮小小鼠矮小小鼠 正常小鼠正常小鼠 F1 Igf2Igf2m矮小小鼠矮小小鼠 Igf2Igf2m 正常小鼠正常小鼠什么緣由出現(xiàn)上述雜交結(jié)果呢？什么緣由出現(xiàn)上述雜交結(jié)果呢？ 在小鼠中，只需來自父本基因組的在小鼠中，只需來自父本基因組的Igf2Igf2可以表達(dá)，而來自母可以表達(dá)，而來自母本基因組的本基因組的Igf2Ig

8、f2基因處于失活形狀。所以上述兩個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)基因處于失活形狀。所以上述兩個(gè)雜交實(shí)驗(yàn)的子代基因型均為的子代基因型均為Igf2Igf2m Igf2Igf2m ，但在第一個(gè)實(shí)驗(yàn)中的中的，但在第一個(gè)實(shí)驗(yàn)中的中的Igf2Igf2基因來自母本，在子代中不能表達(dá)，表型為突變型。而基因來自母本，在子代中不能表達(dá)，表型為突變型。而在反交中，在反交中，Igf2Igf2基因來自父本，在子代中可以正常表達(dá)，所基因來自父本，在子代中可以正常表達(dá)，所以表型為正常?？梢姡∈笠员硇蜑檎?。可見，小鼠Igf2-Igf2m Igf2-Igf2m 等位基因的功能遭到等位基因的功能遭到雙親基因組的影響，打上了親本基因組的印記。雙親基

9、因組的影響，打上了親本基因組的印記?；蚪M印記基因組印記( genomic imprinting):( genomic imprinting):是指控制某一表型的基是指控制某一表型的基因其成對(duì)的等位基因依親緣因其成對(duì)的等位基因依親緣( (父源或母源父源或母源) ) 的不同而呈現(xiàn)差別的不同而呈現(xiàn)差別性表達(dá)。這種差別性表達(dá)稱為親緣性差別性表達(dá)。有的只需性表達(dá)。這種差別性表達(dá)稱為親緣性差別性表達(dá)。有的只需父源的基因在子代中有轉(zhuǎn)錄活性，而母源的同一基因一直處父源的基因在子代中有轉(zhuǎn)錄活性，而母源的同一基因一直處于沉默形狀。而另外一些基因的情況正好相反。我們把父源于沉默形狀。而另外一些基因的情況正好相反。

10、我們把父源等位基因不表達(dá)即無轉(zhuǎn)錄活性而處于沉默形狀者稱為父系印等位基因不表達(dá)即無轉(zhuǎn)錄活性而處于沉默形狀者稱為父系印記記(paternal imprinting)(paternal imprinting)；假設(shè)母源等位基因不表達(dá)，那么；假設(shè)母源等位基因不表達(dá)，那么稱為母系印記稱為母系印記(maternal imprinting)(maternal imprinting)。呈現(xiàn)上述景象的基因。呈現(xiàn)上述景象的基因稱為印記基因稱為印記基因(imprinted gene)(imprinted gene)。 基因組印記是由于DNA構(gòu)造的修飾導(dǎo)致基因表達(dá)的沉默，如DNA甲基化，組蛋白乙?；取Ｊ芫皝碜愿阜?/p>

11、和母方的等位基因具有不同的甲基化方式是導(dǎo)致基因親緣性差別表達(dá)的主要緣由?；蚪M印記過程是在配子構(gòu)成時(shí)就已開場，使個(gè)體表現(xiàn)出上代遺傳下來的基因組印記的效應(yīng)。但當(dāng)該個(gè)體產(chǎn)生本身的配子時(shí)，來自父方和母方的印記將全部被消除，然后再重新打上本身的基因組印記。 基因組印記是表觀遺傳變異的一種。即DNA序列未變化而表型發(fā)生可遺傳變化的景象。 第三節(jié)第三節(jié) 葉綠體和線粒體遺傳葉綠體和線粒體遺傳v葉綠體遺傳葉綠體遺傳1.1.葉綠體遺傳的表現(xiàn)葉綠體遺傳的表現(xiàn) 紫茉莉的花斑葉色遺傳中，雜紫茉莉的花斑葉色遺傳中，雜種植株的表型完全取決于母本枝條種植株的表型完全取決于母本枝條的表型，與提供花粉的枝條無關(guān)，的表型，與提供

12、花粉的枝條無關(guān)，而葉色是和葉綠體中葉綠素的構(gòu)成而葉色是和葉綠體中葉綠素的構(gòu)成有關(guān)。有關(guān)。 花斑枝條：花斑枝條：綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體體(葉綠體葉綠體)；白細(xì)胞中只含無葉綠體的白白細(xì)胞中只含無葉綠體的白色質(zhì)體色質(zhì)體(白色體白色體)；綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)即有葉綠體、又有白色體。胞內(nèi)即有葉綠體、又有白色體。紫茉莉的花斑景象是葉綠體紫茉莉的花斑景象是葉綠體的前體質(zhì)體變異而引起的。的前體質(zhì)體變異而引起的。玉米埃型條斑的遺傳玉米埃型條斑的遺傳inheritance of striped iojap trait 這也是高等植物葉綠體遺傳的一個(gè)典型例

13、子。埃型條斑基因這也是高等植物葉綠體遺傳的一個(gè)典型例子。埃型條斑基因ij位于位于第七染色體上，純合隱性時(shí)第七染色體上，純合隱性時(shí)ijij的玉米植株或是不能成活的白的玉米植株或是不能成活的白化苗這是由于化苗這是由于ijij的基因型能引起葉綠體發(fā)生突變，不能構(gòu)成葉的基因型能引起葉綠體發(fā)生突變，不能構(gòu)成葉綠素，或是在莖和葉上構(gòu)成具有特征性的白綠條斑。綠素，或是在莖和葉上構(gòu)成具有特征性的白綠條斑。母本是正常綠色，父本是條斑，呈現(xiàn)典型的孟德爾比例。母本是正常綠色，父本是條斑，呈現(xiàn)典型的孟德爾比例。 IjIj綠色綠色 ijij埃型條斑埃型條斑 IIiiPGmIiIiF1綠色綠色條斑條斑綠綠綠綠綠綠 IIi

14、iIIIiIiiiF23綠：綠：1條斑條斑 構(gòu)成條斑的緣由是：雖從卵子得到正常葉綠體，但構(gòu)成條斑的緣由是：雖從卵子得到正常葉綠體，但ii本身不能本身不能構(gòu)成正常葉綠體，而是構(gòu)成白色的質(zhì)體。受精卵在細(xì)胞分裂過程構(gòu)成正常葉綠體，而是構(gòu)成白色的質(zhì)體。受精卵在細(xì)胞分裂過程中，兩種質(zhì)體的分配不均等。中，兩種質(zhì)體的分配不均等。母本是條斑而父本正常時(shí)，看不到典型的孟德爾比數(shù)。這母本是條斑而父本正常時(shí)，看不到典型的孟德爾比數(shù)。這是由于白色質(zhì)體一旦構(gòu)成，就可經(jīng)過母本傳送下去，可見是由于白色質(zhì)體一旦構(gòu)成，就可經(jīng)過母本傳送下去，可見質(zhì)體具有遺傳上的自主性。質(zhì)體具有遺傳上的自主性。 ijij條斑條斑 IjIj綠色綠色

15、PiiIIGmiiiIF1綠綠白白條斑條斑IiIiIi Ijij條斑條斑 IiIIIiiiII IjIj綠色綠色I(xiàn)IIIIIIIiIiIi 玉米條斑葉未構(gòu)成之前，玉米條斑葉未構(gòu)成之前，Ij基因具有細(xì)胞核遺傳的行為。在核基因隱基因具有細(xì)胞核遺傳的行為。在核基因隱性純合性純合(ijij)時(shí)，會(huì)引起葉綠體基因發(fā)生突變。但是一旦質(zhì)體發(fā)生變異，時(shí)，會(huì)引起葉綠體基因發(fā)生突變。但是一旦質(zhì)體發(fā)生變異，就顯示出細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征，不斷被繼續(xù)下去，它的堅(jiān)持不再需求純就顯示出細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征，不斷被繼續(xù)下去，它的堅(jiān)持不再需求純合合ijij基因的存在。基因的存在。 2. 2.葉綠體遺傳的分子根底葉綠體遺傳的分子根底 葉

16、綠體葉綠體DNADNA的分子特點(diǎn)：的分子特點(diǎn)：ctDNA (chloroplast DNA)ctDNA (chloroplast DNA)是雙是雙鏈環(huán)狀鏈環(huán)狀DNADNA，大小在，大小在120-200Kb120-200Kb。在高等植物中每個(gè)葉綠體內(nèi)含在高等植物中每個(gè)葉綠體內(nèi)含有有30-6030-60個(gè)拷貝，葉綠體個(gè)拷貝，葉綠體DNADNA占占細(xì)胞細(xì)胞DNADNA總量的總量的2%-4%2%-4%。另外，。另外，ctDNActDNA基因組有兩個(gè)反向反復(fù)序基因組有兩個(gè)反向反復(fù)序列列(IR)(IR)和一個(gè)短單拷貝序列和一個(gè)短單拷貝序列(short single copy sequence(short

17、single copy sequence，SSC)SSC)及一個(gè)長單拷貝序列及一個(gè)長單拷貝序列(long (long single copy sequencesingle copy sequence，LSC)LSC)；具有類似原核生物的遺傳信息具有類似原核生物的遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)表達(dá)系統(tǒng)(70S(70S核糖體、多順反核糖體、多順反子子RNARNA等等) )。水稻葉綠體基因組水稻葉綠體基因組葉綠體基因組為半自主性葉綠體基因組為半自主性DNADNA葉綠體葉綠體DNADNA同樣可以獨(dú)立同樣可以獨(dú)立地進(jìn)展復(fù)制、轉(zhuǎn)錄以及地進(jìn)展復(fù)制、轉(zhuǎn)錄以及蛋白質(zhì)合成。但葉綠體蛋白質(zhì)合成。但葉綠體本身構(gòu)造和生理活動(dòng)都本身構(gòu)

18、造和生理活動(dòng)都需求核基因的參與并受需求核基因的參與并受其控制，如葉綠體類囊其控制，如葉綠體類囊體膜蛋白有體膜蛋白有7 7種是核基因種是核基因編碼，編碼，1212種由葉綠體基種由葉綠體基因編碼。因編碼。RubpRubp羧化酶羧化酶8 8個(gè)個(gè)大亞基由葉綠體基因編大亞基由葉綠體基因編碼，而碼，而8 8個(gè)小亞基那么由個(gè)小亞基那么由核基因編碼。闡明葉綠核基因編碼。闡明葉綠體基因組僅有相對(duì)的自體基因組僅有相對(duì)的自主性或是半自主性。主性或是半自主性。v線粒體遺傳線粒體遺傳 1. 1.線粒體遺傳的線粒體遺傳的表現(xiàn)表現(xiàn) 和葉綠體突和葉綠體突變型一樣，線變型一樣，線粒體突變型經(jīng)粒體突變型經(jīng)過細(xì)胞質(zhì)傳送，過細(xì)胞質(zhì)傳

19、送，也不符合孟德也不符合孟德爾的遺傳方式。爾的遺傳方式。如鏈孢霉的緩如鏈孢霉的緩慢生長型突變慢生長型突變( (不產(chǎn)生細(xì)胞色不產(chǎn)生細(xì)胞色素氧化酶素氧化酶) )與野與野生型的正反交生型的正反交后代在表型上后代在表型上有明顯差別有明顯差別原子囊果原子囊果分生孢子分生孢子ad-：腺嘌呤缺陷型，：腺嘌呤缺陷型，由核基因決議由核基因決議 2. 2.線粒體遺傳的分子根底線粒體遺傳的分子根底 線粒體DNA的分子特點(diǎn):mtDNA(mitochondrial DNA)雙鏈分子，主要呈環(huán)狀，但也有線性分子，大小變化較大，動(dòng)物為14-39kb、植物為200-500kb。線粒體基因組主要編碼和呼吸有關(guān)的基因，如細(xì)胞色素

20、氧化酶的3個(gè)大亞基、細(xì)胞色素b-c1復(fù)合物的一個(gè)大亞基、ATP酶的幾個(gè)亞基以及內(nèi)膜幾種蛋白質(zhì)的基因、tRNA及rRMA基因。但線粒體上的其他蛋白90多種基因都是由核基因編碼的，包括線粒體基質(zhì)、內(nèi)膜、外膜以及轉(zhuǎn)錄和翻譯機(jī)構(gòu)所需的大部分蛋白質(zhì)。闡明線粒體也是一種半自主細(xì)胞器。玉米線粒體玉米線粒體DNADNA 衣藻線粒體衣藻線粒體DNA(線形線形)葉綠體葉綠體DNADNA 線粒體線粒體DNADNA兩種細(xì)胞器兩種細(xì)胞器DNA大小的比較大小的比較第四節(jié)第四節(jié) 共生體的遺傳共生體的遺傳 在某些真核生物中，存在著一種細(xì)胞質(zhì)顆粒，它們并在某些真核生物中，存在著一種細(xì)胞質(zhì)顆粒，它們并不是細(xì)胞生存的必需組成成分，

21、而是以某種共生的方不是細(xì)胞生存的必需組成成分，而是以某種共生的方式存在于細(xì)胞中，因此被稱為共生體。這種共生體顆式存在于細(xì)胞中，因此被稱為共生體。這種共生體顆?？梢宰晕覐?fù)制，或在寄主細(xì)胞核基因組的作用下進(jìn)?？梢宰晕覐?fù)制，或在寄主細(xì)胞核基因組的作用下進(jìn)展復(fù)制，延續(xù)地堅(jiān)持在寄主細(xì)胞中，并對(duì)寄主的表現(xiàn)展復(fù)制，延續(xù)地堅(jiān)持在寄主細(xì)胞中，并對(duì)寄主的表現(xiàn)產(chǎn)生一定的影響。產(chǎn)生一定的影響。 草履蟲是一種常見的原生動(dòng)物，種類很多。普通有一個(gè)大核，是多倍體，主要擔(dān)任營養(yǎng)；兩個(gè)小核是二倍體，主要擔(dān)任遺傳。草履蟲既可以無性生殖又可以進(jìn)展有性生殖見右圖。1. 大核開場解體，小核大核開場解體，小核減數(shù)分裂，構(gòu)成減數(shù)分裂，構(gòu)成

22、8個(gè)小核個(gè)小核2.7 2.7 個(gè)小核解體個(gè)小核解體3. 小核分裂，兩個(gè)體小核分裂，兩個(gè)體間交換小核間交換小核4. 交換后兩小核交融交換后兩小核交融5. 小核又經(jīng)過兩次小核又經(jīng)過兩次有絲分裂有絲分裂6. 兩小核交融發(fā)育成大核兩小核交融發(fā)育成大核 草履蟲放毒型遺傳某些草履蟲能釋放出一種叫草履蟲素某些草履蟲能釋放出一種叫草履蟲素的物質(zhì)，對(duì)己無害，但對(duì)其它品系的物質(zhì)，對(duì)己無害，但對(duì)其它品系( (敏感型敏感型) )有毒甚至是致死。放毒型草有毒甚至是致死。放毒型草履蟲必需有：細(xì)胞質(zhì)因子，卡巴粒；履蟲必需有：細(xì)胞質(zhì)因子，卡巴粒；核顯性基因核顯性基因K K放毒型：敏感型放毒型：敏感型=1：3放毒型：敏感型放毒

23、型：敏感型=1：1第五節(jié)第五節(jié) 植物雄性不育的遺傳植物雄性不育的遺傳主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。在植物界普遍存在，知涉及18個(gè)科的110多種植物。如水稻、玉米、高梁、大麥、小麥、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田消費(fèi)之中。 1.核不育型：由核內(nèi)染色體上基因所決議的雄性不育類型?；ǚ蹟∮l(fā)生在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期間(敗育徹底)。多數(shù)核不育型受簡單的一對(duì)隱性基因(ms)所控制，msms為雄性不育，Ms_為育性正常。但也有一些植物(棉花、小麥、谷子等)中發(fā)現(xiàn)有顯性雄性核不育基因。一、植物雄性不育的類型一、植物雄性

24、不育的類型這種核不育的利用有很大的限制， 無堅(jiān)持系。 利用光溫敏核不育為處理核不育的堅(jiān)持系的問題提供利用光溫敏核不育為處理核不育的堅(jiān)持系的問題提供了能夠性：既是不育系又是堅(jiān)持系了能夠性：既是不育系又是堅(jiān)持系水稻的光敏核不育資料：水稻的光敏核不育資料：長日照條件下為不育長日照條件下為不育(14h，制種，制種)；短日照條件下為可育短日照條件下為可育(13.75，繁種，繁種)。水稻的溫敏核不育資料：水稻的溫敏核不育資料：28，不育；，不育；23-24育性轉(zhuǎn)為正常。育性轉(zhuǎn)為正常。 1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水湖北光敏核不育水稻稻“農(nóng)墾農(nóng)墾58S，核

25、不育系的利用遭到極大的關(guān)注。，核不育系的利用遭到極大的關(guān)注?！稗r(nóng)墾農(nóng)墾58S在長日照條件下為不育，短日照下為可育，在長日照條件下為不育，短日照下為可育，這樣可將不育系和堅(jiān)持系合而為一，提出了消費(fèi)雜交種子的這樣可將不育系和堅(jiān)持系合而為一，提出了消費(fèi)雜交種子的“二系法。二系法。光溫敏核不育利用光溫敏核不育利用 S S S R(恢復(fù)系) 光溫誘導(dǎo)可育光溫誘導(dǎo)可育光溫誘導(dǎo)不育光溫誘導(dǎo)不育可育可育不育不育自交自交S繁衍F1制種光敏核不育系光敏核不育系短日照可育長日照不育 光敏核光敏核不育系不育系恢復(fù)系 F1雜交種雜交種恢復(fù)系恢復(fù)系光敏核不育水稻農(nóng)墾光敏核不育水稻農(nóng)墾58雜交制種表示圖雜交制種表示圖 CM

26、S CMS：由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育：由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型，簡稱質(zhì)核型。花粉的敗育多發(fā)生在減數(shù)類型，簡稱質(zhì)核型?；ǚ鄣臄∮喟l(fā)生在減數(shù)分裂以后的雄配子構(gòu)成期。分裂以后的雄配子構(gòu)成期。 2. 核質(zhì)互作型核質(zhì)互作型(cytoplasmic male sterility，CMS)核質(zhì)互作型的遺傳特點(diǎn)：核質(zhì)互作型的遺傳特點(diǎn)：胞質(zhì)不育基由于胞質(zhì)不育基由于S；胞質(zhì)可育基由于胞質(zhì)可育基由于N；核不育基因核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性；，不能恢復(fù)不育株育性；核可育基因核可育基因R，可以恢復(fù)不育株育性。，可以恢復(fù)不育株育性。u S(rr)N(rr) S(rr) F1表現(xiàn)不育表現(xiàn)不育

27、其中：N(rr)個(gè)體具有堅(jiān)持母本不育性在世代中穩(wěn)定的才干，稱為堅(jiān)持系(B)。S(rr)個(gè)體由于可以被N(rr)個(gè)體所堅(jiān)持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系(A)。u S(rr)N(RR)或或S(RR) S(Rr)中，中，F(xiàn)1全部正?？捎?。全部正常可育。u N(RR)或或S(RR) 個(gè)體具有恢復(fù)育性的才個(gè)體具有恢復(fù)育性的才干，稱為恢復(fù)系干，稱為恢復(fù)系(R)。u消費(fèi)上的運(yùn)用：消費(fèi)上的運(yùn)用：u質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的互作，故即可以找到堅(jiān)持系互作，故即可以找到堅(jiān)持系 不育性得到堅(jiān)不育性得到堅(jiān)持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系 育性得到

28、恢復(fù)，實(shí)育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。現(xiàn)三系配套。不育系不育系A(chǔ)：S(rr)、堅(jiān)持系堅(jiān)持系B：N(rr)、恢復(fù)系恢復(fù)系R：S(RR) 或或N(RR)同時(shí)處理不育系繁種和雜種種子消費(fèi)的問題：同時(shí)處理不育系繁種和雜種種子消費(fèi)的問題： 繁種：繁種：A不育系不育系B堅(jiān)持系堅(jiān)持系 A 制種：制種：A不育系不育系R 恢復(fù)系恢復(fù)系 F1利用三系制種方法不育系不育系S Srfrfrfrf堅(jiān)持系堅(jiān)持系N NrfrfrfrfX不育系不育系S Srfrfrfrf不育系不育系S SrfrfrfrfX恢復(fù)系恢復(fù)系N NRfRfRfRfS SRfRfRfRf恢復(fù)系恢復(fù)系N NRfRfRfRfS SRfRfRfRf雜交種雜交

29、種S SRfrfRfrf隔離區(qū)隔離區(qū)1 1隔離區(qū)隔離區(qū)2 2母本母本母本母本父本父本父本父本堅(jiān)持系堅(jiān)持系N Nrfrfrfrf小麥不育系右和小麥不育系右和堅(jiān)持系左的花藥堅(jiān)持系左的花藥 雜交小麥制種田 雜交稻制種田雜交稻制種田 雜交油菜制種田雜交油菜制種田水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：1973年年:實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并勝利實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并勝利 的運(yùn)用于大田消費(fèi)。的運(yùn)用于大田消費(fèi)。1981年年:獲得國家第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)，以第一個(gè)獲得國家第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)，以第一個(gè)農(nóng)業(yè)技農(nóng)業(yè)技 術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。1991年年:雜交稻種植面積為雜交稻種植面積為26083.5萬畝萬畝(

30、1738.9公頃公頃)， 增產(chǎn)效果明顯增產(chǎn)效果明顯(5075kg/畝畝)。2019年年:雜交稻種植面積為雜交稻種植面積為25987.5萬畝萬畝(1732.5萬萬 頃頃)，約占水稻種植面積的，約占水稻種植面積的62.84%，總產(chǎn)，總產(chǎn)12236.34 萬噸，單產(chǎn)萬噸，單產(chǎn)468.67公斤公斤/畝畝(7.03噸噸/公頃公頃)，比，比全國水全國水 稻平均產(chǎn)量增稻平均產(chǎn)量增11.17%。雜交稻制種。雜交稻制種156.9萬萬畝畝 (10.46萬公頃萬公頃)，制種平均產(chǎn)量為，制種平均產(chǎn)量為181.33公斤公斤/畝畝(2.72 噸噸/公頃公頃)。油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：1972年，傅

31、廷棟等發(fā)現(xiàn)年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬油菜細(xì)胞波里馬油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；質(zhì)雄性不育；1976年，湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)年，湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)“波里馬雄波里馬雄性不育的三系性不育的三系 配套。配套。1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜陜2A油菜細(xì)胞質(zhì)油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；雄性不育；1983年，實(shí)現(xiàn)年，實(shí)現(xiàn)“陜陜2A油菜雄性不育的三系油菜雄性不育的三系配套；配套；油菜雜交種：秦油油菜雜交種：秦油2號(hào)、華雜號(hào)、華雜2 號(hào)、川油號(hào)、川油12號(hào)、號(hào)、蜀雜蜀雜1 號(hào)、油研號(hào)、油研5號(hào)等細(xì)胞質(zhì)雄性不育系號(hào)等細(xì)胞質(zhì)雄性不育系雜種已推行雜種已推行 運(yùn)用。運(yùn)用。1992年，我國雜種油菜種植面積已近年，我國雜種油菜種

32、植面積已近1.33106hm2，約，約 占油菜總面積占油菜總面積20。 二、核質(zhì)互作型不育性遺傳的復(fù)雜性二、核質(zhì)互作型不育性遺傳的復(fù)雜性 1. 1.孢子體不育和配子體不育孢子體不育和配子體不育: : 孢子體不育：花粉的育性受孢子體基因型所孢子體不育：花粉的育性受孢子體基因型所控制，而與本身花粉的育性無關(guān)控制，而與本身花粉的育性無關(guān) 孢子體基因型為rr 花粉全部敗育；孢子體基因型為RR 花粉全部可育；孢子體基因型為Rr 產(chǎn)生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代表現(xiàn)株間分別：要么一株產(chǎn)生的花粉都可育，要么一株產(chǎn)生的花粉都不育。 配子體不育：指花粉育性直接受雄配子體配子體不育：指花粉育性直接受雄配

33、子體(花粉花粉)本身的本身的基因所決議基因所決議 配子體內(nèi)核基由于配子體內(nèi)核基由于R 該配子可育；該配子可育；配子體內(nèi)核基由于配子體內(nèi)核基由于r 該配子不育。該配子不育。 假設(shè)孢子體為雜合基因型假設(shè)孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將的自交后代中，將有一半植株的花粉是不育的，表現(xiàn)為穗上分別：同有一半植株的花粉是不育的，表現(xiàn)為穗上分別：同一植株或同一花朵甚至同一花藥，有能夠一部分花一植株或同一花朵甚至同一花藥，有能夠一部分花粉可育，一部分花粉不育。粉可育，一部分花粉不育。2 2細(xì)胞質(zhì)不育的多樣性與細(xì)胞核育性基因的對(duì)細(xì)胞質(zhì)不育的多樣性與細(xì)胞核育性基因的對(duì)應(yīng)性應(yīng)性 同一作物種存在有多種多樣的不育細(xì)胞質(zhì)，同一作物種存在有多種多樣的不育細(xì)胞質(zhì)，每種不育細(xì)胞質(zhì)只需與特定的核不育基因?qū)γ糠N不育細(xì)胞質(zhì)只