第七章植物的生長(zhǎng)物質(zhì)

1、第7章 植物的生長(zhǎng)物質(zhì) 植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和種類(lèi)植物生長(zhǎng)物質(zhì)（plant growth substances）：指具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)，包括:植物激素（plant hormones或phytohormones）、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（plant growth regulators）植物激素：指在植物代謝過(guò)程中產(chǎn)生的，可移動(dòng)的，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量（<1mo l/L）有機(jī)物。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：人工合成的具有植物激素活性的一類(lèi)有機(jī)物質(zhì)。激 素 的 特 點(diǎn)：1.內(nèi)生性2.可運(yùn)性3.調(diào)節(jié)性激素的種類(lèi)：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 7.1 五大類(lèi)植物激素

2、（IAA、GA、CTK、ABA 、ETH ）7.1.1 生長(zhǎng)素類(lèi)生長(zhǎng)素（auxin）的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)：達(dá)爾文(1880) 達(dá)爾文(C.Darwin,十九世紀(jì)末)：感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起彎曲的部位卻是胚芽鞘的伸長(zhǎng)區(qū)。原因：因?yàn)槿鐚⑴哐壳始馊コ蛘谧『笤儆脝蝹?cè)光照射，則芽鞘不會(huì)向光彎曲。結(jié)論：胚芽鞘尖在單側(cè)光照射下產(chǎn)生了一種物質(zhì)轉(zhuǎn)移到下方伸長(zhǎng)區(qū)，導(dǎo)致下方的不均衡生長(zhǎng)而發(fā)生彎曲。 Went (溫特,1928） Kogl (郭葛,1934）荷蘭人郭葛(F.Kogl，1934年)：從人尿中分離出能引起去尖胚芽鞘彎曲的化合物吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)。現(xiàn)已證明：吲

3、哚乙酸是植物中普遍存在的生長(zhǎng)素，它是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的植物內(nèi)源激素，也是第一種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。植物體內(nèi)的天然生長(zhǎng)素除了IAA外，還有苯乙酸和4-氯吲哚乙酸等?；瘜W(xué)結(jié)構(gòu)：吲哚乙酸（IAA）等生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布與運(yùn)輸分布：集中于生長(zhǎng)強(qiáng)烈、代謝旺盛的部位運(yùn)輸：主要是極性運(yùn)輸生長(zhǎng)素的生物鑒定法生長(zhǎng)素的存在形式存在形式：游離型、結(jié)合型（IAA的貯藏和運(yùn)輸形式）生長(zhǎng)素的代謝：生物合成：合成部位：代謝強(qiáng)烈、生長(zhǎng)旺盛的部位合成途徑：色氨酸途徑（主要）分解代謝：分為酶氧化降解和光氧化降解，其中酶氧化降解是IAA的主要降解過(guò)程IAA氧化酶：含鐵血紅素蛋白 + 輔基(Mn2+ +單元酚)IAA 吲哚醛 或 羥基吲哚的衍

4、生物IAA氧化酶的作用：調(diào)節(jié)植物體內(nèi)IAA水平受光氧化：藍(lán)光作用最強(qiáng)，光抑制植物的生長(zhǎng)可能與此有關(guān) 生長(zhǎng)素的生理作用1 促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)：低濃度促進(jìn)；高濃度抑制2促進(jìn)維管系統(tǒng)的分化：低韌皮部； 高木質(zhì)部3引起植物的向性：向光性；向重力性4 促進(jìn)器官和組織分化：用于組織培養(yǎng)5 促進(jìn)生根：低濃度（10-8mol/L）; 用于扦插生根6促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)：抑制腋芽發(fā)育 7促進(jìn)果實(shí)發(fā)育：誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí) 8增加庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力：光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸 生長(zhǎng)素的作用機(jī)理酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)(Acid-growth theory)基因激活學(xué)說(shuō)受體學(xué)說(shuō)(acceptor theory)IAA(或激素)受體：能與IAA(或其它激素)結(jié)合的特

5、異性物質(zhì)(蛋白質(zhì)),叫IAA(或激素)受體。受體存在部位：（1）質(zhì)膜上；（2）細(xì)胞核；（3）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體、液泡膜7.1.2 赤霉素類(lèi)（GA） GA 的發(fā)現(xiàn) 水稻惡苗病赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的（二十世紀(jì)初日本）。1935年分離出這種促進(jìn)生長(zhǎng)的物質(zhì)，稱(chēng)之為赤霉素。1938年分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，并命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。 后來(lái)發(fā)現(xiàn)赤霉素廣泛分布于植物界。到1998年為止，已發(fā)現(xiàn)121種赤霉素，并按其發(fā)現(xiàn)的先后次序?qū)⑵鋵?xiě)為GA1、GA2、GA3GA121。因此，赤霉素是植物激素中種類(lèi)最多的一種激素?；?學(xué) 結(jié) 構(gòu) 類(lèi)萜共 同 結(jié) 構(gòu) 赤霉

6、烷環(huán)赤霉素都是以赤霉烷為骨架的衍生物。赤霉烷是一種雙萜，有四個(gè)環(huán)，環(huán)上各基團(tuán)的種種變化就形成了各種不同的赤霉素。GA的分布與運(yùn)輸分布：在高等植物中幾乎所有的器官和組織中均含有GA，但含量不同。生殖器官（發(fā)育的果實(shí)與種子）和旺盛生長(zhǎng)的部位（莖尖、根尖）GA含量高，活性也高；而休眠器官（如休眠的馬鈴薯塊莖）GA 含量少，活性也低。運(yùn)輸：運(yùn)輸方式無(wú)極性，通過(guò)韌皮部或木質(zhì)部進(jìn)行。生物鑒定法:大麥試驗(yàn)法（去胚的大麥種子在外加GA的誘發(fā)下能夠合成-淀粉酶，因此可加速胚乳中淀粉的水解）。生物鑒定法 : 大麥試驗(yàn)法GA 的存 在形式:游離態(tài)、結(jié)合態(tài)生物合成：合成部位：幼葉、幼果、發(fā)育的種子合成前體：

7、甲瓦龍酸（甲羥戊酸）（MVA） 直接前體：貝殼杉烯GA的生理作用1、促進(jìn)莖伸長(zhǎng)2、促進(jìn)種子萌發(fā)，打破休眠3、促進(jìn)抽苔開(kāi)花：二年生植物4、促進(jìn)座果：提高座果率5、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)：無(wú)籽果實(shí)6、影響性別分化：雄花分化7、促進(jìn)組織分化：IAA/GA高木質(zhì)部低韌皮部中木質(zhì)部 + 韌皮部GA的作用機(jī)理調(diào)節(jié)IAA水平:有三種看法促進(jìn)IAA合成：促進(jìn)色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA；提高蛋白酶的活性抑制IAA氧化酶和過(guò)氧化物酶活性使束縛型IAA轉(zhuǎn)變?yōu)樽杂尚虸AA誘導(dǎo)酶的合成7.1.3 細(xì)胞分裂素類(lèi)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)化學(xué)結(jié)構(gòu)： 6 氨基腺嘌呤衍生物細(xì)胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位N原子上及2位C原子上的H被取代的

8、產(chǎn)物。 腺嘌呤環(huán)對(duì)細(xì)胞分裂素的活性是基本的，對(duì)環(huán)結(jié)構(gòu)成份的微小改變(如以C代替N，或以N代替C)，其活性則降低。分布：處于細(xì)胞分裂的部位合成部位：根尖合成前體： A 、tRNA、 甲瓦龍酸生物鑒定法： 蘿卜子葉增重法存在形式： 游離型；束縛型細(xì)胞分裂素的生理作用1、促進(jìn)細(xì)胞分裂（細(xì)胞質(zhì)）與擴(kuò)大（橫向）2、促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育（消除頂端優(yōu)勢(shì)）3、延遲葉片衰老（特有）4、刺激塊莖形成5、促進(jìn)葉綠素合成6、促進(jìn)組織、器官分化（IAA/CTK）7、促進(jìn)花芽分化8、促進(jìn)氣孔開(kāi)放9、打破休眠，促進(jìn)發(fā)芽（光種子）CTK的作用機(jī)理可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成CTK的結(jié)合位點(diǎn)：核糖體 CTK對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制：CTK能與豌豆染

9、色體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性， 促進(jìn)RNA合成；CTK是tRNA的組成成分；CTK與鈣信使的關(guān)系：CTK與鈣在分布上的相關(guān)性提示細(xì)胞分裂素可能是信息傳遞系統(tǒng)的一部分。7.1.4 脫落酸（abscisic acid, ABA）ABA的發(fā)現(xiàn)：ABA的化學(xué)結(jié)構(gòu)：以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍半類(lèi)萜 ABA的分布：成熟、衰老、休眠器官合成部位：根冠；葉綠體ABA的合成前體：MVA 、 葉黃素合成途徑：ABA的生物合成主要有兩條途徑: （1）15個(gè)碳原子的直接途徑，由MVA合成而來(lái)。（2）40個(gè)碳原子的間接途徑，由葉黃素（xanthophyll）(一種加氧類(lèi)胡蘿卜素)裂解而來(lái)。生物鑒定法：氣孔開(kāi)度脫落酸的生理作

10、用1、 促進(jìn)種子成熟 2、 促進(jìn)氣孔關(guān)閉3、 增加抗逆性4、 促進(jìn)休眠5、 抑制生長(zhǎng)（整株或離體器官）6、 促進(jìn)脫落7、加速衰老脫落酸的作用機(jī)理ABA結(jié)合蛋白：氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)有受體 （3個(gè)亞基）ABA對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控：阻止RNA合成：阻止RNA聚合酶活性ABA改變某些酶的活性：RUBP羧化酶、PEP羧化酶ABA與Ca2+CaM系統(tǒng)的關(guān)系：如，氣孔關(guān)閉過(guò)程7.1.5 乙烯（ethylene, ETH）乙烯的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)：乙烯的分布：生物鑒定法：三重反應(yīng)合 成 前 體： 蛋氨酸直 接 前 體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸）合 成 途 徑：乙烯的生理作用1、三重反應(yīng)（抑制莖伸長(zhǎng)，使莖加粗，失去負(fù)

11、向地性）偏上生長(zhǎng)2、促進(jìn)果實(shí)成熟3、促進(jìn)花的分化4、促進(jìn)器官脫落5、促進(jìn)次生物排泌乙烯的作用機(jī)理1、ETH調(diào)控著編碼細(xì)胞壁消化酶的基因轉(zhuǎn)錄提高許多酶的含量及活性（如纖維素酶、磷酸脂酶等）ETH （mRNA積累、新的纖維素酶）分新的纖維素酶解細(xì)胞壁離層脫落2、ETH改變細(xì)胞膜的透性7.2 植物激素間的相互關(guān)系IAA與GA：IAA+GA 促進(jìn)生長(zhǎng)（增效） IAA/GAIAA與CTK：IAA/CTK 協(xié)同：CTK加強(qiáng)IAA的生理效應(yīng)相 反：CTK 促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)，消除頂端優(yōu)勢(shì)、IAA抑制側(cè)芽生長(zhǎng)，保持頂端優(yōu)勢(shì)IAA與ETH：IAA促進(jìn)ETH生物合成、ETH降低IAA含量7.3 其它天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)油

12、菜素甾體類(lèi)油菜素內(nèi)酯（brassinosteroids, BR1）生理效應(yīng)1、 兼具促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂的功能 2、 提高光合作用；可促進(jìn)光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸 3、 增強(qiáng)植物的抗逆性。BRs能提高水稻、黃瓜和茄子等抗低溫和抗病的能力4、 延緩衰老多胺（polyamines, PA）類(lèi)種類(lèi)：（二胺、三胺、四胺）合成前體：精氨酸、蛋氨酸、賴(lài)氨酸生理效應(yīng)：促進(jìn)生長(zhǎng)、促進(jìn)花芽分化、提高抗逆性、延緩衰老水楊酸類(lèi)（salicylic acid, SA）生理效應(yīng)：1、延長(zhǎng)切花的壽命 2、增強(qiáng)抗病性(誘導(dǎo)抗病基因活化)3、參與交替呼吸途徑中的產(chǎn)熱 7.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生長(zhǎng)刺激劑：1）IPA（丙）、IBA（?。?、NAA、2，4 D2）GA3；3）KT(激動(dòng)素) 、6-