植物生理練習(xí)題2

1、光合作用 I ：植物對光能的吸收與轉(zhuǎn)換1. 葉綠素蛋白是如何進行分類的，它們各有何特點？ 如果按色素蛋白所含的葉綠素分類， 則主要有兩類葉綠素蛋白復(fù)合體： 葉綠素 a 蛋白復(fù) 合體和葉綠素 a/b 蛋白復(fù)合體。 這些蛋白復(fù)合體上還有胡蘿卜素或葉黃素， 主要起保護光合 系統(tǒng)的作用。1 葉綠素 a 蛋白復(fù)合體葉綠素 a 蛋白復(fù)合體具有下列的一些共同性質(zhì)： 結(jié)合葉綠素 a，含有 - 胡蘿卜素； 為高疏水性蛋白，與反應(yīng)中心緊密連系； 它們的分子量一般高于葉綠素 a/b 復(fù)合體； 它們都是葉綠體基因編碼的蛋白（而 a/b 復(fù)合體通常為核編碼） 。2 葉綠素 a/b 蛋白復(fù)合體葉綠素 a/b 蛋白復(fù)合體又

2、稱聚光復(fù)合體或捕光色素蛋白復(fù)合體（ light harvesting complex ，簡稱 LHC），它是類囊體膜上最豐富的蛋白復(fù)合體， LHC結(jié)合了葉綠素 a 總量的 50 和所有的葉綠素 b，LHC不參與光化學(xué)反應(yīng)，只起光能傳遞的作用。葉綠素 a/b 蛋白復(fù)合體也具有一些共同的性質(zhì)： 結(jié)合葉綠素 a 和 b；分子量在 20 30kDa，并且由核基因編碼； 光誘導(dǎo)合成，在黑暗中生長的植物缺失 a/b 復(fù)合體，在光下合成；葉綠素 a/b 蛋白復(fù)合體具有某些共同的氨基酸序列， 用免疫方法證明， 一種 a/b 蛋白 復(fù)合體的抗體可以與其他 a/b 蛋白復(fù)合體有交叉反應(yīng)， 說明它們在結(jié)構(gòu)上有共性，

3、 基 因序列分析的結(jié)果也表明它們具有某些同源的序列。2. 類囊體膜上的蛋白復(fù)合體的分布有何特點， 這樣的分布特征與它們的功能有 什么聯(lián)系？ 蛋白復(fù)合體在類囊體上的分布不僅是非均衡的， 而且是動態(tài)的。 蛋白復(fù)合體可以沿類囊 體膜側(cè)向移動，特別是捕光色素蛋白復(fù)合體和細(xì)胞色素Cytb 6f 復(fù)合物在基粒類囊體和基質(zhì)類囊體間的運動在光能的分配和電子的傳遞的調(diào)控中有非常重要的功能。3. 在類囊體反應(yīng)中，涉及哪些蛋白復(fù)合體，它們的主要功能是什么？ 類囊體膜是光合作用中光反應(yīng) （電子傳遞和光合磷酸化） 的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)， 光能吸收的捕光 色素蛋白復(fù)合體、光系統(tǒng) I 和光系統(tǒng) II ，細(xì)胞色素 b6f 復(fù)合體， A

4、TP合成酶。 光合電子傳遞鏈上的第一個蛋白復(fù)合體是光系統(tǒng) II 。光系統(tǒng) II 是多亞基的蛋白復(fù)合體， 它利用光能推動一系列的電子傳遞反應(yīng)， 導(dǎo)致水裂解為氧和質(zhì)子， 釋放出氧氣， 并將電子傳 到質(zhì)醌（ PQ）。細(xì)胞色素 b6f 復(fù)合體在 PSII 和 PSI 光反應(yīng)復(fù)合體間進行電子的傳遞，催化還原態(tài)的質(zhì) 醌（ PQH2）的氧化和質(zhì)體藍(lán)（ PC）的還原；并與此偶聯(lián)地把質(zhì)子從類囊體的基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊 體腔，建立起跨膜的 pH梯度，形成合成 ATP的動力；此外，它還有調(diào)節(jié) PSII 和 PSI間能量 分配以及 NADPH和 ATP比例的功能。含銅的蛋白質(zhì)。介于 Cytb6/f 復(fù)合體和 PS之間的電子

5、傳遞體。銅離子的氧化還原變 化傳遞電子。光系統(tǒng) I 從質(zhì)藍(lán)素接受電子，利用光能推動電子傳遞，最終將電子傳遞到鐵氧還蛋白。 鐵氧化蛋白和鐵氧化蛋白 NADP還+ 原酶，嚴(yán)格地說，鐵氧還蛋白是光合電子傳遞的最終 產(chǎn)物此外，鐵氧還蛋白也參與循環(huán)電子傳遞。再者，鐵氧還蛋白是C，N，S 同化的中心，在碳同化中，鐵氧還蛋白還與硫氧還蛋白的還原有關(guān)4. 捕光色素蛋白 LHCII 的結(jié)構(gòu)和功能是什么？LHC的單體含有 12個葉綠素分子（ 7個葉綠素 a與 5個葉綠素 b），2個類胡蘿卜素分 子。LHC的主要功能是進行光能的吸收和傳遞，提高捕光面積和捕光效率；此外， LHC在光能分配的調(diào)節(jié)以及光保護反應(yīng)中也具有

6、重要的作用。自然狀態(tài)下有生理活性的 LHC是其三聚體。在三聚體形成過程中，首先形成單體，然 后形成三聚體。三聚體的形成與磷脂有關(guān)。葉綠素在LHC中的排列保證了其間的適當(dāng)距離和角度，使能量可以在其間高效地傳遞。5. 在光合生物中存在哪兩類光反應(yīng)中心， 它們有何共同的特點， 它們又有何各 自特點？高等植物的電子傳遞鏈的過程中有兩個光反應(yīng)系統(tǒng)，即 PSII 和 PSI 。這兩個光反應(yīng)系 統(tǒng)具有一些共同的特點，例如它們核心都是由兩條對稱的多肽組成，它們都利用“特殊對” 的葉綠素分子作為中心色素分子或原初電子供體， 它們的原初電子受體是一個葉綠素或去鎂 葉綠素分子，等等，說明這兩個光反應(yīng)中心可能具有共同

7、的進化來源。這兩個光反應(yīng)中心也有一些完全不同的特點，它們具有不同的最終電子受體， PSII 的最 終電子受體是質(zhì)醌， 而 PSI 的最終電子受體是鐵氧還蛋白 （Ferredoxin） 。因此可以將它們分 為兩類光反應(yīng)中心： type-I 光反應(yīng)中心和 type-II 光反應(yīng)中心。6. 如何證明植物中存在兩個串聯(lián)的光反應(yīng)系統(tǒng)？需氧光合生物具有兩個光反應(yīng)中心的發(fā)現(xiàn)最初來自觀察到紅降和雙光增益的現(xiàn)象。Emerson 發(fā)現(xiàn)當(dāng)用波長在 680nm以上的光照射時，雖然在葉綠素吸收的有效范圍內(nèi)，但光合 作用的量子產(chǎn)率卻急劇下降，稱為紅降現(xiàn)象（圖6.9 ）。如果在引起紅降的光照（如 700nm）的同時，在外加

8、一個短波的光照（如680nm），則量子效率可以提高并且有增益，稱之為雙光增益（圖 6.10 ）。紅降和雙光增益的現(xiàn)象說明了在光合系統(tǒng)中存在兩個相互串聯(lián)的光反應(yīng) 中心7. 光系統(tǒng) II 如何進行水的氧化，其中涉及哪些關(guān)鍵裝置，氧氣的釋放步驟如 何？光系統(tǒng) II 是多亞基的蛋白復(fù)合體 （圖 6.13 ），它利用光能推動一系列的電子傳遞反應(yīng)， 導(dǎo)致水裂解為氧和質(zhì)子， 釋放出氧氣，并將電子傳到質(zhì)醌 （ PQ）。光系統(tǒng) II 推動的反應(yīng)可以 表示為：光 PSII2H2O 2PQ O2 2PQH2 在水氧化的化學(xué)過程中， 水被氧化、 裂解，放出氧氣，需要 2分子的水產(chǎn)生 1 分子的氧 氣，其中有 4 個電

9、子的傳遞，因此 PS需要積累四個氧化等量物以便從兩個水分子中提取 四個還原等量物（ 4e/4H+）來產(chǎn)生一個氧氣分子8. 細(xì)胞色素 b6f 復(fù)合體是如何使質(zhì)子進行跨膜轉(zhuǎn)移的？ Q-循環(huán)模型認(rèn)為： 在細(xì)胞色素 b6f 上有兩個醌的結(jié)合部位： 一個是還原態(tài)醌 （ QH2）結(jié)合 和氧化的部位，稱為醌的氧化中心（Qo）；另一個是氧化態(tài)的醌（ Q）結(jié)合和還原的部位，稱為醌的還原中心（ Qr ）。Qo位點在類囊體膜的囊腔一側(cè)，而Qr 位點在類囊體膜的基質(zhì)一側(cè)。此外，在細(xì)胞色素 b6f 復(fù)合體上的兩個細(xì)胞色素 b6 有所不同，一個稱低電位的 b6，或 bL，與Qo位點在同側(cè)；另一個稱高電位的 b6，或 bH

10、，與 Qr位點在同側(cè)。當(dāng) QH2在 Qo位點被氧化時， 第一個電子經(jīng) QH2 RFe-S Cyt f PC途徑（亦稱高電位電子傳遞途徑）進行傳遞，而它的 第二個電子則經(jīng)低電位電子傳遞途徑傳遞，即QH2Cyt b （bL）細(xì)胞色素 b （b H） 。QH2失去兩個電子的同時， 將兩個質(zhì)子釋放到類囊體腔中， 被氧化成 Q。被還原的 bH-把 Qr 位點的 Q 還原為半醌陰離子 Q，在下一次 QH2電子傳遞時從基質(zhì)獲取 H ，將 Q還原為 QH2。這樣，每 2 個 QH2在 Qo位點氧化就會有 4 個電子進行傳遞， 2 個經(jīng)高電位電子傳遞途徑將 PC還原，另兩 個傳遞到 Qr位點產(chǎn)生 1個 QH2，

11、同時，向類囊體腔中釋放 4個質(zhì)子，從基質(zhì)吸收 2個質(zhì)子。 這就是一個 Q-循環(huán)，其總的效果是：氧化 1 分子 QH2 為 Q，向前傳遞 2 個電子，跨膜運轉(zhuǎn) 4 個質(zhì)子。9. ATP合成酶是如何進行 ATP的合成的？ 化學(xué)滲透學(xué)說認(rèn)為： 電子傳遞鏈的各組分在產(chǎn)生 ATP的膜系統(tǒng)中的分布是不對稱的， 電子在 電子傳遞體的傳遞過程起著質(zhì)子泵的作用，因而在膜的兩側(cè)形成了pH 梯度（ pH）及電位梯度。在這個梯度的驅(qū)動下，質(zhì)子穿過內(nèi)膜上的 ATP 酶復(fù)合物流回到基質(zhì)，其能量促使 ADP 和 Pi 合成 ATP。變構(gòu)學(xué)說認(rèn)為：在 ATP形成過程中，與 ATP合成酶活性密切有關(guān)的 F0 的 3 個 亞基各

12、 具一定的構(gòu)象，分別稱為緊張（ tight ）、松弛（ loose ）和開放（ open），各自對應(yīng)于底物的 結(jié)合、產(chǎn)物形成和釋放等三個過程。 構(gòu)象的相互依次轉(zhuǎn)化是和質(zhì)子的通過引起 亞基的旋轉(zhuǎn) 相偶聯(lián)的。 當(dāng)質(zhì)子順質(zhì)子電化學(xué)梯度流過 F0，使 亞基轉(zhuǎn)動， 亞基的轉(zhuǎn)動引起 亞基的構(gòu) 象依緊張松弛開放的順序發(fā)生改變，使ATP得以合成并從催化復(fù)合體上釋放。具體說，ADP與 Pi 與開放狀態(tài)的 亞基結(jié)合；在質(zhì)子流的推動下 亞基的轉(zhuǎn)動使 亞基轉(zhuǎn)變?yōu)樗沙?狀態(tài)并在較少的能量變化情況下， ADP與 Pi 自發(fā)地形成 ATP，再進一步轉(zhuǎn)變?yōu)榫o張狀態(tài)； 亞基繼續(xù)變構(gòu)成松弛狀態(tài)，使 ATP被釋放，并可以再一此結(jié)合

13、 ADP與 Pi 進行下一輪的 ATP 合成。在 ATP的整個合成過程中，主要耗能的步驟是ATP的釋放，而非 ATP的合成。10. 什么是光能分配的狀態(tài) I 和狀態(tài) II ，植物是如何實現(xiàn)光能在兩個光系統(tǒng)間 的平衡分配的？完整葉綠體膜在光下與 Mg2+、ATP保溫可誘導(dǎo)捕光色素蛋白 LHC磷酸化， 同時使吸收的 激發(fā)能有利于向 PSI 分配，即誘導(dǎo)狀態(tài)；而在暗中這一過程可逆轉(zhuǎn)，已磷酸化的LHC發(fā)生脫磷酸化，同時激發(fā)能有利于向 PSII 分配，即誘導(dǎo)狀態(tài)。天線移動假說認(rèn)為：捕光的天線蛋白LHC磷酸化后，會從 PSII 分布的基粒類囊體的垛疊區(qū)向 PSI 分布的基質(zhì)類囊體移動，因此擴大了 PSI

14、的捕光面積，使吸收的光能更多的向 PSI 分配；反之，當(dāng) LHC脫磷酸化后，則從基質(zhì)類囊體向基粒類囊體垛疊區(qū)移動，其結(jié)果 是擴大了 PSII 的捕光面積，使吸收的光能更多的向 PSII 分配11. 什么是光抑制，植物體進行光保護的機制有哪些？光抑制（ photoinhibition ）是指多余光能對光合作用產(chǎn)生抑制作用，使光合作用的量 子效率下降的現(xiàn)象 。在光合生物在進化的過程中，產(chǎn)生了多層次的光保護機制 首先，植物通過各種方式減少光能的吸收，以達(dá)到降低光破壞的目的。葉片是光能吸收 的主要器官， 減少葉面積， 在葉表面形成葉毛或表面物質(zhì)， 改變?nèi)~與光的角度等都可以降低 光能的吸收。例如在高光照

15、的地區(qū)，植物葉片常較??；在干燥、高光照的沙漠地區(qū)，一些植 物的葉變態(tài)為刺（當(dāng)然這和水分平衡也是有關(guān)的） 。一些植物葉的表面形成葉毛結(jié)構(gòu)，形成 角質(zhì)或臘質(zhì)層不僅可以減少水分的散失，而且也可以減少光的吸收。植物細(xì)胞中有過氧化氫酶、過氧化歧化酶、抗壞血酸還原酶、谷胱甘肽還原酶、抗壞血 酸氧化酶等酶系統(tǒng)， 可以使氧自由基、過氧化物等失活， 防止對植物細(xì)胞的破壞。 植物中的 酚類化合物、類胡蘿卜素等可以直接淬滅單線態(tài)氧。當(dāng)葉綠素吸收光能較多時，非光化學(xué)淬滅就會增加而使多余的激發(fā)能通過其他途徑被消 耗掉。光合作用 （ II ）：光合碳同化1. 卡爾文循環(huán)中的主要酶促反應(yīng)及其生理意義是什么？RuBPCO2?

16、 CO 2 -?2 ?è?¨ ? ?á?o ?D ? ? CO 2 -?é2? ?23 - ×á?á ?êíó?á圖 7-3 核酮糖 1， 5二磷酸羧化酶催化的羧化反應(yīng)2. 說明 rubisco 的特點及其對光合作用的重要性。核酮糖 -1,5- 二磷酸羧化酶 / 加氧酶 （Rubisco） 具有雙重功能 : 既能使 RuBP與 CO2起羧化 反應(yīng)，推動 C3碳循環(huán)；又能使 RuBP與 O2起加氧反應(yīng)而引起 C2氧化循環(huán)即光呼吸。3. 葉綠體類囊體膜內(nèi) pH 值和 Mg2+濃度在光暗條件

17、下如何變化？對光合碳循環(huán) 的意義？Rubisco 被 CO2 與 Mg2活化，葉綠體間質(zhì)中 H和 Mg2濃度有光暗的變化，光驅(qū)動 H 從 間質(zhì)到類囊體的囊內(nèi)腔，間質(zhì)中 pH從 7變化到 8 左右，這是 rubisco 催化反應(yīng)的最適 pH。 伴隨 H進入囊內(nèi)的是 Mg2+從囊內(nèi)腔到間質(zhì)中， Rubisco 與 Mg2+ 結(jié)合而活化。光下， rubisco 活化酶經(jīng)硫氧還蛋白活化后水解ATP，使 rubisco 構(gòu)象變化、釋放 RuBP后才能通過結(jié)合 CO2 與 Mg2而活化（圖 7-4 ）。CO2 結(jié)合到 rubisco 大亞基活性位點的賴氨酸 的氨基上，形成氨基甲酸酯 Lys-NH- CO

18、2，這樣 Mg2+再迅速結(jié)合到上面去，此時酶構(gòu)象發(fā)生 變化而具催化功能（圖 7-5 ）。 然后 rubisco 才能依次結(jié)合 RuBP和 CO2，催化羧化反應(yīng)。CO2 受體關(guān)鍵酶 最初產(chǎn)物RuB PRubiscoPGPEPPEPCOA和Rubisco4.比較光合作用碳代謝的 C3途徑和 C4 途徑。C3途徑C4途徑場所葉綠體基質(zhì)羧化 葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)固定 維管束鞘細(xì)5. 說明光對光合酶的調(diào)節(jié)及其意義。雖然 CO2 同化不直接需要光，但由于需要的同化力來自光反應(yīng)，而且重要的酶都是光活 化的，所以在暗中，由于缺乏同化力ATP與 NADP，H 催化固定 CO2的酶不活躍，加之氣孔關(guān)閉， CO2減少，因

19、而光合作用、包括 CO2同化的卡爾文循環(huán)不能繼續(xù)進行。6. 光呼吸有什么特點？說明 C2 循環(huán)和 C3循環(huán)的關(guān)系。 在光呼吸碳氧化循環(huán)中，乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等均為C2 化合物，因此，光呼吸碳氧化循環(huán)又稱為 C2 循環(huán)。 rubisco 具羧化和加氧雙重催化活性， RuBP 的羧化或加氧間的競 爭使光合碳固定效率降低， 所以在葉片中的光合碳代謝實際上是卡爾文循環(huán)與光呼吸碳氧化 循環(huán)整合平衡的結(jié)果， 卡爾文循環(huán)能獨立運轉(zhuǎn)， 而光呼吸碳氧化循環(huán)卻依賴于卡爾文循環(huán)中 RuBP的再生。兩個環(huán)間的平衡主要決定于三個因子： rubisco 的動力學(xué)特性、底物 CO2 與 O2的濃度和 溫度。 rubis

20、co 的底物 CO2 與 O2競爭同一活性位點，互為抑制劑，酶催化反應(yīng)的方向決定于 CO2 /O2比值。在提供相同 CO2與O2濃度條件下 rubisco 與 CO2的親和性比與 O2的親和性高幾 十倍，但是在自然環(huán)境空氣中，羧化反應(yīng)僅為加氧反應(yīng)的 3 倍，顯然，提高 CO2 濃度可明顯 抑制光呼吸。 當(dāng)溫度升高時， 提高了 rubisco 與 O2 的親和力， O2的吸收增加， 表現(xiàn)光呼吸增 加7. 從植物結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一來比較 C3、 C4、CAM植物的光合作用特性。特性C3植物C4植物CAM植物代表植物典型的溫帶植物， 小麥，菠菜，大豆， 煙草典型的熱帶，亞熱帶植 物，玉米，高粱，甘蔗，

21、 莧屬典型的旱地植物，仙人 掌，蘭花，龍舌蘭，肉 質(zhì)葉片解剖結(jié)構(gòu)維管束鞘細(xì)胞不發(fā) 達(dá)，內(nèi)無葉綠體， 僅葉肉細(xì)胞中一種 類型葉綠體。維管束鞘細(xì)胞發(fā)達(dá)，內(nèi) 有葉綠體，具二種不同 類型的葉綠體。維管束鞘細(xì)胞不發(fā)達(dá)， 葉肉細(xì)胞中有大液泡。葉綠素 a/b約 3:1約 4:1小于 3:1碳同化途徑一條 C3 途徑在不同細(xì)胞中存在 C3 和C4二條途徑在不同時間的二條途徑最初 CO2 受體RuBP細(xì)胞質(zhì)中 PEP； 維管束鞘細(xì)胞中 RuBP。暗中 PEP；光下 RuBP催化 CO2 羧化反應(yīng) 的酶活性高 rubisco 酶活性在葉肉細(xì)胞中有高 PEPC酶活性； 在維管束 鞘細(xì)胞中有高 rubisco 活性。

22、暗中有高 PEPC酶活性； 光下有高 rubisco 酶活 性。光合初產(chǎn)物PGA草酰乙酸 蘋果酸暗中蘋果酸；光下 PGA光呼吸高光呼吸低光呼吸低光呼吸光合最適溫（）較低，約 15 30較高，約 304735光飽和點1/4 1/2 日照強度 下飽和強光下不易達(dá)到光飽和狀態(tài)同 C4 植物1CO2補償點（ l ·L1）高 CO2 補償點（4070）低 CO2 補償點（ 510） 5，晚上對 CO2有高度 親和性光合速率 -2 (CO2 mol ·m-2 · s-1)1025255013蒸騰系數(shù)及耐旱性大（ 450950） 耐旱性弱?。?250 350）耐旱光照下： 15

23、0 600； 暗中：80 100, 極耐旱光合產(chǎn)物運輸速率相對慢相對快不一定光合凈同2化率1 （g·m · d ）203040變化較大8. 在植物細(xì)胞中，蔗糖和淀粉是怎樣合成的？光合作用中， 在葉綠體間質(zhì)中形成的磷酸丙糖經(jīng)葉綠體被膜上的磷酸轉(zhuǎn)運器與無機磷交 換進入細(xì)胞質(zhì)(見圖 7-7 )，磷酸二羥丙酮與磷酸甘油醛在醛縮酶催化下形成果糖 1,6 二 磷酸( F-1,6-P )，再由果糖 1,6 二磷酸酯酶催化水解形成果糖 6磷酸( F-6-P )，再在 磷酸葡萄糖異構(gòu)酶與變位酶催化形成葡萄糖6磷酸與葡萄糖 1磷酸( G-1-P )。在 UDPG焦磷酸化酶( UDP gluco

24、se pyrophosphorylase )催化下，形成 UDPG和焦磷酸。 UDPG是葡 萄糖的轉(zhuǎn)移體，可將葡萄糖轉(zhuǎn)移到 F-6-P 上，形成蔗糖。9. 給出一般植物光合作用光強曲線圖并加以說明?ü ?êa1 ? ¨ |ìmol m-2s-1 ?3?1-s2-mlom|ì¨?íOC?o圖中曲線表示，植物在暗中不進行光合作用，可以測得呼吸釋放的CO2 量，隨光強增加，光合速率迅速上升，當(dāng)達(dá)到某一光強，葉片光合速率等于呼吸速率時，即吸收的CO2 與釋 放的 CO2 相 等， 此時測 定 表觀 光合 速率 為零， 這 時的 光強

25、 稱為 光補償 點 ( light compensation point )。生長在不同環(huán)境中的植物光補償點不同，一般來說，陽生植物光補 償點較高，約為 1020 mol·m-2 ·s-1；陰生植物的呼吸速率較低，其光補償點也低，約為 15 mol· m-2·s-1。所以在光強有限條件下，植物生存適應(yīng)的一種反應(yīng)是低光補償點，即 能更充分地利用低強度光。10. 從光合作用機理上來討論影響光合作用的各種環(huán)境因子。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，當(dāng)選用一定品種后，光合速率主要受光照、CO2、溫度、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)等環(huán)境因子的影響。光對光合作用的影響：陽生植物的葉片厚，柵欄組織細(xì)胞

26、長而且層數(shù)多，而陰生植物葉 片較大且薄。 陰生植物葉片葉綠體具有較大的基粒與更多的片層結(jié)構(gòu)； 每個反應(yīng)中心含更多 的葉綠素分子，有較高的葉綠素 b/a 比值；其 PSII 反應(yīng)中心與 PSI 反應(yīng)中心量為 3:1 ，而 陽生植物為 2:1 。陽生植物葉片葉綠體中含更多的可溶性蛋白，尤其是 rubisco 和葉黃素循 環(huán)成份，因而能更充分利用同化化力、有更高的碳同化能力。光合作用也與光質(zhì)有關(guān)，在可見光譜范圍內(nèi)，不同波長的光的光合量子效率不同。由 于葉綠體色素的吸收高峰在紅光和蘭紫光部分， 所以在能量相等時， 紅光、 蘭光效率高于黃綠光。11. 按功能列出與光合作用有關(guān)的礦質(zhì)元素。氮素營養(yǎng)狀況不同

27、的葉片的光合速率與其 Rubisco 的活性密切相關(guān)；K+不足時會使 Rubisco 羧化活性降低。 Ca2+直接與光合放 O2有關(guān)，并且影響氣孔的運動。12. 在生產(chǎn)實踐中如何應(yīng)用光補償點、 光飽和點、CO2 補償點、CO2飽和點的知識？ 植物的光補償點和光飽和點隨其它環(huán)境條件變化而變化。當(dāng)CO2 濃度增高時，光補償點降低而光飽和點升高； 溫度升高時， 光補償點升高。 植物的光補償點和光飽和點顯示了植物 葉片對強光和弱光的利用能力， 代表了植物的需光特性和需光量， 即可利用光的上下限。 在 選用某地區(qū)栽培作物品種及正確選擇間種、 套作的作物以及林帶樹種搭配方面， 在決定作物 的密植程度方面有

28、重要的參考價值。 要想提高產(chǎn)量， 從光量方面可考慮如何降低作物的光補 償點，而提高作物的光飽和點，以最大限度地利用日光能。不同植物的 CO2飽和點與補償點不同，特別是C3 植物和 C4植物有較大的區(qū)別。一般 C4植物的 CO2飽和點比 C3植物低。 C4植物的 CO2補償點也比 C3植物低（圖 7-23 ）。如 C3植物小 麥的 CO2補償點約為 50 l · L-1左右；而 C4植物玉米的 CO2補償點約 0- l ·L-1。因此，在 低 CO2濃度時， C4植物的光合效率高于 C3 植物。為什么 C3 植物與 C4植物的 CO2 補償點會有如 此大的區(qū)別？主要在于他們固

29、定CO2的羧化酶不同， C4 植物的 PEPC與葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的 HCO3的親和力較高， 而且經(jīng)蘋果酸形成而濃縮 CO2，降低了維管束鞘細(xì)胞中的光呼吸， 因而能更 充分地利用低濃度 CO2進行光合作用，所以 CO2 補償點明顯低于 C3植物。CO2 補償點也受其它環(huán)境因素的影響，在溫度升高、光照較弱、水分虧缺等條件下，CO2補償點上升，光合作用下降。在溫室栽培中，加強通風(fēng)、增施CO2 可防止植物出現(xiàn) CO2 “饑餓”；在大田生產(chǎn)中，增加有機肥， 經(jīng)土壤微生物分解釋放 CO2，能有效地提高作物的光合效 率。13. 冬季在溫室中栽培蔬菜，采取哪些農(nóng)業(yè)措施來提高植物的光合速率？延長照光時間，適當(dāng)增加

30、光強。14. 作物光能利用率不高的原因有哪些？怎樣提高作物群體光能利率？第八章 植物的呼吸代謝及能量轉(zhuǎn)換1、什么是呼吸作用？測量植物呼吸作用的指標(biāo)有哪些？ 呼吸作用又稱為呼吸代謝。 植物的呼吸代謝是指植物以碳水化合物為底物， 經(jīng)過呼吸代 謝途徑降解，產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物和能量，供給其他生命活動過程之需要。呼吸作用的生理指標(biāo)呼吸商： 呼吸底物在呼吸過程中所釋放的 CO2的量和吸收的 O2的量間的比值稱為呼吸商（ respiratory quotient，簡稱 R.Q. ）：放出的 CO2 摩爾數(shù)8.2呼吸商（ R.Q. ）吸收的 O2 摩爾數(shù)呼吸強度又稱呼吸速率( respiratory rate

31、)，是指單位重量的呼吸材料，在單位時間 內(nèi)進行呼吸所消耗的 O2 或釋放的 CO2數(shù)量。2、植物如何進行淀粉和蔗糖的降解？ 淀粉水解為葡萄糖過程涉及多種酶的催化，其中最主要有三種酶，即 - 淀粉酶、 - 淀粉酶和淀粉磷酸解酶。 只有 - 淀粉酶可以作用于完整的淀粉粒。 -淀粉酶隨機地作用于 直鏈淀粉和枝鏈淀粉的 1,4- 鍵使淀粉粒分解。 對于直鏈淀粉 - 淀粉酶可以將其最終水解為 含有兩個葡萄糖的麥芽糖。 - 淀粉酶作用于淀粉的非還原端將淀粉水解為 - 麥芽糖。 淀粉磷酸解酶從淀粉的非還原端開始分解淀粉，產(chǎn)生葡萄糖 -1- 磷酸。 枝鏈淀粉的分枝是由各種去分枝酶( debranching e

32、nzyme )進行水解的。主要有三類： 枝鏈淀粉酶 ( pullulanase )、異構(gòu)淀酶 ( isoamylase )和限制性糊精酶 ( limit dextrinase ) 經(jīng)這些酶作用脫去分支的淀粉可以進一步被淀粉酶或淀粉磷酸解酶分解。 淀粉水解產(chǎn)生的麥 芽糖經(jīng)麥芽糖酶催化水解產(chǎn)生 2 分子的葡萄糖。植物中淀粉分解為六碳糖的過程發(fā)生在葉綠體和淀粉體中。 在植物中蔗糖可以經(jīng)兩條途徑分解。細(xì)胞質(zhì)中的蔗糖被蔗糖合成酶( sucrose synthase )分解。蔗糖合成酶利用 UTP將蔗糖 分解為果糖、 UDP-葡萄糖和無機磷酸。蔗糖水解的另一途徑是利用蔗糖酶(invertase )將蔗糖水

33、解為果糖和葡萄糖。3、比較植物和動物的糖酵解和三羧酸循環(huán)，說明其不同之處。4、丙酮酸是如何進入線粒體并進行氧化反應(yīng)的？ 丙酮酸是通過丙酮酸轉(zhuǎn)運器( pyruvate translocator )輸入線粒體基質(zhì)的。丙酮酸進 入線粒體基質(zhì)后，經(jīng)丙酮酸脫氫酶系催化，氧化脫羧產(chǎn)生NADH、 CO2和乙酸；乙酸通過硫酯鍵與輔酶 A( CoA)結(jié)合，形成乙酰輔酶 A。5、什么是氧化磷酸化？氧化磷酸化的基本過程是如何進行的？6、什么是交替途徑，它是如何進行的？除了 NADH和 FADH2 的電子傳遞途徑之外，大多數(shù)植物具有交替途徑(alternativepathway )，進行氧的還原。這一途徑對氰化物、迭

34、氮化物和一氧化碳等抑制NADH和 FADH2的電子傳遞途徑的抑制劑不敏感。 因此也稱抗氰呼吸或氰不敏感呼吸、 抗霉素 A 不敏感呼吸、 氧肟酸敏感呼吸等等。一般認(rèn)為， 交替途徑與 NADH和 FADH2 的電子傳遞途徑的分支點在泛醌。 由于正常的 NADH 和 FADH2 的電子傳遞途徑從泛醌往下主要是一些細(xì)胞色素電子載體，因此也可將之稱為細(xì)胞 色素途徑( cytochrome pathway )。而在交替途徑中，電子可能從泛醌傳遞給一種黃素蛋白， 然后通過交替氧化酶再傳遞到氧7、植物體中有哪些非線粒體的末端氧化體系？多酚氧化酶，抗壞血酸氧化酶，過氧化物酶和過氧化氫酶，乙醇酸氧化酶體系。8、什

35、么是化學(xué)滲透學(xué)說？化學(xué)滲透學(xué)說認(rèn)為： 電子載體在線粒體內(nèi)膜的幾何分布使得當(dāng)電子進行傳遞時， 質(zhì)子會 跨膜進行轉(zhuǎn)移， 從線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜間隙。 由于線粒體膜對質(zhì)子是不通透的， 因此可以建 立起跨膜的質(zhì)子電化學(xué)勢梯度（ proton electrochemical gradient ），或者也可以稱為質(zhì)子 動勢（ proton motive force ）：P E Z pH 8.5其中 E為跨線粒體內(nèi)膜的電位差， 內(nèi)膜外為正而內(nèi)膜內(nèi)為負(fù)； Z2.303RT/F （在 25 時約為 59）； pH 為跨膜的質(zhì)子濃度差（ pH差）。9、ATP是如何合成的？結(jié)合轉(zhuǎn)化機制認(rèn)為：在 ATP的合成過程中，主

36、要耗能的步驟是ATP 的釋放，而非 ATP高能鍵的形成； 亞基上有核苷酸的結(jié)合位點并具有開放（open）、松弛（ loose ）和緊張（tight ）三種構(gòu)象， F1的 3個 亞基分別處于不同的構(gòu)象，并分別對應(yīng)于底物（ADP和 Pi）的結(jié)合、產(chǎn)物形成和釋放等過程；當(dāng)質(zhì)子順質(zhì)子電化學(xué)梯度通過時，會引起 亞基的旋轉(zhuǎn)， 結(jié)果引起 3個 亞基構(gòu)象的依次轉(zhuǎn)化， 完成 ADP和 Pi的結(jié)合，ADP和 Pi的高能磷酸鍵的合成， 并使 ATP得以從催化復(fù)合體上釋放。10、植物的呼吸代謝途徑有哪些調(diào)控位點 ？第十章 韌皮部運輸與同化物分配1、如何證明植物體中的同化物運輸是通過韌皮部運輸?shù)模?早期植物學(xué)家所做的樹

37、皮環(huán)割的觀察。 由于樹木的韌皮部在樹的樹皮部分而木質(zhì)部在樹 的樹干部分， 如果將樹木或枝條莖部的一圈樹皮用手術(shù)完全除去， 這樣韌皮部就會被完全截 斷而木質(zhì)部依然暢通。 被環(huán)割的樹或枝條通?？梢栽谙喈?dāng)長時間內(nèi)正常生活， 環(huán)割以上的葉 的蒸騰照常進行， 但是環(huán)割以下部位的樹皮逐漸枯竭死去， 而環(huán)割以上部位的樹皮則仍然健 康，在環(huán)割部位上方的樹皮會逐漸膨大起來， 這是由于在樹葉中生產(chǎn)的同化物的運輸被阻斷 并在環(huán)割處積累所致。據(jù)此可以推測光合作用生產(chǎn)的同化物主要是在韌皮部中進行運輸?shù)摹?利用放射性同位素示蹤的方法可以更加精確地證明同化物是在韌皮部進行運輸?shù)摹?帶放 射性同位素的物質(zhì)可以通過多種途徑引入

38、植物體內(nèi)， 例如可以在葉面或切除葉片的葉柄直接 飼喂帶有放射性同位素的蔗糖，也可以用含有放射性碳同位素的CO2飼喂特定葉片，利用植14 物光合作用固定 CO2將放射性同位素引入植物體內(nèi)。比較常用的方法是飼喂14C 同位素 CO2的方法。經(jīng)植物葉光合作用固定CO2的作用，放射性同位素 14C 被轉(zhuǎn)化到光合同化物中，因此光合同化物的運輸可以通過對其放射性的監(jiān)測進行研究。 對于同位素的監(jiān)測有放射性測定 儀和放射性自顯影等方法。 利用放射性同位素的方法已經(jīng)證明同化物的運輸是在植物韌皮部 進行的。2、篩管和伴胞各有哪些類型，它們各有哪些形態(tài)解剖上的特征？ 被子植物的篩管分子是高度分化的細(xì)胞。成熟的篩管分

39、子是細(xì)長的筒狀細(xì)胞，直徑約20 40m，長度為 100500m。成熟篩管分子中缺少許多正常細(xì)胞具有的細(xì)胞器，例如細(xì)胞 核、高爾基器、 液泡、 核糖體以及微管和微絲等，但是篩管分子仍然有一些線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。篩管分子首尾相接串聯(lián)在一起形成一個“管道” ，稱為篩管 (sieve tube) 。篩管中篩 管分子的端壁上形成多孔的特化篩域叫篩板 (sieve plate) 。篩板是在篩管分子分化過程中 逐步形成的。 在篩管分子的分化過程中， 相鄰篩管分子間胞間連絲擴大， 胞間連絲擴大的部 位會發(fā)生胼胝質(zhì)的沉積并逐步突破細(xì)胞壁的中膠層形成穿孔， 即篩孔。篩孔的孔徑可達(dá) 0.5m 或更寬，篩孔面積約占篩

40、板總面積的50%。裸子植物中的篩分子是篩胞。 篩胞的特化程度不如被子植物的篩管分子。 篩胞也是細(xì)長 的筒形細(xì)胞，長度可達(dá) 1mm，篩胞的兩端成斜面，不具備篩板，篩孔區(qū)通常在兩側(cè)。篩胞中 沒有 P- 蛋白存在。由于篩胞間沒有直接的通道相連，因此同化物在裸子植物篩胞內(nèi)的運輸 機制可能與被子植物篩管分子的運輸機制完全不同。在成熟葉片的小葉脈伴胞至少具有三種類型，普通伴胞 (ordinary companion cell) 、 轉(zhuǎn)移細(xì)胞 (transfer cell) 和中間細(xì)胞 (intermediary cell)普通伴胞 普通伴胞具有葉綠體， 葉綠體中有發(fā)育完好的類囊體。 普通伴胞除了與篩 管分

41、子之間有大量胞間連絲之外， 在其他部位很少有胞間連絲。 這些細(xì)胞中的物質(zhì)必須通過 質(zhì)外體途徑進入伴胞，再進一步進入篩管。轉(zhuǎn)移細(xì)胞 轉(zhuǎn)移細(xì)胞與普通伴胞類似， 也僅與篩管分子間具有大量胞間連絲， 但是轉(zhuǎn) 移細(xì)胞具有另一個顯著的特征， 即轉(zhuǎn)移細(xì)胞的細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突， 特別是那些不 與篩管分子相鄰的壁。 細(xì)胞壁的這種內(nèi)突使轉(zhuǎn)移細(xì)胞與質(zhì)外體空間的接觸面積極為擴大， 增 加了細(xì)胞跨膜運輸?shù)哪芰?。中間細(xì)胞 中間細(xì)胞的葉綠體不含淀粉， 類囊體常發(fā)育不完全， 細(xì)胞中有大量的小液 泡。中間細(xì)胞最重要的特征是與周圍細(xì)胞， 特別是和鞘細(xì)胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。 因 此中間細(xì)胞的功能是通過共質(zhì)體途徑吸收溶

42、質(zhì)。3、P蛋白是指哪一類蛋白，它們的可能功能是什么？P-蛋白在篩管分子中可以有多種存在形式，例如管狀、絲狀、顆粒狀、結(jié)晶狀等等，這 些存在形式往往與植物種類和篩管分子的成熟程度相關(guān)。 在幼嫩的篩管分子中， P- 蛋白在細(xì) 胞質(zhì)中形成扭曲盤繞的球形或紡錘形蛋白結(jié)構(gòu)，稱為P- 蛋白體 (P-protein body) 。細(xì)胞成熟后， P- 蛋白形成管狀或絲狀的結(jié)構(gòu)。P- 蛋白的功能可能是防止篩管中汁液的流失。 在篩管中通常需要維持較大的壓力用于篩 管的集流運輸。 當(dāng)篩管發(fā)生破裂或折斷時， 篩管內(nèi)的壓力會將篩管汁液擠出篩管因而造成營 養(yǎng)物質(zhì)的流失，如果不把受傷的篩管堵住，植物就可能會因“血流不止”而

43、死亡，因此，篩 管的及時堵漏是很重要的。 在篩管發(fā)生斷裂時， P-蛋白會隨汁液流動并在篩板處堵塞通道從 而防止汁液的進一步流失。4、什么是同化物運輸?shù)脑春蛶?，源庫間的同化物運輸存在哪些規(guī)律？源 (source) 是指生產(chǎn)同化物以及向其他器官提供營養(yǎng)的器官，例如綠色植物的成熟葉 片、種子萌發(fā)時的子葉或胚乳組織； 而庫 (sink) 是指消耗或積累同化物的接納器官， 例如幼 葉、根、花、果實、種子等。 “源”和“庫”是相對的概念。源庫運輸?shù)囊?guī)律1) 就近運輸； 2) 向生長中心運輸； 3) 優(yōu)先在有維管束相連接的源庫間運輸； 4) 維管束的 并接 (anastomosis) 。5、什么是壓力流動學(xué)

44、說？有哪些研究證據(jù)支持該學(xué)說？ 壓力流動學(xué)說認(rèn)為篩管的液流是靠源端和庫端滲透勢所引起的膨壓差所建立的壓力梯度來推動的。 在源端韌皮部進行溶質(zhì)的裝載， 溶質(zhì)進入篩管分子后細(xì)胞滲透勢下降同時水勢也下降， 于是木質(zhì)部的水沿水勢梯度進入篩管分子，篩管分子的膨壓上升；另一方面，在運輸系統(tǒng)的庫端，由于韌皮部的卸出，庫內(nèi)篩管分子的溶質(zhì)減少， 細(xì)胞滲透勢提高，同時細(xì)胞水 勢也提高， 這時韌皮部的水勢高于木質(zhì)部， 因此水沿水勢梯度從篩管分子回到木質(zhì)部， 引起 篩管分子膨壓的降低。 這樣就在源端和庫端形成膨壓差。 由于源庫端的膨壓差， 篩管中的 汁液沿壓力梯度從源向庫運動。 篩管中汁液的運動本身并不需要能量， 但

45、是在源庫端進行的 裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫兩端的壓力差。韌皮部的運輸機制如果符合壓力流動學(xué)說，就必須具備以下條件：1 篩管間的篩孔必須是開放的利用快速冷凍和固定技術(shù)得到的電鏡結(jié)果表明篩管分子中P- 蛋白常位于篩管分子的外周或者分布在整個管腔，位于篩孔的P-蛋白沿孔道或以疏松的網(wǎng)狀分布。在葫蘆科、甜菜、豆類等許多植物中都觀察到這樣的篩孔的開放狀態(tài)。 這些觀察結(jié)果是符合壓力流動學(xué)說的。 。 最近利用共聚焦顯微鏡技術(shù)對蠶豆( Vicia faba )中篩管分子在活體狀態(tài)下熒光分子的運輸過程進行了觀察，結(jié)果表明篩管孔道在活體中是開放的。2 在同一篩管中沒有雙向運輸?shù)陌l(fā)生對于

46、篩管分子中運輸方向的觀察一般是通過在篩管中裝入示蹤物如熒光染料， 然后根據(jù) 示蹤物的運動方向來確定篩管集流的方向。 常?？梢杂^察到示蹤物在莖的不同維管束中沿不 同方向的運動。因此目前對篩管分子中物質(zhì)運輸方向的觀察結(jié)果是支持壓力流動學(xué)說的。3. 篩管運輸本身并不需要能量一些可以耐受短期低溫的植物比如甜菜， 使其葉柄的一段處于 1的低溫，這時組織的 呼吸被抑制了 90，而韌皮部的運輸在受到暫短的抑制后可以逐步恢復(fù)到正常水平。把南 瓜( Cucurbita pepo)葉柄置于 100的氮氣和黑暗條件下，運輸部位的有氧呼吸被完全抑制 但是運輸過程依然進行。 因此造成運輸抑制的原因可能是篩孔的堵塞而非不

47、能滿足運輸?shù)哪?量需求。4. 在源端和庫端存在膨壓差對源端和庫端篩管分子的膨壓可以進行直接測定， 根據(jù)目前所得到的源庫端膨壓的測定 值，我們可以發(fā)現(xiàn)源端總是具有比庫端更高的膨壓值。源端和庫端篩管分子的膨壓值也可以通過從滲透勢和水勢計算得到源庫兩端所需的膨 壓差值是 0.12 到 0.46MPa。因此源庫端存在的膨壓差是足以推動篩管集流的運行的。6、什么是韌皮部的裝載？韌皮部的裝載包括哪些途徑和類型？韌皮部裝載途徑及類型和參 與裝載的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和所運輸?shù)奶堑姆N類有何關(guān)聯(lián)？韌皮部裝載 (phloem loading) 包括光合產(chǎn)物從成熟葉片中葉肉細(xì)胞的葉綠體運送到篩 管分子 - 伴胞復(fù)合體的整個過

48、程，其中包括三個步驟：第一個步驟是光合作用產(chǎn)物從葉綠體 外運到細(xì)胞質(zhì)。 在白天， 光合作用生產(chǎn)的磷酸丙糖從葉綠體外運到細(xì)胞質(zhì)， 然后轉(zhuǎn)化為蔗糖； 在夜里， 葉綠體中的淀粉水解為葡萄糖， 之后被運送到細(xì)胞質(zhì)并轉(zhuǎn)化為蔗糖； 第二個步驟是 蔗糖從葉肉細(xì)胞運輸?shù)饺~片小葉脈的篩管分子 - 伴胞復(fù)合體附近。這個過程往往只涉及幾個 細(xì)胞的距離，因此也稱為短距離運輸 (short-distance transport) ；第三個步驟是篩管分子 裝載 (sieve element loading)， 即蔗糖進入篩管分子 - 伴胞復(fù)合體的過程。韌皮部裝載可以通過質(zhì)外體途徑也可以通過共質(zhì)體途徑。 韌皮部裝載類型是和

49、小葉脈伴胞類型、篩管分子伴胞復(fù)合體與周圍細(xì)胞間胞間連絲的 密度以及糖的運輸形式等因素相關(guān)的。首先取決于伴胞類型和篩管分子 - 伴胞復(fù)合體與周圍細(xì)胞胞間連絲的密度。普通伴胞和 轉(zhuǎn)移細(xì)胞除了與篩管分子間有大量胞間連絲外， 與周圍的其他細(xì)胞缺少胞間連絲的連絡(luò)， 因 此光合產(chǎn)物進入篩管必須經(jīng)過質(zhì)外體的途徑。 而中間細(xì)胞與周圍細(xì)胞間有大量的胞間連絲存 在，因此光合產(chǎn)物可以經(jīng)過共質(zhì)體的途徑進入篩管。篩管分子 - 伴胞復(fù)合體與周圍細(xì)胞胞間連絲的密度在不同植物種屬中有相當(dāng)大的差異。 一般可以根據(jù)其密度的大小分為類型1、類型 2a 和類型 2b，即有大量胞間連絲存在，有中等密度的胞間連絲存在和幾乎無胞間連絲存在

50、三種類類。 不同類型間胞間連絲的密度差異約 有 10 倍，從類型 1 到類型 2b 的差異可達(dá) 1000 倍。韌皮部裝載的途徑還與所運輸糖的形式有關(guān)。 以蔗糖為同化物運輸形式的植物種屬大多 數(shù)都利用質(zhì)外體韌皮部裝載途徑，這些植物在小葉脈的伴胞類型通常為普通伴胞或轉(zhuǎn)移細(xì) 胞，在篩管分子 - 伴胞復(fù)合體與周圍細(xì)胞間很少有胞間連絲，為類型2b。例如甜菜，許多豆科植物等。 而具有共質(zhì)體韌皮部裝載途徑的植物種屬除蔗糖外還運輸棉子糖、 水蘇糖等多聚 糖，這類植物的小葉脈通常具有中間細(xì)胞類型的伴胞，在篩管分子 - 伴胞復(fù)合體與周圍細(xì)胞 之間有大量的胞間連絲，為類型 1，例如錦紫蘇 ( Coleus blum

51、ei ) 、西葫蘆 ( Cucurbita pepo) 和甜瓜 ( Cucurnis melo ) 等。在同一植物中可以有混合的裝載途徑，例如寡糖通過共質(zhì)體裝載而蔗糖通過質(zhì)外體裝 載，不同的糖通過不同途徑平行地進入不同的篩管分子- 伴胞復(fù)合體。不同的韌皮部裝載途徑還可以發(fā)生在不同等級的葉脈中， 質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載發(fā)生在較高等級的葉脈中， 共 質(zhì)體途徑的韌皮部裝載發(fā)生在較低等級的葉脈。 因此， 韌皮部的裝載可能還有其他的類型和 裝載機制有待我們?nèi)ソ沂尽?、在不同的裝載途徑中，糖是如何被運出和運入細(xì)胞或在細(xì)胞間進行運輸?shù)模?質(zhì)外體途徑中質(zhì)子泵將質(zhì)子泵出細(xì)胞， 在質(zhì)外體中形成較高的質(zhì)子濃度， 建

52、立起細(xì)胞內(nèi) 外的質(zhì)子梯度。 質(zhì)外體中的質(zhì)子趨向于向細(xì)胞內(nèi)擴散， 在細(xì)胞膜上的特殊載體可以利用質(zhì)子 的順電化學(xué)梯度的擴散將細(xì)胞外的溶質(zhì)蔗糖與質(zhì)子共同轉(zhuǎn)運至細(xì)胞內(nèi)， 這種運輸方式稱為蔗 糖質(zhì)子同向運輸 (sucrose-proton symport) 或共運輸 (cotransport) 。聚合物陷阱模型認(rèn)為： 共質(zhì)體途徑中葉肉細(xì)胞光合作用中產(chǎn)生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通 過胞間連絲從維管束鞘細(xì)胞擴散進入中間細(xì)胞后， 在中間細(xì)胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水 蘇糖因而被消耗掉， 這樣就維持了蔗糖從維管束鞘細(xì)胞到中間細(xì)胞的順濃度梯度的運輸， 同 時由于合成的棉子糖和水蘇糖具有較大的分子量而無法通過擴散經(jīng)胞間

53、連絲回到維管束鞘 細(xì)胞，而中間細(xì)胞和篩管分子間的胞間連絲的較大通透性可以允許中間細(xì)胞中合成的棉子糖 和水蘇糖擴散進入篩管分子， 這樣被運輸?shù)奶?(棉子糖和水蘇糖) 在中間細(xì)胞和篩管分子中 就會提高。8、什么是韌皮部的卸出？植物體如何進行同化物卸出？9、什么是光合作用產(chǎn)生的同化物的配置，同化物的配置受哪些因素的調(diào)控？ 植物將光合固定的碳轉(zhuǎn)移到不同代謝途徑的調(diào)節(jié)作用稱為配置(allocation) 。10、什么是同化物的分配？源和庫之間的關(guān)系如何影響同化物的分配？植物體中有規(guī)律的光合同化物向各庫器官輸送的模式稱為分配(partitioning) 。源葉的代謝受庫需求的調(diào)節(jié)： 雖然庫器官對同化物的需

54、求最終要依賴于源葉的光合作用， 但是庫的需求對源葉的代謝有非常重要的調(diào)節(jié)作用。光合葉中同化物 （淀粉、 蔗糖和己糖） 是否發(fā)生積累可能是聯(lián)系庫需求和光合作用的重要 因素。其可能的作用機制有以下幾方面：（1）磷酸的可利用性當(dāng)庫需求降低時， 光合作用可能會由于葉綠體中磷酸濃度的降低而 受到限制。 當(dāng)庫需求低時， 蔗糖的合成會降低， 可用于通過磷酸轉(zhuǎn)運器與葉綠體中磷酸丙糖 交換的磷酸就會減少。（2）糖的調(diào)節(jié)作用 高水平的糖會使許多光合作用的酶的轉(zhuǎn)錄速度和基因表達(dá)降低。如 前所述， 較長期源庫比例的改變會引起源細(xì)胞代謝的變化，這個變化的時間進程是和基因表達(dá)的變化相一致的。植物的生長、分化和發(fā)育1. 植

55、物與動物生長發(fā)育特點的主要區(qū)別是什么？ 植物發(fā)育是從胚胎發(fā)生開始的， 胚胎構(gòu)成了植物體的基本輪廓， 建立了植物生長發(fā)育的基 本模式； 同時還形成了植物持續(xù)生長所需要的分生組織，使成年植物可以繼續(xù)繁衍新的器官和組織。與動物發(fā)育不同的是， 植物發(fā)育是一個持續(xù)進行的過程。 本章將討論植物根和莖中分生 組織的分裂特性，以及控制這些分生細(xì)胞的分裂方向的各種因素。2. 簡述植物生長、分化和發(fā)育的概念 植物的生長（ growth ），是指植物在體積、重量、數(shù)目等形態(tài)指標(biāo)方面的增加，是一種 量的變化。植物分化（ differentiation ）是指植物細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、功能和生理生化性質(zhì)方面 發(fā)生的變化，是一種反

56、映細(xì)胞之間區(qū)別的質(zhì)的變化。而所謂發(fā)育（ development ），則是植物 生長和分化的總和，3. 何謂植物細(xì)胞分裂周期？周期素（ cyclin ）和周期素依賴蛋白激酶（ CDK）是如何控制 細(xì)胞周期的？4. 植物細(xì)胞分化的四步模式是什么？舉例說明。一般地，植物細(xì)胞的分化應(yīng)該有下述四個事件的順序發(fā)生：1、誘導(dǎo)細(xì)胞分化信號的產(chǎn)生和感受； 2、分生細(xì)胞特征基因的關(guān)閉以及分化細(xì)胞特征基因的表達(dá)；3、形成分化細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的基因表達(dá)； 4、前述基因表達(dá)導(dǎo)致的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能上的分化成熟。植物維管細(xì) 胞的分化過程，較好地反映了上述細(xì)胞分化的四步模式。在擬南芥中， 皮層薄壁細(xì)胞接受生長素信號后， 誘導(dǎo)同型

57、異源框基因 （homeobox gene） ATHB-8的表達(dá)。已知同型異源框基因是與器官分化密切相關(guān)的基因，是分化細(xì)胞的特征基 因。該類基因編碼轉(zhuǎn)錄因子蛋白， 調(diào)節(jié)細(xì)胞分化所需的下游基因的表達(dá)。 在植物導(dǎo)管分子細(xì) 胞分化過程中， 已經(jīng)得到鑒定的這類下游基因有編碼蛋白酶的基因和編碼核酸酶的基因， 這 兩類基因的產(chǎn)物參與導(dǎo)管分子最后成熟時的細(xì)胞自溶過程?？梢钥闯?， 在導(dǎo)管分子的分化過程中， 表現(xiàn)出典型的四步模式， 依次是誘導(dǎo)信號生長素的 產(chǎn)生和感受、分化細(xì)胞特征基因ATHB-8的產(chǎn)生、分化所需的功能基因如蛋白酶基因和核酸基因的產(chǎn)生，最終導(dǎo)致細(xì)胞自溶形成成熟的導(dǎo)管分子。5. 什么是極性？為什么說極性是植物細(xì)胞分化的基礎(chǔ)？舉兩例加以說明。所謂極性（ polarity ），是指植物器官、組織或細(xì)胞在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生化組成以及生理功能上的不對稱性。植物細(xì)胞的極性是基因表達(dá)控制的， 同時也與該細(xì)胞在組織內(nèi)的位置有關(guān)。 另外， 各種 環(huán)境條件， 如光照梯度、 溫度梯度甚至電勢梯度的影響， 也會改變細(xì)胞極性，影響其分裂方 向和分化方向。例如墨角藻( Fucus)的大小孢子在海水中結(jié)合生成的合子(zygote )最初缺乏細(xì)胞壁， 完全是一個無極性的球形細(xì)胞， 但是在由上而下的單向光線的照射下