神經(jīng)內(nèi)分泌因子調(diào)控魚類生殖和生長的相互作用

1、    神經(jīng)內(nèi)分泌因子調(diào)控魚類生殖和生長的相互作用林浩然摘要：脊椎動物的生長與生殖活動有著密切的聯(lián)系并相互作用。許多調(diào)節(jié)生長和代謝活動的內(nèi)分泌因子對青春期或者性腺的發(fā)育產(chǎn)生影響。同樣，調(diào)節(jié)生殖活動的許多激素亦同時對生長和代謝產(chǎn)生影響。近年來，我們和其他學(xué)者對魚類生長和生殖的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)的相互作用進(jìn)行了研究，主要的進(jìn)展是：在促進(jìn)性腺的激素影響生長方面，發(fā)現(xiàn)促性腺激素釋放激素(GnRH)和多巴胺都能和腦垂體生長激素細(xì)胞的特異性受體結(jié)合而刺激生長激素釋放，并能提高生長速率；而性類固醇激素能調(diào)節(jié)腦垂體生長激素的分泌活動。在生長激素對性腺的作用方面，發(fā)現(xiàn)生長激素

2、能促進(jìn)魚類性腺發(fā)育和成熟；在魚類性腺有直接結(jié)合生長激素以及傳遞生長激素作用的胰島素樣生長因子(IGF)的作用位點(diǎn)，對性腺產(chǎn)生作用?？偟目磥?， 魚類生殖與生長的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)有著密切聯(lián)系，這和高等哺乳類很相似。但是，在魚類研究取得的一些新發(fā)現(xiàn)是在哺乳類和其他脊椎動物研究中還沒有闡明的，因而值得進(jìn)一步深入研究。關(guān)鍵詞：魚類；生長激素；促性腺激素；生長；生殖；神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)中圖分類號：Q453，Q959.4文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：0254-5853(2000)01-012-05THE INTERACTIONS OF NEUROENDOCRINE REGULATIONON REPRODUCTION A

3、ND GROWTH IN FISHLIN Hao-ran(Institute of Aquatic Economic Animals,Zhongshan University,Guangzhou510275ls32)Abstract：Interaction between growth and reproduction occurs in many vetebrates.The endocrine factors which regulate growth and metabolism are also affected on puberty and gonadal development.S

4、imilarly，the hormones which effect on reproduction are also influ-encedongrowthandmetabolism.Recentstudiesonfish revealed the neuroendocrine interactions between the gonadotropic axis and the somatotropic axis.For example，gonadotropin-releasing hormone (GnRH) and dopamine could stimulate the release

5、 of growth hormone，sex steroid could modulate growth hormone secretion；also，growth hormone could accelerate gonadal development and maturation.Some new findings from studies on fish have not yet been obtained in mammals and other vertebrates are remains to be further investigated.Key words：Fish；Grow

6、th hormone；Gonadotropin；Growth；Reproduction；Neuroendocrine regulation許多脊椎動物的生長與生殖活動有著密切的聯(lián)系并相互作用，在魚類生活史的一些階段尤為明顯。例如，鮭科魚類和其他一些魚類在頭一年投餌豐富和生長良好能使其后的性成熟率明顯提高；生長速率包括營養(yǎng)狀況亦影響到雌魚的生殖力和卵的大小。相反，生殖周期的不同時期對生長的影響亦很大，通常在配子生成的初期生長速率較快，而在性腺成熟期和產(chǎn)卵期生長明顯減緩。雌雄同體進(jìn)行性反轉(zhuǎn)的魚類和其他一些魚類，常出現(xiàn)生長的雌雄雙態(tài)現(xiàn)象(dimorphism)。甚至在人工激素誘導(dǎo)或者用基因工程技術(shù)來

7、調(diào)控動物的生長或者生殖活動時，亦往往會對另一方面產(chǎn)生明顯影響，例如，表達(dá)生長激素基因的轉(zhuǎn)基因鼠或轉(zhuǎn)基因豬雖生長較快卻生育力低或者不育；轉(zhuǎn)基因魚亦出現(xiàn)類似情況。許多調(diào)節(jié)生長和代謝活動的神經(jīng)內(nèi)分泌因子都會影響到動物的青春期或者性腺發(fā)育成熟；同樣，調(diào)節(jié)生殖活動的許多激素往往亦同時對生長和代謝產(chǎn)生影響。這說明在生長和生殖活動之間存在著相互聯(lián)系的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機(jī)理。在魚類養(yǎng)殖生產(chǎn)中，選擇比較理想的養(yǎng)殖品種時通常考慮的標(biāo)準(zhǔn)是：生長快速且體形較大，早熟且生殖力較強(qiáng)；其次是肉質(zhì)好、抗病能力強(qiáng)等等。生長和生殖是密切聯(lián)系的，從經(jīng)濟(jì)觀點(diǎn)看，增加生長的優(yōu)勢而影響生殖的優(yōu)勢，或者相反，都是不可取的。一個養(yǎng)殖品種只有同時

8、能發(fā)揮生長和生殖的優(yōu)勢，才是真正的優(yōu)良品種。因此，對魚類生長和生殖之間的相互關(guān)系以及對它們的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控機(jī)理的深入研究和了解不僅具有重要的理論意義，而且必將對提高魚類養(yǎng)殖產(chǎn)量起重大作用。近年來我們和其他許多學(xué)者對魚類的生長和生殖活動神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)的相互作用進(jìn)行研究，取得的進(jìn)展主要有：在促進(jìn)性腺的激素影響生長激素分泌活動和魚體生長方面，發(fā)現(xiàn)促性腺激素釋放激素(GnRH)和多巴胺都能和腦垂體生長激素細(xì)胞的特異性受體結(jié)合而刺激生長激素釋放，并能提高生長速率；而性類固醇激素(雌二醇、睪酮等)能調(diào)節(jié)腦垂體生長激素的分泌活動。在生長激素對性腺的作用方面，發(fā)現(xiàn)生長激素能促進(jìn)魚類性腺發(fā)育和成熟；生長激素以及

9、傳遞生長激素作用的胰島素樣生長因子(IGF)在魚類性腺都有直接結(jié)合的作用位點(diǎn)，對性腺產(chǎn)生作用。1促性腺激素對生長激素(GH)分泌活動和魚體生長的影響1.1促性腺激素釋放激素(GnRH)GnRH是刺激腦垂體促性腺激素(GtH)釋放的主要激素，最近對一些魚類研究證明，GnRH亦起著GH釋放因子的作用。GnRH及其高活性類似物能刺激金魚、鯉魚和羅非魚的在體和離體腦垂體釋放GH(林信偉等，1993，1994；Lin等，1993；Melamed等，1995)。在脊椎動物已經(jīng)鑒別的8種GnRH都能刺激GH釋放，其中以sGnRH活性最強(qiáng)，依次是mGnRH(哺乳類)、c-GnRH-(雞-)、cf GnRH(鯰

10、魚)、df GnRH(鯊魚)、cGnRH-(雞-)、lGnRH-(七鰓鰻-)和lGnRH-(七鰓鰻-)(Habibi等，1992)。這些GnRH刺激GH釋放的作用出現(xiàn)于性腺發(fā)育的不同時期，是劑量依存的和不分性別的。Cook等(1991)采用抗生物素蛋白-金(avidin-gold)技術(shù)和電鏡觀察發(fā)現(xiàn)金魚腦垂體的GH細(xì)胞和GtH細(xì)胞表面都有GnRH的特異性受體，從而證明GnRH對金魚能直接刺激GH細(xì)胞釋放GH。GnRH肽的結(jié)構(gòu)與功能研究進(jìn)一步表明腦垂體生長激素細(xì)胞和促性腺激素細(xì)胞雖然都有和GnRH特異性結(jié)合的受體，但它們的功能不同。例如，組氨酸8-、亮氨酸8-、蛋氨酸8-和酪氨酸8-等mGnRH

11、的類似物都具有和sGnRH相似的刺激金魚離體腦垂體GH釋放的活性，但對刺激GtH釋放的活性卻比較弱(Habibi等，1992)；又如，一種頡頏性GnRH類似物Ac-3-Pro1，4FD-Phe2，D-Trp3，6-sGnRH能阻斷sGnRH對GtH釋放的刺激作用，但其本身都能刺激GH釋放(Murthy等，1993，1994)；而另外兩種頡頏性GnRH類似物Ac-3-Pro1，4FD-Phe2，D-Trp3，D-Arg6-mGnRH和Ac-D(2)-Nal1，4Cl-D-Phe2，D(3)-Pal3,6，Arg5，D-Ala10-mGnRH(Murthy等，1994a，b)卻阻抑GH釋放而刺激G

12、tH分泌。這些研究結(jié)果表明當(dāng)GnRH及其類似物和GtH細(xì)胞的特異性受體結(jié)合能影響GtH釋放，而它們和GH細(xì)胞的特異性受體結(jié)合時就會影響GH釋放。這樣，GnRH實際上亦起著GH釋放因子的作用。 不過，Blaise等(1995)對虹鱒和Bosma等(1995)對非洲鯰魚的離體與在體實驗都未能證實GnRH刺激GH釋放，亦未發(fā)現(xiàn)GH細(xì)胞有可以和GnRH特異性結(jié)合的受體。因此，GnRH刺激GH釋放的作用在魚類可能具有種族特異性。GnRH對GH釋放的刺激作用在哺乳類只出現(xiàn)在某些病態(tài)的人體，如厭食、肢端巨大癥、精神分裂癥、抑郁和海洛因癮。切除腦垂體后仍帶有異位腦垂體的鼠，用mGnRH可以刺激GH的釋放。這些

13、由GnRH引起的GH非特異性釋放，可能是來自GnRH對腦垂體以外(可能是下丘腦)的反應(yīng)，亦可能是由于哺乳類GH細(xì)胞上存在著不正常的受體。不過，Le Gac等(1992a)亦曾報道，mGnRH刺激鼠離體腦垂體GH細(xì)胞分泌GH的情況和哺乳類生長激素釋放激素(GHRH)的作用很相似，表明GnRH亦可以刺激正常的哺乳類腦垂體GH細(xì)胞釋放GH。因此，GnRH刺激GH分泌有可能廣泛存在于脊椎動物，這還有待研究。進(jìn)一步的研究證明刺激魚類GH釋放的高活性GnRH類似物能促進(jìn)魚體生長。例如，腹腔注射GnRH的高活性類似物能提高金魚生長速率；肌肉注射可以緩慢釋放的D-Trp6-mGnRH明顯加快金魚生長(Peng

14、等，1997)；我們給鯉魚腹腔注射LHRH-A(0.11.0mg/kg體重，每周1次)和給草魚投喂LHRH-A(110g/g飼料)都促使它們的生長速率明顯提高(Lin等，1995a，b)。1.2多巴胺在魚類生殖的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機(jī)理研究中，已證明多巴胺通過和腦垂體GtH細(xì)胞的D-2型受體結(jié)合而抑制GtH釋放；而在魚類生長的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機(jī)理研究中則表明注射多巴胺、多巴胺D1/D2受體激動劑阿樸嗎啡(apomorphine)和多巴胺前體L-多巴胺都能促進(jìn)金魚、草魚、鯉魚(王黎等，1997，1998)和羅非魚(Melamed等，1995)的GH釋放。阿樸嗎啡能刺激靜態(tài)孵育和灌流孵育系統(tǒng)中分散的金魚腦

15、垂體GH細(xì)胞釋放GH，表明多巴胺直接作用于腦垂體水平影響GH分泌活動。使用不同類型的多巴胺受體激動劑和拮抗物，證明多巴胺是和金魚腦垂體生長激素細(xì)胞的D-1型受體結(jié)合而刺激GH釋放(Wong等，1992)。放射自顯影研究表明D-1型受體分布在生長激素細(xì)胞集中的金魚腦垂體中腺垂體區(qū)(Wong等，1993a)，進(jìn)一步證實D-1型受體參與多巴胺調(diào)節(jié)GH分泌活動。注謝或投喂阿樸嗎啡亦能顯著提高金魚(Wong等，1993b)和草魚(Lin等，1998)的生長速率。由此可見，多巴胺作為調(diào)節(jié)魚類腦垂體激素分泌活動的神經(jīng)內(nèi)分泌因子是多功能的，既能抑制GtH釋放而影響生殖活動，又能刺激GH釋放而促進(jìn)生長。1.3性

16、類固醇激素已證明在哺乳類性類固醇激素對身體生長有直接刺激作用，還可以通過調(diào)節(jié)和生長有關(guān)的內(nèi)分泌因子而影響生長激素的產(chǎn)生。魚類性類固醇激素和生長速率有密切聯(lián)系。例如鮭鱒血液中雄激素的緩慢增加和生長速率提高相一致；使用外源雄激素(如17-甲基睪酮)能顯著促進(jìn)銀大麻哈魚生長。但這種促進(jìn)生長的作用機(jī)理是否是由于性類固醇激素刺激GH釋放所致，尚未證實。加拿大學(xué)者和我們的最近研究直接證明性類固醇激素對GH分泌有明顯促進(jìn)作用。Trudeau等(1992)給生殖周期各個時期的雌鯉埋植雌二醉5天后能使血液GH含量明顯升高，而且還能增強(qiáng)離體腦垂體對sGnRH刺激GH釋放的反應(yīng)。我們對雌鯉的研究表明埋植雌二醇能刺激

17、性腺退化的雌鯉GH釋放，但對性腺正在發(fā)育和性腺成熟的雌鯉則沒有影響；對性腺成熟的雌鯉，埋植雌二醇后能明顯增強(qiáng)sGnRH-A刺激GH釋放的作用，而埋植睪酮后沒有這種作用，但對性腺退化的雌鯉，埋植雌二酮或睪酮后都明顯增強(qiáng)sGnRH刺激GH釋放的作用。同樣，埋植雌二醇(5天后)的性腺發(fā)育與性腺退化雌鯉，其腦垂體在離體的灌流系統(tǒng)中經(jīng)sGnRH刺激亦都表現(xiàn)出較強(qiáng)的GH釋放反應(yīng)(Lin等，1995b)。這說明魚類性腺產(chǎn)生的類固醇激素能通過正反饋?zhàn)饔?，在生殖周期的一定時期增強(qiáng)GnRH刺激腦垂體生長激素細(xì)胞釋放GH反應(yīng)。2生長激素對性腺發(fā)育和生殖活動的影響近年來的研究證明生長激素對魚類的性腺發(fā)育和生殖活動有明

18、顯促進(jìn)作用。2.1在性腺成熟和排卵時明顯升高例如，白亞口魚雌魚產(chǎn)卵時血液的GH含量比產(chǎn)卵前升高一倍，直到產(chǎn)卵后仍保持高水平(Stacey等，1984)。雌性和雄性金魚在排卵期間血液中的GH含量明顯升高并出現(xiàn)和GtH含量相似的高峰，持續(xù)1424h(Yu等，1991)。羅非魚(Oreochr-omis mossambicus)雌魚在哺幼期間腦垂體生長激素含量比性腺發(fā)育期間增加50%70%，而血液中生長激素含量增加4倍。這種由GnRH刺激的腦垂體大量分泌GH和GtH的反應(yīng)很可能通過一個共同的或者互相密切聯(lián)系的神經(jīng)傳遞通路而實現(xiàn)。2.2直接促進(jìn)性腺組織產(chǎn)生性類固醇激素例如用卵黃發(fā)生期的金魚卵巢濾泡和G

19、tH或鯉魚生長激素進(jìn)行離體孵育，鯉魚生長激素雖然未能刺激雌二醇生成，但能顯著增強(qiáng)GtH刺激雌二醇生成的作用(Van Der Kraak等，1990)。同樣，鯉魚生長激素亦能明顯增強(qiáng)HCG刺激排卵前卵母細(xì)胞濾泡產(chǎn)生睪酮的作用。進(jìn)一步的研究還表明，鯉魚生長激素增強(qiáng)GtH刺激雌二醇生成的作用不僅表現(xiàn)劑量依存關(guān)系，而且還表現(xiàn)激素的種族特異性，因為鮭魚GH對金魚的作用不及鯉魚GH，而牛GH的作用更小。用云紋犬牙石首魚性腺正在發(fā)育雌魚的卵巢碎片分別和牛生長激素與HCG進(jìn)行孵育，都能刺激卵巢產(chǎn)生cAMP和類固醇激素；而兩者同時和卵巢作用產(chǎn)生的類固醇激素量超過分別單獨(dú)作用產(chǎn)生的類固醇激素量，并且呈劑量依存關(guān)系

20、，表明這兩種激素的作用是累加性的，而生長激素直接刺激卵巢濾泡產(chǎn)生類固醇激素生成可能是腺苷環(huán)化酶-cAMP系統(tǒng)起媒介作用(Singh等，1991)。2.3促進(jìn)卵母細(xì)胞生成卵黃蛋白原用牛生長激素與雌二醇和歐洲鰻鱺雌鰻的肝細(xì)胞一起孵育，孵育液中卵黃蛋白原含量顯著超過單獨(dú)使用雌二醇的孵育液，表明生長激素能明顯增強(qiáng)由雌二醇誘導(dǎo)的肝細(xì)胞合成卵黃蛋白原的作用，盡管生長激素單獨(dú)使用并無刺激卵黃蛋白原生成的作用(Peyon等，1996)。另有報道表明經(jīng)生長激素處理的肝細(xì)胞的雌二醇受體增加(Mori等，1992)。這可能就是生長激素增強(qiáng)雌二醇作用的機(jī)理，即生長激素誘導(dǎo)肝細(xì)胞的雌二醇受體生成，從而增強(qiáng)肝細(xì)胞對雌二醇

21、的反應(yīng)性。Le Gac等用125I標(biāo)志的基因重組鱒魚GH和部分純化的鱒魚卵巢濾泡膜進(jìn)行孵育，證明GH能與卵巢濾泡膜特異性結(jié)合，未性成熟的1齡雌魚最高結(jié)合率為27.8%；性成熟雌魚卵黃生成開始時為2.2%，產(chǎn)卵前上升為6.25%。這表明生長激素直接參與虹鱒卵巢發(fā)育的調(diào)節(jié)。2.4通過胰島素樣生長因子而作用于性腺 已證明魚類生長激素促進(jìn)生長的作用，部分是通過胰島素樣生長因子傳遞的。同樣，一些研究結(jié)果表明生長激素亦可能通過胰島素樣生長因子而作用于性腺。例如，日本的Kagawa等(1995)發(fā)現(xiàn)IGF-能直接作用于真鯛的卵母細(xì)胞，誘導(dǎo)它們達(dá)到最后成熟(GVBD)和產(chǎn)生17，20-二羥黃體酮。免疫細(xì)胞化學(xué)

22、研究顯示IGF-主要分布在卵母細(xì)胞濾泡的顆粒細(xì)胞層，免疫反應(yīng)在卵黃生成初期較強(qiáng)，而隨著卵母細(xì)胞發(fā)育成熟到最后成熟期，免疫反應(yīng)逐漸減弱，證明濾泡的顆粒細(xì)胞層是魚類卵巢合成IGF-的主要部分，它可能參與顆粒細(xì)胞增殖和雌激素合成。Maestro等(1995)對鯉魚、褐鱒和銀大麻哈魚的研究表明IGF-能和卵母細(xì)胞濾泡的膜細(xì)胞與顆粒細(xì)胞的膜受體特異性結(jié)合，其結(jié)合率依生殖周期而變化，在卵母細(xì)胞發(fā)育的初期最高，在卵黃生成的末期最低；但在排卵前結(jié)合率又出現(xiàn)一個高峰，這可能和能量攝取有關(guān)，因為卵母細(xì)胞在最后成熟即減數(shù)分裂時的代謝活動增強(qiáng)，而IGF-能促進(jìn)葡萄糖的攝取。用放射免疫測定技術(shù)在顆粒細(xì)胞和膜細(xì)胞的孵育介

23、質(zhì)中都能檢測到有免疫反應(yīng)的IGF-，進(jìn)一步證明IGF-在魚類卵巢發(fā)育成熟過程中起著重要作用。Le Gac等(1995)對鱒魚精巢的研究表明：IGF-和IGF-的mRNA能在鱒魚精巢發(fā)育的各個時期表達(dá)；鱒魚的整個精巢制品或分離的精細(xì)胞都有和125I-IGF特異性結(jié)合的受體，IGF-的結(jié)合親和力大于IGF-；IGF- mRNA和IGF受體存在于精巢謝爾托利氏細(xì)胞和精原細(xì)胞，而IGF- mRNA出現(xiàn)在除精子細(xì)胞和精子外的各個時期精原細(xì)胞與精母細(xì)胞中；IGF-或IGF-和鱒魚精巢分離出來的精原細(xì)胞一起孵育，能刺激3H-胸苷結(jié)合到生殖細(xì)胞的DNA中，其中，IGF-的作用要比IGF-強(qiáng)35倍。這些研究結(jié)果

24、進(jìn)一步證明IGF在精巢組織通過旁分泌和自分泌作用在精子生成的早期調(diào)控生殖細(xì)胞的增殖和分化?？偟目磥?，魚類生殖和生長的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)有著密切聯(lián)系，這和高等的哺乳類很相似，例如，性類固醇激素能對生長激素分泌活動起調(diào)節(jié)作用；而生長激素能明顯增強(qiáng)促性腺激素的作用，影響性腺的發(fā)育成熟，以及通過性腺的IGF而起作用等。但是，一些新發(fā)現(xiàn)是卻是僅在魚類中存在，例如，促性腺激素釋放激素(GnRH)具有調(diào)節(jié)促性激素和生長激素分泌活動的雙重作用；在卵巢和精巢存在著功能性的生長激素受體；IGF對魚類生殖細(xì)胞(如精原細(xì)胞)的增殖與分化有直接的調(diào)節(jié)作用等。此外，最近已證實魚類存在著生長乳素(somatolactin)，它

25、是生長激素/催乳激素族蛋白激素中的新成員，初步研究表明其功能除了參與滲透壓和離子平衡的調(diào)節(jié)之外，還能在生殖活動中起重要調(diào)節(jié)作用，如大西洋鱒魚，性成熟魚血液中的生長乳素要比未成熟魚高；銀大麻哈魚血液中生長乳素含量隨著性腺發(fā)育成熟而逐漸增高，并在最后成熟和產(chǎn)卵時達(dá)到高峰；用銀大麻哈魚卵細(xì)胞濾泡和精巢碎片進(jìn)行孵育直接證明生長乳素能刺激性腺類固醇激素生成(Ono等，1994)。這方面的研究正在深入進(jìn)行。基金項目：國家自然科學(xué)基金資助項目(39370099)和廣東省自然科學(xué)基金資助項目(980308)作者單位：林浩然(中山大學(xué)水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動物研究所 廣州510275ls32)參考文獻(xiàn)：1王黎，林浩然，199

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