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文檔簡介

1、第四章第四章 生生 物物 氧氧 化化 一切生物體的生命活動都與能量有關,能量的產生和耗費不一切生物體的生命活動都與能量有關,能量的產生和耗費不斷在體內進展著。斷在體內進展著。 生物獲取能量的最終來源是太陽的光能,綠色植物、藻類、生物獲取能量的最終來源是太陽的光能,綠色植物、藻類、光合細菌等經過光協(xié)作用把太陽能吸收并轉變成化學能而蘊藏光合細菌等經過光協(xié)作用把太陽能吸收并轉變成化學能而蘊藏在新合成的糖、淀粉中,然后經過植物的糖代謝產生含能量的在新合成的糖、淀粉中,然后經過植物的糖代謝產生含能量的脂肪和蛋白質等。脂肪和蛋白質等。 動物和人類那么利用這些物質作為養(yǎng)料,并利用吸入的氧氣,動物和人類那么利

2、用這些物質作為養(yǎng)料,并利用吸入的氧氣,在細胞內把這些養(yǎng)料氧化分解成在細胞內把這些養(yǎng)料氧化分解成CO2、H2O釋放能量。并將釋釋放能量。并將釋放的能量轉變?yōu)榭衫玫哪芰糠绞?。放的能量轉變?yōu)榭衫玫哪芰糠绞健?生物對能量的獲取和利用:生物對能量的獲取和利用: 能量能量太陽光能太陽光能 化學能糖,淀粉化學能糖,淀粉 脂肪脂肪 蛋白質蛋白質 CO2 + H2O + 能能綠色植物,藻類綠色植物,藻類代謝代謝光合細菌光合細菌動物,人攝取動物,人攝取氧化分解氧化分解一、生物氧化的定義一、生物氧化的定義定義:有機物定義:有機物 糖,脂,蛋白在生物體內氧化分解產生二氧糖,脂,蛋白在生物體內氧化分解產生二氧 化碳

3、和水,并釋放能量的作用稱為生物氧化?;己退?,并釋放能量的作用稱為生物氧化。 由于生物氧化是在活細胞體內進展,同時伴有氧的耗費由于生物氧化是在活細胞體內進展,同時伴有氧的耗費 和二氧化碳的釋放,故也稱為細胞呼吸或細胞氧化和二氧化碳的釋放,故也稱為細胞呼吸或細胞氧化 組織氧化。組織氧化。二、生物氧化的特點與本質二、生物氧化的特點與本質與體外氧化的一樣點:二者的本質一樣與體外氧化的一樣點:二者的本質一樣 1物質失去電子物質失去電子 氧化氧化 得電子得電子 復原復原 2同一物質在體內外氧化所產生的終產物和釋放的能量的多同一物質在體內外氧化所產生的終產物和釋放的能量的多 少是一樣的,但二者表現方式不同

4、,反響條件不同。少是一樣的,但二者表現方式不同,反響條件不同。不同點:不同點:1反響條件溫暖反響條件溫暖 體外:氧化需高溫枯燥或強酸強堿條件下才干進展,普通以體外:氧化需高溫枯燥或強酸強堿條件下才干進展,普通以 熄滅的方式進展,并經常不斷氧化究竟,產生大量的熄滅的方式進展,并經常不斷氧化究竟,產生大量的 熱和終產物,如無特殊安裝搜集,熱普通都分發(fā)到環(huán)熱和終產物,如無特殊安裝搜集,熱普通都分發(fā)到環(huán) 境中。境中。 體內:氧化在一系列酶及輔酶的參與下,可在體溫及近中性體內:氧化在一系列酶及輔酶的參與下,可在體溫及近中性 含水的條件下進展。含水的條件下進展。不同點:不同點:2能量逐漸釋放能量逐漸釋放

5、體外:氧化反響能量一下子釋放,并以熱的方式散失。體外:氧化反響能量一下子釋放,并以熱的方式散失。 體內:的生物氧化反響逐漸分階段進展,每步反響釋放出一體內:的生物氧化反響逐漸分階段進展,每步反響釋放出一 定的能量,不致于使體溫驟然升高而損害機體,以使定的能量,不致于使體溫驟然升高而損害機體,以使 釋放的能量有效利用。釋放的能量有效利用。3生物氧化釋放的能量,先以高能化合物的方式儲存,主要以生物氧化釋放的能量,先以高能化合物的方式儲存,主要以ATP的方式,而不致以熱的方式全部喪失。的方式,而不致以熱的方式全部喪失。三、生物氧化的內容三、生物氧化的內容1三大物質如何在體內氧化成二氧化碳和水并釋放能

6、量產生三大物質如何在體內氧化成二氧化碳和水并釋放能量產生 ATP。 二氧化碳如何構成二氧化碳如何構成 代謝物脫下的氫經過什么途徑與氧結合成水。代謝物脫下的氫經過什么途徑與氧結合成水。 氧化產生的能量如何儲存氧化產生的能量如何儲存 ATP2毒物、藥物、毒物、藥物、H2O2等如何氧化分解。等如何氧化分解。 普通不伴有能量的產生。普通不伴有能量的產生。四、生物氧化的方式本質四、生物氧化的方式本質 1失電子失電子 電子轉移電子轉移 2脫氫脫氫 氫原子的轉移氫原子的轉移 3加氧加氧 醛醛 酸酸五、生物氧化中二氧化碳的生成方式五、生物氧化中二氧化碳的生成方式 生物氧化中二氧化碳并不是由代謝物中的碳與氧化和

7、產生;生物氧化中二氧化碳并不是由代謝物中的碳與氧化和產生;而是由而是由:有機物糖,脂,蛋白有機物糖,脂,蛋白 有機酸有機酸 有機酸脫羧有機酸脫羧 CO2五、水的生成五、水的生成 H2O是生物氧化的產物之一。是生物氧化的產物之一。生成:脫氫酶催化代謝物底物脫氫,脫下的氫經一生成:脫氫酶催化代謝物底物脫氫,脫下的氫經一 系列傳送體的傳送最后與活化了的氧結合成水。系列傳送體的傳送最后與活化了的氧結合成水。 O2 SH2 2H O H2O S傳送體:傳送氫的傳送體:傳送氫的遞氫體遞氫體 傳送傳送e的的遞遞e體體 此傳送體系叫呼吸鏈此傳送體系叫呼吸鏈脫脫H酶酶氧化酶氧化酶傳送體傳送體 生物氧化主要是以脫

8、氫的方式進展,代謝物所含的氫普通是不生物氧化主要是以脫氫的方式進展,代謝物所含的氫普通是不活潑的,需求相應的酶激活才干脫氫;活潑的,需求相應的酶激活才干脫氫; O2也需經氧化酶激活才干變成高活性的氧化劑;也需經氧化酶激活才干變成高活性的氧化劑;但激活的氧尚不能直接接受由脫氫酶激活的氫,兩者需求由媒介但激活的氧尚不能直接接受由脫氫酶激活的氫,兩者需求由媒介的傳送,才干結合成水。的傳送,才干結合成水。1呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈:在生物氧化過程中代謝物底物分子上脫下的氫,經呼吸鏈:在生物氧化過程中代謝物底物分子上脫下的氫,經 一系列陳列有序的中間傳送體傳送,而到達分子氧的傳一系列陳列有序的中間傳送體傳送,

9、而到達分子氧的傳 遞體系叫呼吸鏈電子傳送鏈,電子傳送體系。遞體系叫呼吸鏈電子傳送鏈,電子傳送體系。 該氧化過程與細胞攝取氧的呼吸過程有關,故叫呼吸鏈。該氧化過程與細胞攝取氧的呼吸過程有關,故叫呼吸鏈。2呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成呼吸鏈是由一系列的酶與輔酶等組成的。呼吸鏈是由一系列的酶與輔酶等組成的。組成:組成: 四類酶及輔因子:煙酰胺脫氫酶類四類酶及輔因子:煙酰胺脫氫酶類與與NADP相關的相關的 脫脫H酶。酶。 黃素脫氫酶黃素脫氫酶與黃素相關的脫與黃素相關的脫H酶。酶。 細胞色素類細胞色素類CytochromesCyt b,c1,c,a,a3 鐵鐵-硫蛋白硫蛋白(Fe-S) CoQ輔酶輔酶Q:脂

10、溶性遞:脂溶性遞H體。體。 煙酰胺尼克酰胺脫氫酶類煙酰胺尼克酰胺脫氫酶類 遞氫體遞氫體 是一些以是一些以NAD+NADP+為輔酶的脫氫酶,知有為輔酶的脫氫酶,知有200多種。多種。 NAD+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 NADP+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 NAD+NADP+構造:構造:作用方式:此類酶催化脫氫時,其輔酶作用方式:此類酶催化脫氫時,其輔酶NAD+NADP+ 與底與底 物物SH2脫下的氫結合復原成脫下的氫結合復原成NADHNADPH, 當有其它受氫體存在時當有其它受氫體存在時NADHNADPH上的氫可上的氫可 被脫下而氧化成被脫下而氧化成

11、NAD+NADP+。 NAD+NADP+反響:反響: 氧化型氧化型 復原型復原型 黃素脫氫酶黃素脫氫酶 遞氫體遞氫體 是一類以黃素為輔基的脫氫酶或氧化酶。是一類以黃素為輔基的脫氫酶或氧化酶。 因輔基呈黃色,故稱黃素酶。因輔基呈黃色,故稱黃素酶。 黃素:黃素:FMN黃素單核苷酸黃素單核苷酸 FAD黃素腺嘌呤二核苷酸黃素腺嘌呤二核苷酸 FMNFAD是是VB2的衍生物。的衍生物。作用方式:此類酶脫氫氧化時,將底物上的一對氫原子直接轉移作用方式:此類酶脫氫氧化時,將底物上的一對氫原子直接轉移 到到FMN FAD上構成上構成FMNH2FADH2。 FMNFAD構造與反響異咯嗪衍生物構造與反響異咯嗪衍生物

12、 代謝物上的一對氫直接傳給代謝物上的一對氫直接傳給FMNFAD的異咯嗪環(huán),而構的異咯嗪環(huán),而構成成FMNH2FADH2。 鐵硫蛋白類鐵硫蛋白類Fe-S 遞遞e體體是一類含非卟啉鐵和對酸不穩(wěn)定的硫的蛋白;是一類含非卟啉鐵和對酸不穩(wěn)定的硫的蛋白;其中鐵和硫呈等量關系,如:其中鐵和硫呈等量關系,如:Fe2-S2 Fe4-S4等;等;鐵和硫組成鐵硫蛋白的鐵硫中心。鐵和硫組成鐵硫蛋白的鐵硫中心。 作用方式:借鐵的價態(tài)變化傳送電子。作用方式:借鐵的價態(tài)變化傳送電子。Fe2+ Fe3+ 鐵硫蛋白與電子傳送的詳細機制不詳。鐵硫蛋白與電子傳送的詳細機制不詳。 輔酶輔酶QCoQ 遞氫體遞氫體 是一類脂溶性的苯醌類

13、化合物,不同來源的是一類脂溶性的苯醌類化合物,不同來源的CoQ側鏈長度不同,側鏈長度不同, n=6-10。呼吸鏈中獨一不與蛋白結合的傳送體。呼吸鏈中獨一不與蛋白結合的傳送體。作用:傳送氫。苯醌構造可逆地加作用:傳送氫。苯醌構造可逆地加H、脫、脫H作用傳送氫。作用傳送氫。 細胞色素類細胞色素類Cytochrome Cyt遞遞e體體一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質或酶。一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質或酶。具有顏色,且普遍存在于細胞中,故稱為細胞色素。具有顏色,且普遍存在于細胞中,故稱為細胞色素。常見的有常見的有a,a3,b,c,c1等。等。細胞色素類構造:細胞色素類構造:作用:借鐵的價態(tài)變化傳送電子。作用:

14、借鐵的價態(tài)變化傳送電子。 2CytFe3+ + 2e 2CytFe2+3呼吸鏈中傳送體的陳列順序呼吸鏈中傳送體的陳列順序 呼吸鏈中呼吸鏈中H和和e的傳送有嚴厲的順序和方向:的傳送有嚴厲的順序和方向: 按氧化復原電位按氧化復原電位Eo:由低:由低 高。高。 Eo愈低的組分供電子傾向愈大,愈易為復原劑,在愈低的組分供電子傾向愈大,愈易為復原劑,在 呼吸鏈前面。呼吸鏈前面。 重要的呼吸鏈:重要的呼吸鏈:NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 是體內最常見的呼吸鏈。是體內最常見的呼吸鏈。其中:其中:SH2底物代謝物:蘋果酸、異檸檬酸、乳酸等。底物代

15、謝物:蘋果酸、異檸檬酸、乳酸等。 NAD+ 各種脫氫酶的輔酶。各種脫氫酶的輔酶。 FMNNADH脫氫酶的輔基。脫氫酶的輔基。 Cyt細胞色素細胞色素 Fe-S鐵鐵-硫蛋白硫蛋白簡寫:簡寫:SH2NAD+FMNCoQCytbc1caa3O2 琥珀酸氧化呼吸鏈:琥珀酸氧化呼吸鏈:簡寫:琥珀酸簡寫:琥珀酸FADCoQCytbc1caa3O2 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑 某些物質能抑制呼吸鏈傳送某些物質能抑制呼吸鏈傳送H和和e 氧化作用受阻氧化作用受阻 自在能釋放減少自在能釋放減少ATP不能合成。不能合成。抑制劑:阿密妥、魚藤酮,抗霉素,抑制劑:阿密妥、魚藤酮,抗霉素,CO,CN等。等。七、氧化磷酸化作

16、用與能的產生七、氧化磷酸化作用與能的產生 生物體經過生物氧化產生的能量:生物體經過生物氧化產生的能量: 熱能熱能維持體溫維持體溫 磷酸化作用磷酸化作用以高能磷酸鍵儲存,產物為以高能磷酸鍵儲存,產物為ATP。氧化磷酸化:伴隨生物氧化過程而發(fā)生的磷酸化作用。氧化磷酸化:伴隨生物氧化過程而發(fā)生的磷酸化作用。一一 ATP的生成的生成 ATP由由ADP或或AMP磷酸化而生成。磷酸化而生成。 ADP + Pi + 能量能量 ATP AMP + PPi + 能量能量 ATPATP生成有三種方式:生成有三種方式: 電子傳送體系磷酸化氧化磷酸化:電子傳送體系磷酸化氧化磷酸化: 底物氧化過程中,底物氧化過程中,H

17、經過呼吸鏈傳送釋放的能量,經過呼吸鏈傳送釋放的能量, 用于用于ATP生成。生成。 底物磷酸化:底物磷酸化: 直接由作用物中的高能鍵轉移構成直接由作用物中的高能鍵轉移構成ATP中的高能鍵中的高能鍵 生成生成ATP。 光合磷酸化:光合磷酸化: 綠色植物、光合細菌利用太陽能使綠色植物、光合細菌利用太陽能使ADP轉化為轉化為ATP。 1底物磷酸化:底物磷酸化: 從具有高能磷酸鍵的底物直接將能量轉給從具有高能磷酸鍵的底物直接將能量轉給ADP構成構成 ATP。 通式:通式:XP + ADP X + ATP 如:如:2電子傳送體系磷酸化電子傳送體系磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化 從底物上脫下的從底物上脫下的H經

18、經NAD+或或FAD電子傳送體系傳送給電子傳送體系傳送給O2時放時放能,同時伴隨能,同時伴隨ADPATP吸能。吸能。 氧化放能氧化放能 物質氧化物質氧化(SH2 S)與與ATP磷酸化磷酸化ADP + P ATP相偶聯。相偶聯。磷酸化吸能磷酸化吸能 NADH呼吸鏈氧化磷酸化:呼吸鏈氧化磷酸化: S NADH FMNCoQCytbCytc1CytcCytaa3O2 E0-0.42 -0.32 -0.03 +0.1 +0.07 +0.23 +0.25 +0.29 +0.82 P P P ADPATP ADPATP ADPATP E0低低 高高 電子遷移方向電子遷移方向 有有ADP和和Pi存在時,從存

19、在時,從NADH O2的呼吸鏈中,三處使氧化的呼吸鏈中,三處使氧化復原過程釋放的能量轉化為復原過程釋放的能量轉化為ATP。在這三個部位,電位差的變化。在這三個部位,電位差的變化值在值在0.2V以上。以上。 一對一對H經過經過NADH呼吸鏈傳送釋放的能量能合成呼吸鏈傳送釋放的能量能合成3個個ATP。根據根據 G0=-nFE0 n氧化復原電子轉移數。氧化復原電子轉移數。 F法拉第常數法拉第常數23.063。 E0規(guī)范電極電位變化。規(guī)范電極電位變化。 只需只需E00.16V的氧化反響的氧化反響,才干驅動一個磷酸化反響與之才干驅動一個磷酸化反響與之 偶聯。偶聯。 根據根據 G0=-nFE0 呼吸鏈中以

20、下三個部位可發(fā)生磷酸化呼吸鏈中以下三個部位可發(fā)生磷酸化,生成生成ATP: NADH FMN: G0=-223.063-0.03-0.324.18= -55.6 KJ/mol CytbCytc: G0=-223.063+0.25-0.074.18= -34.7 KJ/mol Cytaa3O2: G0=-223.063+0.82-+0.294.18= -102.1 KJ/mol琥珀酸呼吸鏈氧化磷酸化:琥珀酸呼吸鏈氧化磷酸化: 琥珀酸琥珀酸FADCoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2 +0.07 +0.23 +0.25 +0.29 +0.82 P P ADPATP ADPATP 一

21、對一對H經過琥珀酸呼吸鏈傳送釋放的能量能合成經過琥珀酸呼吸鏈傳送釋放的能量能合成2個個ATP。氧化磷酸化場所:真核氧化磷酸化場所:真核線粒體;線粒體; 原核原核細胞膜。細胞膜。3氧化磷酸化作用的機制氧化磷酸化作用的機制 氧化作用與磷酸化作用如何偶聯?或氧化作用釋放的能量如氧化作用與磷酸化作用如何偶聯?或氧化作用釋放的能量如何轉移到磷酸根上使何轉移到磷酸根上使ADPATP -機制尚不清楚機制尚不清楚化學浸透學說:化學浸透學說:1961年年P.Mitchal(英英)提出提出 要點:要點: 呼吸鏈存在于線粒體內膜上。呼吸鏈存在于線粒體內膜上。 當氧化時,呼吸鏈起質子泵的作用,質子泵使當氧化時,呼吸鏈起質子泵的作用,質子泵使H+由內膜內側由內膜內側 外側,構成了兩側的外側,構成了兩側的H+電化學梯度。電化學梯度。 電化學梯度包含著電子和電化學梯度包含著電子和H+傳送過程釋放的能量,當傳送過程釋放的能量,當H+由由外外內回流時,使內回流時,使ATP酶催化酶催化ADPATP,

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