邏輯斯蒂增長(zhǎng)模擬

1、第7章 樹木生長(zhǎng)量測(cè)定【本章提要】本章主要介紹樹木年齡的概念及測(cè)定方法；樹木生長(zhǎng)量的概念和種類；樹木生長(zhǎng)方程的概念和性質(zhì)；樹木生長(zhǎng)經(jīng)驗(yàn)方程；常用的幾種樹木生長(zhǎng)理論方程的假設(shè)、性質(zhì)和適用條件；平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量的關(guān)系；樹木生長(zhǎng)率；樹木生長(zhǎng)量的測(cè)定方法以及樹干解析的外業(yè)調(diào)查和內(nèi)業(yè)計(jì)算方法。 測(cè)樹學(xué)中所研究的生長(zhǎng)按研究對(duì)象分為樹木生長(zhǎng)和林分生長(zhǎng)兩大類；按調(diào)查因子分為直徑生長(zhǎng)、樹高生長(zhǎng)、斷面積生長(zhǎng)、形數(shù)生長(zhǎng)、材積（或蓄積）生長(zhǎng)和生物量生長(zhǎng)等。樹木生長(zhǎng)量的大小及生長(zhǎng)速率，一方面受樹木本身遺傳因素的影響，另一方面受外界環(huán)境條件的影響。在這雙重因素的影響下，經(jīng)過(guò)樹木內(nèi)部生理生化的復(fù)雜過(guò)程，表現(xiàn)在樹高、直

2、徑、材積及形狀等因子的生長(zhǎng)變化過(guò)程。正確地分析和研究樹木與其相關(guān)因子的變化規(guī)律，對(duì)指導(dǎo)森林經(jīng)營(yíng)工作具有重要意義。7. 1 樹木年齡的測(cè)定 樹木年輪的概念.1 年輪樹木年輪(tree annual ring)的形成是由于樹木形成層受外界季節(jié)變化產(chǎn)生周期性生長(zhǎng)的結(jié)果。在溫帶和寒溫帶，大多數(shù)樹木的形成層在生長(zhǎng)季節(jié)(春、夏季)向內(nèi)側(cè)分化的次生本質(zhì)部細(xì)胞，具有生長(zhǎng)迅速、細(xì)胞大而壁薄、顏色淺等特點(diǎn)，這就是早材(春材)，它的寬度占整個(gè)年輪寬度的主要部分。而在秋、冬季，形成層的增生現(xiàn)象逐漸緩慢或趨于停止，使在生長(zhǎng)層外側(cè)部分的細(xì)胞小、壁厚而分布密集，木質(zhì)顏色比內(nèi)側(cè)顯著加深，這就形成晚材(秋材)。晚材與下一年生長(zhǎng)

3、的早材之間有明顯的界限，這就是通常用來(lái)劃分年輪的界限。所以年輪是樹干橫斷面上由早（春）材和晚（秋）材形成的同心“環(huán)帶”。在一年中只有一個(gè)生長(zhǎng)盛期的溫帶和寒溫帶，其根頸處的樹木年輪數(shù)就是樹木的年齡(tree age)。.2 年輪的變異一般情況下，一年中樹木年輪是由早（春）、晚（秋）材的完整環(huán)帶構(gòu)成。但在某些年份，由于受外界環(huán)境條件的制約，使年輪環(huán)帶產(chǎn)生不完整的現(xiàn)象，這就稱為年輪變異。在年輪分析過(guò)程中，常遇到偽年輪、多層輪、斷輪以及年輪消失、年輪界線模糊不清等變異現(xiàn)象。為此，在年輪測(cè)定時(shí)要認(rèn)真觀察識(shí)別多方位量測(cè)。并可借助圓盤著色、顯微鏡觀測(cè)等手段識(shí)別年輪變異現(xiàn)象。7.1.2 確定樹木年齡的方法7.

4、1.2.1年輪法在正常情況下，樹木每年形成一個(gè)年輪，直接查數(shù)樹木根頸位置的年輪數(shù)就是樹木的年齡。如果查數(shù)年輪的斷面高于根頸位置，則必須將數(shù)得的年輪數(shù)加上樹木長(zhǎng)到此斷面高所需的年數(shù)才是樹木的總年齡。樹干任何高度橫斷面上的年輪數(shù)只是表示該高度以上的年數(shù)。7.1.2.2生長(zhǎng)錐測(cè)定法當(dāng)不能伐倒樹木或沒(méi)有伐樁查效年輪時(shí)，可以用生長(zhǎng)錐查定樹木年齡。生長(zhǎng)錐(increment borer)是測(cè)定樹木年齡和直徑生長(zhǎng)量的專用工具。生長(zhǎng)錐的使用方法：先將錐筒裝置于錐柄上的方孔內(nèi)，用右手握柄的中間，用左手扶住錐筒以防搖晃。垂直于樹干將錐筒先端壓入樹皮，而后用力按順時(shí)針?lè)较蛐D(zhuǎn)，待鉆過(guò)髓心為止。將探取桿插入筒中稍許逆

5、轉(zhuǎn)再取出木條，木條上的年齡數(shù)，即為鉆點(diǎn)以上樹木的年齡。加上由根頸長(zhǎng)至鉆點(diǎn)高度所需的年數(shù)，即為樹木的年齡。 7.1.2.3查數(shù)輪生枝法有些針葉樹種，如松樹、云杉、冷杉等，一般每年在樹的頂端生長(zhǎng)一輪側(cè)枝稱為輪生枝。這些樹種可以直接查數(shù)輪生枝的環(huán)數(shù)及輪生枝脫落(或修枝)后留下的痕跡來(lái)確定年齡。由于樹木的競(jìng)爭(zhēng)，老齡樹干下部側(cè)枝脫落（或樹皮脫落），甚至節(jié)子完全閉合，其輪枝及輪枝痕不明顯，這種情況可用對(duì)比附近相同樹種小樹枝節(jié)樹木的方法近似確定。用查數(shù)輪生枝的方法確定幼小樹木（人工林小于30年，天然林小于50年）的年齡十分精確，對(duì)老樹則精度較差。但樹木受環(huán)境因素或其他原因，有時(shí)出現(xiàn)一年形成二層輪枝的二次高生

6、長(zhǎng)現(xiàn)象。因此，使用此方法要特別注意。7.1.2.4查閱造林技術(shù)檔案或訪問(wèn)的方法這種方法對(duì)確定人工林的年齡是最可靠的方法。72 樹木生長(zhǎng)量的概念721 樹木生長(zhǎng)量的定義一定間隔期內(nèi)樹木各種調(diào)查因子所發(fā)生的變化稱為生長(zhǎng)(growth)，變化的量稱為生長(zhǎng)量(increment)。生長(zhǎng)量是時(shí)間（t）的函數(shù)，時(shí)間的間隔可以是1年、5年、10年或更長(zhǎng)的期間，通常以年為時(shí)間的單位。例如，一株小興安嶺天然紅松在150年和160年時(shí)分別測(cè)定的胸徑（d）、樹高（h）、材積（V）和胸高形數(shù)（f1.3）等各種調(diào)查因子在兩次測(cè)定期間的變化量就是這株紅松的相應(yīng)生長(zhǎng)量(表71)。表71 一株紅松的生長(zhǎng)量調(diào)查因子150a生時(shí)

7、測(cè)定160a生時(shí)測(cè)定生 長(zhǎng) 量25.227.62.420.922.01.10.528370.656320.127950.50690.4986-0.0083722 樹木生長(zhǎng)量的種類 通常在樹木生長(zhǎng)量的測(cè)定中，只能在有限個(gè)離散的樹木年齡（t）點(diǎn)上取樣測(cè)定。由于所取樹木年齡(t)的方法不同，樹木生長(zhǎng)量可分為總生長(zhǎng)量、定期生長(zhǎng)量、連年生長(zhǎng)量、定期平均生長(zhǎng)量和總平均生長(zhǎng)量等。 下面以材積為例，說(shuō)明各種生長(zhǎng)量的定義： 令 t調(diào)查當(dāng)時(shí)的樹木年齡； 間隔期的年數(shù)； t年時(shí)的樹干材積； n年前的樹干材積。.1總生長(zhǎng)量 樹木自種植開(kāi)始至調(diào)查時(shí)整個(gè)期間累積生長(zhǎng)的總量為總生長(zhǎng)量，它是樹木的最基本生長(zhǎng)量，其它種類的生長(zhǎng)

8、量均可由它派生而來(lái)。設(shè)t年時(shí)樹木的材積為，則就是t年時(shí)的總生長(zhǎng)量。.2定期生長(zhǎng)量（） 樹木在定期n年間的生長(zhǎng)量為定期生長(zhǎng)量，一般以表示。設(shè)樹木現(xiàn)在的材積為，n年前的材積為，則在n年間的材積定期生長(zhǎng)量為： (71).3總平均生長(zhǎng)量() 總平均生長(zhǎng)量簡(jiǎn)稱平均生長(zhǎng)量，總生長(zhǎng)量被總年齡所除之商稱為總平均生長(zhǎng)量，簡(jiǎn)稱平均生長(zhǎng)量。一般以表示，即 (72).4定期平均生長(zhǎng)量() 定期生長(zhǎng)量被定期年數(shù)所除之商，稱為定期平均生長(zhǎng)量，以表示，即 (73) 表71中，紅松在150年160年間材積定期平均生長(zhǎng)量分別為0.012795m3。.5連年生長(zhǎng)量(Z) 樹木一年間的生長(zhǎng)量為連年生長(zhǎng)量，以Z表示，即 (74) 連

9、年生長(zhǎng)量數(shù)值一般很小，測(cè)定困難，通常用定期平均生長(zhǎng)量代替。但對(duì)于生長(zhǎng)很快的樹種，如泡桐、桉樹等，可以直接利用連年生長(zhǎng)量。 下面用表71中的紅松實(shí)例說(shuō)明各生長(zhǎng)量的計(jì)算方法： 150年時(shí)的總生長(zhǎng)量：150160年間的定期生長(zhǎng)量： 150年時(shí)的總平均生長(zhǎng)量： 150160年間的定期平均生長(zhǎng)量：紅松生長(zhǎng)緩慢，定期平均生長(zhǎng)量為0.012795m3，它可以用來(lái)代替150160年間任意一年的連年生長(zhǎng)量。73 樹木生長(zhǎng)方程731 樹木生長(zhǎng)方程的基本概念 樹木生長(zhǎng)包括3個(gè)基本過(guò)程，即細(xì)胞分裂、細(xì)胞延長(zhǎng)和細(xì)胞分化。從理論上講，各個(gè)細(xì)胞和組織的生長(zhǎng)潛力是無(wú)限的，它們的生長(zhǎng)過(guò)程應(yīng)該始終按指數(shù)式進(jìn)行增長(zhǎng)(如圖74中的A

10、曲線)，但由于單個(gè)細(xì)胞或器官之間內(nèi)部的交互作用限制了生長(zhǎng)，因此，經(jīng)過(guò)一個(gè)階段后，隨著指數(shù)生長(zhǎng)期的結(jié)束，增長(zhǎng)速率開(kāi)始下降，使整個(gè)生長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)“S”形(如圖74中的B曲線)，這種曲線稱為生長(zhǎng)曲線(growth curve)，又稱為“S”曲線（如圖75）。盡管樹木生長(zhǎng)過(guò)程中由于受環(huán)境的影響出現(xiàn)一些波動(dòng)，但總的生長(zhǎng)趨勢(shì)是比較穩(wěn)定的。 樹木的生長(zhǎng)方程(growth equation)是指描述某樹種(組)各調(diào)查因子總生長(zhǎng)量y(t)隨年齡(t) 生長(zhǎng)變化規(guī)律的數(shù)學(xué)模型。由于樹木生長(zhǎng)受立地條件、氣候條件、人為經(jīng)營(yíng)措施等多種因子的影響，因而同一樹種的單株樹木生長(zhǎng)過(guò)程往往不盡相同。生長(zhǎng)方程是用來(lái)描述樹木某調(diào)查因子

11、變化規(guī)律的數(shù)學(xué)模型，所以它是該樹種某調(diào)查因子的平均生長(zhǎng)過(guò)程，也就是在均值意義上的生長(zhǎng)方程。圖74 生長(zhǎng)曲線示意圖 圖75 生長(zhǎng)方程示意圖732 樹木生長(zhǎng)方程的性質(zhì) 由于樹木的生長(zhǎng)速度是隨樹木年齡的增加而變化，即由緩慢旺盛緩慢最終停止，因此反映總生長(zhǎng)量變化過(guò)程的曲線是一個(gè)呈“S”形曲線的生長(zhǎng)方程，從這條曲線上能明顯看出有兩個(gè)彎或3個(gè)階段。如果沿曲線的彎曲處作3條直線，以其相交處為界限，第一段大致相當(dāng)于幼齡階段，第二段相當(dāng)于中、壯齡階段，第三段相當(dāng)于近、成熟齡階段，如圖74所示。樹木生長(zhǎng)方程的特點(diǎn)為： (1)當(dāng)t0時(shí)y(t)0。此條件稱之為樹木生長(zhǎng)方程應(yīng)滿足的初始條件。 (2)y(t)存在一條漸進(jìn)

12、線y(t)A，A是該樹木生長(zhǎng)極大值(如圖75所示)。 (3)由于樹木生長(zhǎng)是依靠細(xì)胞的增殖不斷地增長(zhǎng)它的直徑、樹高和材積，所以樹木的生長(zhǎng)是不可逆的，使得y(t)是關(guān)于年齡（t）的單調(diào)非減函數(shù)。 (4)y(t)是關(guān)于t的連續(xù)且光滑的函數(shù)曲線。733 樹木生長(zhǎng)經(jīng)驗(yàn)方程樹木生長(zhǎng)方程作為描述林木大小隨年齡變化的模型，可以反映樹木生長(zhǎng)的規(guī)律性。生長(zhǎng)方程是比較復(fù)雜的，有大量公式可以描述所觀察的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)及曲線，總體上可劃分為經(jīng)驗(yàn)生長(zhǎng)方程及理論生長(zhǎng)方程兩大類。一個(gè)理想的樹木生長(zhǎng)方程應(yīng)滿足通用性強(qiáng)、準(zhǔn)確度高等條件，且最好能對(duì)方程的參數(shù)給出生物學(xué)解釋。至今，除根據(jù)生物學(xué)特性的某些假定條件推導(dǎo)建立的少數(shù)幾個(gè)理論生長(zhǎng)方

13、程外，還只是停留在經(jīng)驗(yàn)方程階段。根據(jù)樹木生長(zhǎng)方程的性質(zhì)，為了更嚴(yán)密地表達(dá)總生長(zhǎng)過(guò)程曲線，各國(guó)學(xué)者曾提出許多經(jīng)驗(yàn)生長(zhǎng)方程，可供選擇的主要方程有: (1)舒馬切爾(Schumacher,1939)方程：或(2)柯列爾(R，1878)方程：(3) 豪斯費(fèi)爾德(Hossfeld,1822)方程： (4)萊瓦科威克(Levakovic，1935)方程：，d=1,2 或常數(shù)(5)修正Weibull(楊容啟等人，1978)方程：(6)吉田正男(Yoshida，1928)方程：(7)斯洛波達(dá)(Sloboda，1971)方程：(8)其他經(jīng)驗(yàn)方程：1）冪函數(shù)型：2）對(duì)數(shù)型：3）雙曲線型：4) 混合型： 上述各方程

14、中，y是調(diào)查因子，t是年齡，為待定參數(shù)，e是自然對(duì)數(shù)。 734 樹木生長(zhǎng)理論方程在生長(zhǎng)模型研究中，根據(jù)生物學(xué)特性做出某種假設(shè)，建立關(guān)于y(t)的微分方程或微積分方程，求解后并代入其初始條件或邊界條件，從而獲得該微分方程的特解，這類生長(zhǎng)方程稱為理論方程。其特點(diǎn)是：1) 邏輯性強(qiáng)；2) 適用性較大；3) 參數(shù)可由獨(dú)立的試驗(yàn)加以驗(yàn)證，即參數(shù)可作出生物學(xué)解釋；4) 從理論上對(duì)未來(lái)生長(zhǎng)趨勢(shì)可以進(jìn)行預(yù)測(cè)。因此，在生物生長(zhǎng)模型研究中，多采用理論生長(zhǎng)方程?，F(xiàn)有的理論生長(zhǎng)方程中，目前應(yīng)用較多的有Logistic模型、單分子式（Mitscherlich式）、Gompertz方程、Richards方程及Korf方程

15、等。下面簡(jiǎn)要介紹常用的幾種理論方程的假設(shè)、推導(dǎo)和性質(zhì)。.1邏輯斯蒂(Logistic)方程Logistic 方程是生態(tài)學(xué)中模擬種群動(dòng)態(tài)的最常用的模型： A,m,r>0 (77)式中：A樹木生長(zhǎng)的最大值參數(shù)，A=ymax；m與初始值有關(guān)的參數(shù)；r內(nèi)稟增長(zhǎng)率（最大生長(zhǎng)速率）參數(shù)。由于林分中林木生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)空間有限，樹木生長(zhǎng)過(guò)程必然受到林木競(jìng)爭(zhēng)的限制，而隨著林木大?。▂)的增加競(jìng)爭(zhēng)加劇，使得樹木生長(zhǎng)率（）是關(guān)于y（t）的線性遞減函數(shù)。假設(shè)樹木生長(zhǎng)過(guò)程滿足阻滯方程(見(jiàn)圖77)： (78)式中：r內(nèi)稟增長(zhǎng)率（最大生長(zhǎng)速率）；擁擠效應(yīng)系數(shù)。（78）式為變量可分離型的一階常微分方程。圖77 樹木生長(zhǎng)阻滯

16、方程假設(shè)代入初始條件t=0，y=y0（y00）得到上述一階常微分方程的特解，即Logistic 方程（77式）。Logistic 方程具有下列性質(zhì)： (1) 曲線有兩條漸近線yA和yy0，其中A是樹木生長(zhǎng)的極限值。 (2) y是關(guān)于t的單調(diào)遞增函數(shù)，由阻滯方程(7-8)，樹木生長(zhǎng)速度為； (79) 由于性質(zhì)(1)，yA，所以。 (3) 曲線存在一個(gè)拐點(diǎn)，令：解得其拐點(diǎn)坐標(biāo)，即樹木連年生長(zhǎng)量（）達(dá)到最大時(shí)的年齡（）及其林木大?。ǎ┓謩e為：，此時(shí)的最大生長(zhǎng)速率為。因此，邏輯斯蒂曲線是具有初始值的典型的對(duì)稱型“S”形生長(zhǎng)曲線。但是，該方程拐點(diǎn)在y最大值的一半（A/2）處，方程的生長(zhǎng)率隨其大小呈線性下

17、降，這些性質(zhì)比較適合于生物種群增長(zhǎng)，但對(duì)樹木生長(zhǎng)卻不合適。一些研究均表明，用Logistic方程比較適合于描述慢生樹種的樹木生長(zhǎng)，而對(duì)生長(zhǎng)較快的其他樹種其精度較低。圖78為采用Logistic 方程擬合的四川省紫果云杉樹高生長(zhǎng)曲線，其擬合方程為： SSE=6.663,R2=0.9987 (710)該株樹木在年時(shí)，樹高生長(zhǎng)達(dá)到最大，此時(shí)樹高為21.95m；樹高連年生長(zhǎng)量最大值為0.436m。圖78 Logistic 方程擬合的紫果云杉樹高生長(zhǎng)曲線.2 單分子 (Mitscherlich) 式Mitscherlich方程： A，r>0 (712)式中：A樹木生長(zhǎng)的最大值參數(shù)，A=ymax；r

18、生長(zhǎng)速率參數(shù)。單分子 (Mitscherlich) 式是假設(shè)樹木生長(zhǎng)速度（dy/dt）與其極限值ymax（=A）和林木大小y之差成比例： (713)在t=0,y00條件下，求解微分方程（713）式的一個(gè)特解，即可得到（712）式。Mitscherlich方程具有下列性質(zhì)： (1) 單分子式滿足生長(zhǎng)方程的初始條件，即t0時(shí)，y00。它有一條漸近線yA，A為樹木生長(zhǎng)的極限值ymax。 (2) y是關(guān)于t的單調(diào)遞增函數(shù)，由(7l2)式可得到樹木生長(zhǎng)速率為：顯然，當(dāng)t0時(shí)，取極大值；當(dāng)t時(shí)，。即在樹木生長(zhǎng)方程滿足單分子式條件時(shí)，樹木生長(zhǎng)速率是關(guān)于t的非線性函數(shù)，在這點(diǎn)上，它不同于Logistic方程。

19、(3) 方程不存在拐點(diǎn)，因?yàn)椋簡(jiǎn)畏肿邮奖容^簡(jiǎn)單，它無(wú)拐點(diǎn)，相當(dāng)于理想的生長(zhǎng)曲線，曲線形狀類似于“肩形”（見(jiàn)圖79），是一種近似的“S”形。因此，單分子式不能很好地描述典型的“S”型生長(zhǎng)曲線，比較適合于描述一開(kāi)始生長(zhǎng)較快、無(wú)拐點(diǎn)的闊葉樹或針葉樹的生長(zhǎng)過(guò)程。采用 Mitscherlich 方程擬合的興安落葉松樹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)（見(jiàn)表73），擬合結(jié)果見(jiàn)（714）式和圖79。 SSE=10.378,R2=0.9804 (714)圖79 Mitscherlich方程擬合的興安落葉松樹高生長(zhǎng)曲線7343 坎派茲（Gompertz,1825）方程坎派茲方程形式為： A，b，r>0 (715)式中：A樹木生長(zhǎng)

20、的最大值參數(shù)，A=ymax；b與初始值有關(guān)的參數(shù)；r內(nèi)稟增長(zhǎng)率（最大生長(zhǎng)速率）參數(shù)。Gompertz方程是假設(shè)樹木生長(zhǎng)率（）與以對(duì)數(shù)表示的林木大小y和極限值ymax（=A）的接近程度成比例：即 (716)以t=0,y=y0的初始條件，求解微分方程（716）式的一個(gè)特解，即可得到（715）式。Gompertz方程具有下列性質(zhì)： (1) Gompertz方程有兩條漸近線yA和yy0，其中A是樹木生長(zhǎng)的極限值。 (2) y是關(guān)于t的單調(diào)遞增函數(shù)。對(duì)(7l5)式求一階導(dǎo)數(shù)，可得到樹木生長(zhǎng)速率為： (3) Gompertz方程存在一個(gè)拐點(diǎn)，對(duì)(7l5)式求二階導(dǎo)數(shù)，并令：解得拐點(diǎn)坐標(biāo)為：，此處的最大生長(zhǎng)

21、速率為。該方程存在拐點(diǎn)，約位于最大值三分之一處(A/e)，Gompertz方程是具有初始值的典型“S”形生長(zhǎng)曲線。許多研究者發(fā)現(xiàn)，Gompertz方程在生物學(xué)工作中適用性較大，同樣也比較適合于描述樹木生長(zhǎng)，但其精度不及Richards方程和Korf方程。7344 考爾夫（Korf,1939）方程Korf方程程形式為： A，b，c>0 (717)式中：A樹木生長(zhǎng)的最大值參數(shù)，A=ymax；b、c方程參數(shù)。Korf方程是假設(shè)樹木生長(zhǎng)率（）與生長(zhǎng)衰減因子（ymax/y）對(duì)數(shù)的密函數(shù)成比例：即 (718)式中： r內(nèi)稟增長(zhǎng)率；p衰減冪指數(shù)，對(duì)于樹木生長(zhǎng)曲線一般p>1。以t=0,y=0的初始

22、條件代入微分方程（718）式的通解中，并令：，所求得的一個(gè)特解即為（717）式。該方程具有下列性質(zhì)： (1) Korf方程有兩條漸近線yA和y0。 (2)y是關(guān)于t的單調(diào)遞增函數(shù)，對(duì)(7l7)式求一階導(dǎo)數(shù)，可得到樹木生長(zhǎng)速率為： (3) Korf方程存在一個(gè)拐點(diǎn)，對(duì)(7l7)式求二階導(dǎo)數(shù)，并令：解得拐點(diǎn)坐標(biāo)為：，此處的最大生長(zhǎng)速率為。7345 理查德(Richards, 1959)方程Chapman-Richards方程： A，r，c>0 (719)式中：A樹木生長(zhǎng)的最大值參數(shù)，A=ymax；r生長(zhǎng)速率參數(shù)； c與同化作用冪指數(shù)m有關(guān)的參數(shù)，。 （1）Richards方程的生物學(xué)假設(shè) 在

23、生物種群中，無(wú)論是動(dòng)物還是植物，由于新陳代謝的生理作用，使得個(gè)體在其生命過(guò)程中的每一時(shí)刻都存在著兩方面的生理作用，一方面是合成或同化作用，如植物的光合作用，使其不斷地聚集干物質(zhì)；另一方面是分解或異化作用，動(dòng)植物為維持生命不斷地消耗已聚集的干物質(zhì)。上述兩種作用，反映生物的生命過(guò)程實(shí)質(zhì)上為增消型過(guò)程。生物生長(zhǎng)是上述兩種作用的綜合結(jié)果。 上述生命的新陳代謝作用，反映樹木生長(zhǎng)一般具有下列特點(diǎn)： (1)由于樹木生長(zhǎng)的不可逆性，其同化作用效果必定大于或等于異化作用效果。 (2)由于樹木生長(zhǎng)的阻滯性，樹木同化作用的效果一般與其大小的m次冪成正比，且一般呈拋物線型，即m1。 (3)樹木異化作用的效果一般與其大

24、小成線性遞增關(guān)系。 由以上樹木生長(zhǎng)的假設(shè)： (720)式中：樹木同化系數(shù)； 樹木異化系數(shù)； m樹木同化作用冪指數(shù)。(720)式稱為貝塔蘭菲(Bertalanffy，L .Von，1957)方程，亦稱為同化異化方程。 （2）Richards方程的推導(dǎo)顯然，(720)式屬于貝努利 (Bernoulli)型微分方程。利用變量代換可將其化為一階線性非齊次方程。將t=0時(shí)，y0的初始條件代入（724）式,可得到同化異化方程(720)式的特解： (725)若令 ，即可得到理查德方程(719)式。(3) Richards方程的性質(zhì) Richards方程具有下列性質(zhì)： 具有兩條漸近線yA和y0。 y是關(guān)于t的

25、單調(diào)遞增函數(shù)，對(duì)(7l9)式求一階導(dǎo)數(shù)，可得： 理查德方程存在一個(gè)拐點(diǎn)，對(duì)(7l9)式求二階導(dǎo)數(shù)，并令其等于0解得拐點(diǎn)坐標(biāo)為：，此時(shí)的最大生長(zhǎng)速率（連年生長(zhǎng)量最大值）為736 生長(zhǎng)方程的擬合實(shí)例上述多數(shù)經(jīng)驗(yàn)方程和5個(gè)理論生長(zhǎng)方程，均屬于典型的非線性回歸模型，估計(jì)參數(shù)時(shí)需采用非線性最小二乘法（詳見(jiàn)附錄1）。許多高級(jí)統(tǒng)計(jì)軟件包，如SAS、SPSS、Statistica、統(tǒng)計(jì)之林（FORSTAT）等，均提供了非線性回歸模型參數(shù)估計(jì)的方法。下面舉一實(shí)例說(shuō)明樹木生長(zhǎng)方程的擬合過(guò)程。根據(jù)表72中紅松樹高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，利用Richards生長(zhǎng)方程（719）來(lái)建立樹高生長(zhǎng)模型。給定初始參數(shù)值：A=50，r=0.0

26、1，c=1.5，采用SAS 8.1統(tǒng)計(jì)軟件包中所提供的麥夸特（Marquardt）迭代法，經(jīng)過(guò)11步迭代得到的Richards方程的參數(shù)估計(jì)值如表75。表75 紅松樹高生長(zhǎng)模型（719）式參數(shù)估計(jì)值參數(shù)名參數(shù)漸近估計(jì)值漸近標(biāo)準(zhǔn)誤t值p參數(shù)漸近估計(jì)值95%的置信區(qū)間下限上限A34.94150.5394564.77220.000033.825636.0574r0.010230.00045722.36500.00000.009280.0112c1.72980.0641526.96390.00001.59711.8625 剩余離差平方和: RSS=2.4119 剩余均方：MSE=RSS/(n-3)=

27、2.4119/(26-3)=0.1049 剩余標(biāo)準(zhǔn)差：Sy.x=0.3238 相關(guān)指數(shù)： R2=0.9990紅松樹高生長(zhǎng)方程擬合結(jié)果見(jiàn)（732）式和圖710。 (732)圖710 紅松樹高生長(zhǎng)方程擬合結(jié)果74 平均生長(zhǎng)量與連年生長(zhǎng)量的關(guān)系 由樣本數(shù)據(jù)()用非線性回歸模型擬合法構(gòu)造的均值意義上的生長(zhǎng)方程為y(t)，通常是呈單調(diào)遞增的“S”形曲線，其生長(zhǎng)方程可化為平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量方程。 連年生長(zhǎng)量函數(shù) 連年生長(zhǎng)量Z(t)是說(shuō)明樹木某一年的實(shí)際生長(zhǎng)速度，即連年生長(zhǎng)量是樹木年齡t 的函數(shù)，其生長(zhǎng)方程為： (733)總生長(zhǎng)過(guò)程曲線方程取一階導(dǎo)數(shù)，就得連年生長(zhǎng)量依年齡變化的方程。以Richards方

28、程擬合的紅松樹高生長(zhǎng)方程(732)為例： (734) 平均生長(zhǎng)量函數(shù) 平均生長(zhǎng)量函數(shù)(t)是說(shuō)明樹木在某一時(shí)刻（t）的平均生長(zhǎng)速度，即總平均生長(zhǎng)量是樹木年齡t的函數(shù)。其方程為： 即總生長(zhǎng)過(guò)程曲線方程y(t)被年齡t除，所得到的平均生長(zhǎng)量依年齡變化的曲線方程。 仍以Richards方程擬合的紅松樹高生長(zhǎng)方程(732)為例，相應(yīng)的平均生長(zhǎng)量方程為： (736)通過(guò)對(duì)(736)式的一階導(dǎo)數(shù)，并令其等于0，可求得平均生長(zhǎng)量達(dá)到極大值時(shí)的年齡()和極大值Zmax。平均生長(zhǎng)量的主要用途有二： (1)可根據(jù)同一生長(zhǎng)期平均生長(zhǎng)量的大小來(lái)比較不同樹種在同一條件下生長(zhǎng)的快慢或同一樹種在不同條件下生長(zhǎng)的快慢。 (2

29、)材積平均生長(zhǎng)量是說(shuō)明平均每年材積生長(zhǎng)數(shù)量的指標(biāo)。在樹木或林分整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程 中，平均生長(zhǎng)量最高的年齡在林業(yè)上叫做數(shù)量成熟齡，它是確定合理采伐年齡的依據(jù)之一。根據(jù)Richards方程(732)算出的平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量的理論值如圖711所示。從計(jì)算結(jié)果或圖形可以看出：(t)是一條單峰曲線，Z(t)是一條存在唯一極大值的單峰曲線。這種方法對(duì)于分析樹木生長(zhǎng)規(guī)律、劃分樹木的生長(zhǎng)階段等，都具有重要意義。 連年生長(zhǎng)量與平均生長(zhǎng)量的關(guān)系 樹木的連年生長(zhǎng)量與平均生長(zhǎng)量在初生時(shí)皆為“0”，以后隨年齡增加而逐漸上升，至一定年齡后開(kāi)始逐漸下降。其一般變化過(guò)程如圖711所示。 兩者之間的關(guān)系可概括為以下4點(diǎn)： (1

30、)在幼齡階段，連年生長(zhǎng)量與總平均生長(zhǎng)量都隨年齡的增加而增加，但連年生長(zhǎng)量增加的速度較快，其值大于平均生長(zhǎng)量，即Z(t)(t)。(2)連年生長(zhǎng)量達(dá)到最高峰的時(shí)間比總平均生長(zhǎng)量早。 (3)平均生長(zhǎng)量達(dá)到最高峰(即最大值)時(shí)，連年生長(zhǎng)量與總平均生長(zhǎng)量相等，即Z(t)(t)時(shí)，反映在圖711上兩條曲線相交。對(duì)樹木材積來(lái)說(shuō)，兩條曲線相交時(shí)的年齡即為數(shù)量成熟齡。 ( 4)在總平均生長(zhǎng)量達(dá)到最高峰以后，連年生長(zhǎng)量永遠(yuǎn)小于平均生長(zhǎng)量，即Z(t)(t)。 上述關(guān)系可給出如下數(shù)學(xué)證明：設(shè)總生長(zhǎng)量y(t)是關(guān)于t的連續(xù)且光滑的生長(zhǎng)方程，且總平均生長(zhǎng)量曲線存在唯一的極大值。對(duì)總平均生長(zhǎng)量函數(shù)求一階導(dǎo)數(shù)并令其等于“0”

31、，可以證明： 當(dāng)總平均生長(zhǎng)量存在最大值時(shí)，根據(jù)極值存在的必要條件，(t)的極值點(diǎn)必是下列方程的解：或 所以有 即 顯然，當(dāng)(t)存在唯一的極值點(diǎn)時(shí)，則(t)與Z(t)呈如下關(guān)系式： (738)圖711 紅松連年生長(zhǎng)量（Z）與平均生長(zhǎng)量（）關(guān)系75 樹木生長(zhǎng)率751 生長(zhǎng)率的定義 生長(zhǎng)率是樹木某調(diào)查因子的連年生長(zhǎng)量與其總生長(zhǎng)量的百分比，它是說(shuō)明樹木相對(duì)生長(zhǎng)速度的，即 (739)式中：y(t)樹木的總生長(zhǎng)方程； P(t)樹木在年齡t時(shí)的生長(zhǎng)率。 顯然，當(dāng)y（t）為“S”形曲線時(shí)，P(t)是關(guān)于t的單調(diào)遞減函數(shù)。 由于生長(zhǎng)率是說(shuō)明樹木生長(zhǎng)過(guò)程中某一期間的相對(duì)速度，所以可用于對(duì)同一樹種在不同立地條件下

32、或不同樹種在相同立地條件下生長(zhǎng)速度的比較及未來(lái)生長(zhǎng)量的預(yù)估等，這比用絕對(duì)值的效果要好得多。752 普雷斯勒生長(zhǎng)率公式普雷斯勒（Pressler,1857）以某一段時(shí)間的定期平均生長(zhǎng)量代替連年生長(zhǎng)量，即 及以調(diào)查初期的量（yt-n）與調(diào)查末期的量（yt）的平均值為原有總量（yt），則生長(zhǎng)率計(jì)算式為 （740）（740）式稱為普雷斯式生長(zhǎng)率公式。在我國(guó)林業(yè)工作中，均利用該式計(jì)算樹木直徑、樹高及材積等因子的生長(zhǎng)率。753 各調(diào)查因子生長(zhǎng)率之間的關(guān)系 各種調(diào)查因子的生長(zhǎng)率，特別是材積生長(zhǎng)率，在實(shí)際工作中應(yīng)用很廣，但除胸徑生長(zhǎng)率外，所有調(diào)查因子的生長(zhǎng)率都很難直接測(cè)定和計(jì)算，常常根據(jù)它們與胸徑生長(zhǎng)率的關(guān)系

33、間接推定，所以必須了解各種生長(zhǎng)率之間的關(guān)系。.1 斷面積生長(zhǎng)率()與胸徑生長(zhǎng)率()的關(guān)系 已知，其中斷面積（g）與胸徑（D）均為年齡（t）的函數(shù)，等式兩邊求導(dǎo) (741)用同除（741）等式的兩邊，得 (742) 即斷面積生長(zhǎng)率等于胸徑生長(zhǎng)率的兩倍。.2 樹高生長(zhǎng)率(PH)與胸徑生長(zhǎng)率(PD)的關(guān)系假設(shè)樹高與胸徑的生長(zhǎng)率之間關(guān)系滿足相對(duì)生長(zhǎng)式： (743)即林木的樹高與胸徑之間可用如下冪函數(shù)表示： (744) 式中： H t年時(shí)的樹高； D t年前的胸徑； a 方程系數(shù)；k反映樹高生長(zhǎng)能力的指數(shù),k=02。 因此，由（743）式可得 （745） 即樹高生長(zhǎng)率近似地等于胸徑生長(zhǎng)率的 k倍。k值是

34、反映樹高生長(zhǎng)能力的指數(shù)。（1）當(dāng)k0時(shí)，樹高趨于停止生長(zhǎng)，這一現(xiàn)象多出現(xiàn)在樹齡較大的時(shí)期，說(shuō)明樹高生長(zhǎng)率為零，即。（2）當(dāng)k1時(shí)，樹高生長(zhǎng)與胸徑生長(zhǎng)成正比。（3）當(dāng)k>1時(shí)，即樹高生長(zhǎng)旺盛。樹木的平均k值，大致變化在02。根據(jù)大量材料分析結(jié)果表明，林分中的平均 k值與林木生長(zhǎng)發(fā)育階段和樹冠長(zhǎng)度占樹干高度的百分?jǐn)?shù)均有關(guān)。.3 材積生長(zhǎng)率與胸徑生長(zhǎng)率、樹高生長(zhǎng)率及形數(shù)生長(zhǎng)率之間的關(guān)系依據(jù)立木材積公式，若把材積的微分作為材積生長(zhǎng)量的近似值，則 取偏微分，則有 由此可得 即 或 (746)現(xiàn)將樹高生長(zhǎng)率與胸徑生長(zhǎng)率的關(guān)系(745)式代入(746)式中，且假設(shè)在短期間內(nèi)形 數(shù)變化較小(即)，則材積

35、生長(zhǎng)率近似等于 (747) 以上推證的結(jié)果可為通過(guò)胸徑生長(zhǎng)率測(cè)定立木材積生長(zhǎng)量提供了理論依據(jù)。 在分析材積生長(zhǎng)率時(shí)，通常假定形數(shù)在短期內(nèi)不變，但實(shí)際上形數(shù)也在變化，其變化規(guī)律大致是： (1)幼、中齡或樹高生長(zhǎng)較快時(shí)，形數(shù)的變化大；成、過(guò)熟林或樹高生長(zhǎng)較慢時(shí)，形數(shù)變化較小。 (2)一般情況下，形數(shù)生長(zhǎng)率是負(fù)值，但特殊情況下可能出現(xiàn)正值。(3)調(diào)查的間隔期較短時(shí)，形數(shù)的變化較小。所以，（7-47）式只適用于年齡較大和調(diào)查間隔期較短時(shí)確定材積生長(zhǎng)率。.4 施耐德(Schneider，1853)材積生長(zhǎng)率公式 施耐德(Schneider，1853)發(fā)表的材積生長(zhǎng)率公式為 (748)式中：n胸高處外側(cè)lcm半徑上的年輪數(shù)； d現(xiàn)在的去皮胸徑； K生長(zhǎng)系數(shù)，生長(zhǎng)緩慢時(shí)為400，中庸時(shí)為600，旺盛時(shí)為800。 此式外業(yè)操作簡(jiǎn)單，測(cè)定精度又與其它方法大致相近，直到今天仍是確定立木生長(zhǎng)量的最常用方法。 施耐德以現(xiàn)在的胸徑及胸徑生長(zhǎng)量為依據(jù)，在林木生長(zhǎng)遲緩、中庸和旺盛3種情況下，分別取表示樹高生長(zhǎng)能力的指數(shù) k等于0、1和2時(shí)，曾經(jīng)得到公式(747) 據(jù)此，對(duì)施耐德公式作如下推導(dǎo)： 按生長(zhǎng)率的定義，胸徑生長(zhǎng)率為 而在(735)式中的n，是胸高外側(cè)1cm半徑上的年輪數(shù)，據(jù)此，一個(gè)年輪的寬度為cm，它等于胸高半徑的年生長(zhǎng)量。因此