第四章種內(nèi)與種間關(guān)系

1、第四章第四章 種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)與種間關(guān)系第一節(jié)第一節(jié) 種內(nèi)關(guān)系種內(nèi)關(guān)系 （intraspecific relationship）第二節(jié)第二節(jié) 種間關(guān)系種間關(guān)系 （interspecific relationship） 第一節(jié)第一節(jié) 種內(nèi)關(guān)系種內(nèi)關(guān)系 種內(nèi)關(guān)系：種內(nèi)關(guān)系：存在于各個(gè)生物種群內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)存在于各個(gè)生物種群內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系。包括密度效應(yīng)、動(dòng)植物性行為、領(lǐng)域性體之間的關(guān)系。包括密度效應(yīng)、動(dòng)植物性行為、領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)等。和社會(huì)等級(jí)等。一、密度效應(yīng)（鄰接效應(yīng)）一、密度效應(yīng)（鄰接效應(yīng)） 在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必定會(huì)出

2、現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響。是種群適應(yīng)理化因定會(huì)出現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響。是種群適應(yīng)理化因子、生物因子等（影響出生率、死亡率和遷移）綜合作子、生物因子等（影響出生率、死亡率和遷移）綜合作用的表現(xiàn)。用的表現(xiàn)。 植物的密度效應(yīng)有兩個(gè)基本規(guī)律：植物的密度效應(yīng)有兩個(gè)基本規(guī)律：（一）最后產(chǎn)量恒值法則（一）最后產(chǎn)量恒值法則 在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。 C.M. Donald(1951)：iKdWY圖圖4-1 每單位面積干物質(zhì)產(chǎn)量與播種密度之間的關(guān)系每單位面積干物質(zhì)產(chǎn)量與播種密度

3、之間的關(guān)系 植物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的研究中，必須重視構(gòu)件的問(wèn)題。植物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的研究中，必須重視構(gòu)件的問(wèn)題。 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)個(gè)體的影響競(jìng)爭(zhēng)對(duì)個(gè)體的影響 不同密度下種植和不同時(shí)期內(nèi)收獲的亞麻個(gè)體的差異不同密度下種植和不同時(shí)期內(nèi)收獲的亞麻個(gè)體的差異（Obeid等，等，1967）：）： （1）個(gè)體的重量分布將不對(duì)稱；）個(gè)體的重量分布將不對(duì)稱； （2）競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)化了個(gè)體差異。）競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)化了個(gè)體差異。（二）（二） 3/2自疏法則自疏法則 密度的提高，種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響植株生長(zhǎng)，也影密度的提高，種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響植株生長(zhǎng)，也影響其存活率。同樣年齡的固著生活生物中響其存活率。同樣年齡的固著生活生物中, 個(gè)體不能通過(guò)運(yùn)

4、動(dòng)個(gè)體不能通過(guò)運(yùn)動(dòng)逃避競(jìng)爭(zhēng)，因此競(jìng)爭(zhēng)中失敗者死去逃避競(jìng)爭(zhēng)，因此競(jìng)爭(zhēng)中失敗者死去, 這種競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果使較少量的這種競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果使較少量的較大個(gè)體存活下來(lái)，這一過(guò)程叫較大個(gè)體存活下來(lái)，這一過(guò)程叫自疏（自疏（self-thinning）。 自疏導(dǎo)致密度與個(gè)體大小之間的關(guān)系自疏導(dǎo)致密度與個(gè)體大小之間的關(guān)系, 在雙對(duì)數(shù)作圖時(shí)，在雙對(duì)數(shù)作圖時(shí)，具有具有32斜率，稱斜率，稱Yoda 3/2自疏法則（自疏法則（ Yoda，1963）。）。 英英J.L. Harper(1981)黑麥草黑麥草 a=3/2；White(1980) 80多種植多種植物自疏作用。物自疏作用。 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)具有調(diào)節(jié)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的趨勢(shì)。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)具有調(diào)

5、節(jié)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的趨勢(shì)。調(diào)節(jié)：調(diào)節(jié)：當(dāng)種群數(shù)當(dāng)種群數(shù)量超過(guò)某一特殊水平（平衡點(diǎn)、種群的負(fù)荷能力、環(huán)境容納量超過(guò)某一特殊水平（平衡點(diǎn)、種群的負(fù)荷能力、環(huán)境容納量）時(shí)，能使種群下降，而當(dāng)?shù)陀谶@一特殊水平時(shí)，能允許量）時(shí)，能使種群下降，而當(dāng)?shù)陀谶@一特殊水平時(shí)，能允許種群數(shù)量增長(zhǎng)的能力。種群數(shù)量增長(zhǎng)的能力。aCdWdaCWlglglg二、動(dòng)植物的性行為二、動(dòng)植物的性行為（一）植物的性別系統(tǒng)（一）植物的性別系統(tǒng) 雌雄兩性花、雌雄兩類花、雌雄異株（雌雄兩性花、雌雄兩類花、雌雄異株（5%）。雌）。雌雄異株減少同系交配的機(jī)率，具有異型雜交的優(yōu)越性；雄異株減少同系交配的機(jī)率，具有異型雜交的優(yōu)越性；回避兩性間競(jìng)爭(zhēng)的

6、對(duì)策，增加兩性利用不同資源的能力?；乇軆尚蚤g競(jìng)爭(zhēng)的對(duì)策，增加兩性利用不同資源的能力。另一個(gè)環(huán)境壓力由脊椎動(dòng)物傳粉造成，如藤露兜樹(shù)與其另一個(gè)環(huán)境壓力由脊椎動(dòng)物傳粉造成，如藤露兜樹(shù)與其傳粉動(dòng)物沙蒙狐蝠，沙蒙狐蝠采食有甜味的肉質(zhì)苞片時(shí)，傳粉動(dòng)物沙蒙狐蝠，沙蒙狐蝠采食有甜味的肉質(zhì)苞片時(shí)，對(duì)雄花序、兩性花序、雌花序破壞的百分?jǐn)?shù)分別為對(duì)雄花序、兩性花序、雌花序破壞的百分?jǐn)?shù)分別為96%、69%和和6%。（二）動(dòng)物的婚配制度（二）動(dòng)物的婚配制度 1 定義定義 婚配制度婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類型。婚配包括異是指種群內(nèi)婚配的各種類型?；榕浒ó愋蚤g互相識(shí)別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間以及對(duì)后代性間互相識(shí)別、配

7、偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間以及對(duì)后代的撫育等。的撫育等。 高等動(dòng)物婚配關(guān)系中，一般雌性是限制者，雄性不高等動(dòng)物婚配關(guān)系中，一般雌性是限制者，雄性不易接近雌性；最常見(jiàn)的婚配制度為一雄多雌制，單配偶易接近雌性；最常見(jiàn)的婚配制度為一雄多雌制，單配偶制由多配偶制進(jìn)化而來(lái)。制由多配偶制進(jìn)化而來(lái)。 2 決定婚配制度類型的環(huán)境因素決定婚配制度類型的環(huán)境因素 資源的分布，主要是食物和營(yíng)巢地的時(shí)空分布。資源的分布，主要是食物和營(yíng)巢地的時(shí)空分布。選擇有利于形成一雄一雌制；高質(zhì)而分布均勻的資選擇有利于形成一雄一雌制；高質(zhì)而分布均勻的資 源有利于產(chǎn)生一雄一雌制。源有利于產(chǎn)生一雄一雌制。 3 婚配制度的類型：婚配制度的類型

8、： 一雄多雌（海狗科）一雄多雌（海狗科） 一雌多雄（距翅水雉）一雌多雄（距翅水雉） 單配偶制（天鵝）單配偶制（天鵝）（三）領(lǐng)域性（三）領(lǐng)域性 領(lǐng)域性（領(lǐng)域性（territoriality）：動(dòng)物的個(gè)體、家庭，甚至社群）：動(dòng)物的個(gè)體、家庭，甚至社群所占據(jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同種其它個(gè)體侵入的空間，稱領(lǐng)域。所占據(jù)的、并積極保衛(wèi)不讓同種其它個(gè)體侵入的空間，稱領(lǐng)域。這種占有領(lǐng)域的行為稱領(lǐng)域行為，這種現(xiàn)象稱領(lǐng)域性。具領(lǐng)域性這種占有領(lǐng)域的行為稱領(lǐng)域行為，這種現(xiàn)象稱領(lǐng)域性。具領(lǐng)域性的種類在脊椎動(dòng)物中最多，尤其是鳥(niǎo)獸。的種類在脊椎動(dòng)物中最多，尤其是鳥(niǎo)獸。領(lǐng)域的主要特征領(lǐng)域的主要特征： v 領(lǐng)域是一個(gè)固定的區(qū)域，

9、大小可調(diào)整；領(lǐng)域是一個(gè)固定的區(qū)域，大小可調(diào)整； v 領(lǐng)域受積極保護(hù)；領(lǐng)域受積極保護(hù)；v 領(lǐng)域的使用是排他性的。領(lǐng)域的使用是排他性的。保護(hù)領(lǐng)域的意義保護(hù)領(lǐng)域的意義：保證動(dòng)物充足的食物資源、營(yíng)巢地；減少對(duì)生：保證動(dòng)物充足的食物資源、營(yíng)巢地；減少對(duì)生殖活動(dòng)的外來(lái)干擾，使安全更有保障。殖活動(dòng)的外來(lái)干擾，使安全更有保障。 保衛(wèi)方式保衛(wèi)方式：以鳴叫、氣味標(biāo)志或特異的姿勢(shì)向入侵者宣告具領(lǐng)主：以鳴叫、氣味標(biāo)志或特異的姿勢(shì)向入侵者宣告具領(lǐng)主的領(lǐng)域范圍；以威脅或直接進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者。的領(lǐng)域范圍；以威脅或直接進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者。 幾條規(guī)律幾條規(guī)律：領(lǐng)域面積隨占有者的體重而擴(kuò)大；領(lǐng)域面積受食物品：領(lǐng)域面積隨占有者的體重而擴(kuò)

10、大；領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響，食肉性種類的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草性種類大；質(zhì)的影響，食肉性種類的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草性種類大；領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。（四）社會(huì)等級(jí)（四）社會(huì)等級(jí) 社會(huì)等級(jí)社會(huì)等級(jí)（social hierarchy）是指動(dòng)物種群中各是指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。形成基礎(chǔ)是支個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。形成基礎(chǔ)是支配行為（支配配行為（支配從屬關(guān)系）。從屬關(guān)系）。 社會(huì)等級(jí)優(yōu)越性社會(huì)等級(jí)優(yōu)越性：優(yōu)勢(shì)個(gè)體在食物、棲所、配偶選：優(yōu)勢(shì)個(gè)體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)，保證種內(nèi)強(qiáng)者

11、首先獲得交配和產(chǎn)生后擇中均有優(yōu)先權(quán)，保證種內(nèi)強(qiáng)者首先獲得交配和產(chǎn)生后代的機(jī)會(huì)，有利于種族的保存和延續(xù)。代的機(jī)會(huì)，有利于種族的保存和延續(xù)。 “ 雞群的啄擊現(xiàn)象雞群的啄擊現(xiàn)象” 社會(huì)等級(jí)制在動(dòng)物界相當(dāng)普遍，包括許多魚(yú)類、爬社會(huì)等級(jí)制在動(dòng)物界相當(dāng)普遍，包括許多魚(yú)類、爬行類、鳥(niǎo)類和獸類。行類、鳥(niǎo)類和獸類。三、他感作用三、他感作用（一）他感作用的概念（一）他感作用的概念（allelopathy） Candolle D.(1832) 德德H. Molisch（1937），認(rèn)為植物的他感作用是一種），認(rèn)為植物的他感作用是一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其他植物產(chǎn)生植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的

12、化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響（抑制或促進(jìn)）。是種間關(guān)系的一部分，是直接或間接的影響（抑制或促進(jìn)）。是種間關(guān)系的一部分，是生存競(jìng)爭(zhēng)的一種特殊形式，種內(nèi)關(guān)系也有此現(xiàn)象。生存競(jìng)爭(zhēng)的一種特殊形式，種內(nèi)關(guān)系也有此現(xiàn)象?！爱愔晗嗌愔晗嗌嗫讼嗫恕保ǘ┧凶饔玫奈镔|(zhì)（克生物質(zhì)）及釋放方式（二）他感作用的物質(zhì)（克生物質(zhì)）及釋放方式 1 克生物質(zhì)：克生物質(zhì)：包括乙烯、香油精、酚及其衍生物、不飽和包括乙烯、香油精、酚及其衍生物、不飽和內(nèi)脂、生物堿、配糖體等（內(nèi)脂、生物堿、配糖體等（Gramer，1955）。如：蒿葉）。如：蒿葉-苦苦艾精；菊科植物艾精；菊科植物苯甲醛苯甲醛番茄、玉米；香桃木屬、桉樹(shù)

13、屬、番茄、玉米；香桃木屬、桉樹(shù)屬、臭椿屬臭椿屬酚類酚類亞麻；胡桃亞麻；胡桃 氫化胡桃酮、氫化胡桃酮、胡桃酮。胡桃酮。 2 影響克生物質(zhì)產(chǎn)生的因素：影響克生物質(zhì)產(chǎn)生的因素：光照（紫外線、紅外及遠(yuǎn)紅光照（紫外線、紅外及遠(yuǎn)紅外、可見(jiàn)光強(qiáng)、日照長(zhǎng)度）、溫度、水分脅迫、土壤肥力、植外、可見(jiàn)光強(qiáng)、日照長(zhǎng)度）、溫度、水分脅迫、土壤肥力、植株的器官年齡及營(yíng)養(yǎng)狀況等。株的器官年齡及營(yíng)養(yǎng)狀況等。 3 克生物質(zhì)產(chǎn)生部位及釋放方式：克生物質(zhì)產(chǎn)生部位及釋放方式：幾乎存在于植物的所有幾乎存在于植物的所有器官中，如根、莖、葉、花、果實(shí)和種子。釋放方式主要有器官中，如根、莖、葉、花、果實(shí)和種子。釋放方式主要有4種：揮發(fā)、根分

14、泌、淋溶及殘留物分解。種：揮發(fā)、根分泌、淋溶及殘留物分解。 （三）影響克生物質(zhì)作用效果的因素（三）影響克生物質(zhì)作用效果的因素 1 他感作用物質(zhì)的濃度、種類及存在狀態(tài)他感作用物質(zhì)的濃度、種類及存在狀態(tài) 對(duì)勝紅薊的研究發(fā)現(xiàn)，勝紅薊素對(duì)蘿卜的作用表現(xiàn)對(duì)勝紅薊的研究發(fā)現(xiàn)，勝紅薊素對(duì)蘿卜的作用表現(xiàn)為低濃度有促進(jìn)作用，高濃度有抑制作用；勝紅薊揮發(fā)油為低濃度有促進(jìn)作用，高濃度有抑制作用；勝紅薊揮發(fā)油總體化感活性強(qiáng)于單一化感物的活性?？傮w化感活性強(qiáng)于單一化感物的活性。 2 植物種類與作用器官植物種類與作用器官 茄培養(yǎng)液對(duì)自身、番茄、豌豆、大麥等均有很強(qiáng)的茄培養(yǎng)液對(duì)自身、番茄、豌豆、大麥等均有很強(qiáng)的抑制作用，而

15、對(duì)水稻有促進(jìn)作用；蟛蜞菊根分泌物抑制蘿抑制作用，而對(duì)水稻有促進(jìn)作用；蟛蜞菊根分泌物抑制蘿卜、水稻等幼苗生長(zhǎng)，但對(duì)幼苗根抑制性強(qiáng)，對(duì)幼苗芽生卜、水稻等幼苗生長(zhǎng)，但對(duì)幼苗根抑制性強(qiáng)，對(duì)幼苗芽生長(zhǎng)抑制性弱。長(zhǎng)抑制性弱。 3 環(huán)境條件環(huán)境條件 溫度、風(fēng)速、降水量、干旱、光照、土壤肥力等。溫度、風(fēng)速、降水量、干旱、光照、土壤肥力等。 （四）他感作用的生態(tài)學(xué)意義（四）他感作用的生態(tài)學(xué)意義 1 他感作用的歇地現(xiàn)象他感作用的歇地現(xiàn)象 在農(nóng)業(yè)上，有些農(nóng)作物如：早稻、大豆、亞麻、糖甜菜等必須在農(nóng)業(yè)上，有些農(nóng)作物如：早稻、大豆、亞麻、糖甜菜等必須與其他作物輪作，不宜連作，連作則影響作物長(zhǎng)勢(shì)，降低產(chǎn)量。有與其他作物輪

16、作，不宜連作，連作則影響作物長(zhǎng)勢(shì)，降低產(chǎn)量。有時(shí)輪作也會(huì)出現(xiàn)抑制現(xiàn)象，蕎麥?zhǔn)斋@后不宜種植玉米；作物與雜草時(shí)輪作也會(huì)出現(xiàn)抑制現(xiàn)象，蕎麥?zhǔn)斋@后不宜種植玉米；作物與雜草間亦存在明顯的抑制影響間亦存在明顯的抑制影響 2 他感作用和植物群落中的種類組成他感作用和植物群落中的種類組成 他感作用是造成種類成分對(duì)群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)他感作用是造成種類成分對(duì)群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類消退的重要原因之一，即是影響植物群落中物種組成的引起另一類消退的重要原因之一，即是影響植物群落中物種組成的重要因子。重要因子。 H.B. Bode（1958）黑核桃樹(shù)皮和果實(shí)含有氫化核桃酮，抑制）黑核桃樹(shù)皮和

17、果實(shí)含有氫化核桃酮，抑制其他植物。銀膠菊根系分泌反肉桂酸，抑制自身和其他植物生長(zhǎng)。其他植物。銀膠菊根系分泌反肉桂酸，抑制自身和其他植物生長(zhǎng)。 3 他感作用與植物群落的演替他感作用與植物群落的演替 他感作用是植物群落演替重要的內(nèi)在因素之一，影響演替速度、他感作用是植物群落演替重要的內(nèi)在因素之一，影響演替速度、種類發(fā)生順序，以及穩(wěn)定群落的物種組成。種類發(fā)生順序，以及穩(wěn)定群落的物種組成。（四）他感作用的應(yīng)用（四）他感作用的應(yīng)用 1 農(nóng)作物合理搭配與布局、森林的培育農(nóng)作物合理搭配與布局、森林的培育 進(jìn)行合理的輪、間作，避免作物間的相克作用和多種作進(jìn)行合理的輪、間作，避免作物間的相克作用和多種作物的連作

18、障礙；人為地控制種群分布格局，增強(qiáng)群落對(duì)外界物的連作障礙；人為地控制種群分布格局，增強(qiáng)群落對(duì)外界干擾的抵抗力，建立生態(tài)穩(wěn)定的人工混交林、人工草場(chǎng)等。干擾的抵抗力，建立生態(tài)穩(wěn)定的人工混交林、人工草場(chǎng)等。 2 農(nóng)田雜草的防除農(nóng)田雜草的防除 具他感作用的植物殘?bào)w的利用；利用具他感作用的植物殘?bào)w的利用；利用“他感作用基因他感作用基因”培育抗雜草作物品種；他感物質(zhì)作為選擇性除草劑的利用；培育抗雜草作物品種；他感物質(zhì)作為選擇性除草劑的利用；合理的輪、間作以利用他感作用抑制雜草。合理的輪、間作以利用他感作用抑制雜草。 3 防治作物病蟲(chóng)害防治作物病蟲(chóng)害 抗菌性的他感化合物的應(yīng)用，如豚草產(chǎn)生的克生物質(zhì)毛抗菌性的

19、他感化合物的應(yīng)用，如豚草產(chǎn)生的克生物質(zhì)毛蒿素，抗真菌活性很強(qiáng)；勝紅薊素能干擾昆蟲(chóng)激素活性而使蒿素，抗真菌活性很強(qiáng)；勝紅薊素能干擾昆蟲(chóng)激素活性而使昆蟲(chóng)早熟變態(tài)。昆蟲(chóng)早熟變態(tài)。 4 防治水體富營(yíng)養(yǎng)化防治水體富營(yíng)養(yǎng)化 鳳眼蓮根系分泌的克藻化合物的利用。鳳眼蓮根系分泌的克藻化合物的利用。第二節(jié)第二節(jié) 種間競(jìng)爭(zhēng)種間競(jìng)爭(zhēng) 種間關(guān)系：種間關(guān)系：可以概括為兩大類：正相互作用與負(fù)相互作可以概括為兩大類：正相互作用與負(fù)相互作用，最主要的有下列用，最主要的有下列9種：種： 種間競(jìng)爭(zhēng)種間競(jìng)爭(zhēng)是指具有相似要求的物種，為了爭(zhēng)奪空間和資源是指具有相似要求的物種，為了爭(zhēng)奪空間和資源而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對(duì)方的現(xiàn)象。種間競(jìng)

20、爭(zhēng)的能力取決而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對(duì)方的現(xiàn)象。種間競(jìng)爭(zhēng)的能力取決于種的生態(tài)習(xí)性、生活型和生態(tài)幅度等。對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)有兩種作于種的生態(tài)習(xí)性、生活型和生態(tài)幅度等。對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)有兩種作用方式：相互干擾性競(jìng)爭(zhēng)和資源利用性競(jìng)爭(zhēng)。用方式：相互干擾性競(jìng)爭(zhēng)和資源利用性競(jìng)爭(zhēng)。一、高斯假說(shuō)一、高斯假說(shuō) 前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家G.F. Gause(1934)觀察兩個(gè)物種間利用同一觀察兩個(gè)物種間利用同一種資源和空間所產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，雙核小草履蟲(chóng)種資源和空間所產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，雙核小草履蟲(chóng)(Paramecium aurelia)和大草履蟲(chóng)和大草履蟲(chóng)(P. caudatum) 為實(shí)驗(yàn)材料。觀察到兩個(gè)物種為實(shí)驗(yàn)材料。

21、觀察到兩個(gè)物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競(jìng)爭(zhēng)就越激烈。越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競(jìng)爭(zhēng)就越激烈。 其他例子其他例子：硅藻星桿藻：硅藻星桿藻(Asterionella formosa)和針桿藻和針桿藻(Synedra ulna)， 后者對(duì)硅酸鹽的利用率高，當(dāng)二者在一起培養(yǎng)后者對(duì)硅酸鹽的利用率高，當(dāng)二者在一起培養(yǎng)時(shí)，前者被淘汰；入侵雜草。時(shí)，前者被淘汰；入侵雜草。 競(jìng)爭(zhēng)排斥原理競(jìng)爭(zhēng)排斥原理：在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制：在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長(zhǎng)期共存在一起，也即的、但具有相同資源利用方式的種，不能長(zhǎng)期共存在一起，也即完全的競(jìng)爭(zhēng)

22、者不能共存。完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存。 二、洛特卡二、洛特卡-沃爾泰勒沃爾泰勒Lotka-Volterra模型模型 種間競(jìng)爭(zhēng)模型，種間競(jìng)爭(zhēng)模型，Logistic模型的延伸。兩個(gè)物種單獨(dú)生長(zhǎng)模型的延伸。兩個(gè)物種單獨(dú)生長(zhǎng)時(shí)：時(shí)： 兩物種放置在一起，發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，影響種群增長(zhǎng)。每個(gè)兩物種放置在一起，發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，影響種群增長(zhǎng)。每個(gè)N1個(gè)個(gè)體資源需求量不等于每個(gè)體資源需求量不等于每個(gè)N2個(gè)體的需求量，競(jìng)爭(zhēng)中種群增長(zhǎng)個(gè)體的需求量，競(jìng)爭(zhēng)中種群增長(zhǎng)模型：模型： 競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果由競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果由競(jìng)爭(zhēng)系數(shù) 、 與與K1、K2比值的關(guān)系決定。轉(zhuǎn)比值的關(guān)系決定。轉(zhuǎn)換系數(shù)換系數(shù) 代表每個(gè)代表每個(gè)N2個(gè)體對(duì)資源的需求量對(duì)個(gè)體對(duì)資源的需

23、求量對(duì)每個(gè)每個(gè)N1個(gè)體個(gè)體對(duì)資源對(duì)資源的需求量的的需求量的 比值；比值； 代表代表N1 對(duì)對(duì)N2的轉(zhuǎn)換當(dāng)量。的轉(zhuǎn)換當(dāng)量。)/ )(/1211111KNNKNrdtdN)/ )(/2122222KNNKNrdtdN)/ )(/111111KNKNrdtdN)/ )(/222222KNKNrdtdN兩個(gè)物種平衡時(shí)的條件兩個(gè)物種平衡時(shí)的條件dN1/dt = 0 N1 = K1 N2 N1 = 0 , N2 = K1 /N1 = K1 , N2 = 0 dN2/dt = 0 N2 = K2 N1 N2 = 0 , N1 = K2 / N2 = K2 , N1 = 0N1取勝取勝, N2滅亡滅亡lK1

24、K2 /, K2 K1/l N2超過(guò)環(huán)境容納量超過(guò)環(huán)境容納量而停止增長(zhǎng)而停止增長(zhǎng), N1繼續(xù)繼續(xù)增長(zhǎng)增長(zhǎng)l N1取勝取勝, N2被排擠掉被排擠掉N1滅亡滅亡, N2取勝取勝lK1 K1/lN1超過(guò)環(huán)境容納量超過(guò)環(huán)境容納量而停止增長(zhǎng)而停止增長(zhǎng), N2繼續(xù)繼續(xù)增長(zhǎng)增長(zhǎng)lN2取勝取勝, N1被排擠被排擠掉掉不穩(wěn)定共存不穩(wěn)定共存lK1 K2 /, K2 K1/lN1繼續(xù)增長(zhǎng)繼續(xù)增長(zhǎng), N2也也繼續(xù)增長(zhǎng)繼續(xù)增長(zhǎng)lN2和和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)的平衡點(diǎn), 兩個(gè)種均兩個(gè)種均可能獲勝可能獲勝穩(wěn)定的共存穩(wěn)定的共存lK1 K2 / , K2 K1/lN1超過(guò)環(huán)境容納量超過(guò)環(huán)境容納量而停止增長(zhǎng)而停止增長(zhǎng),

25、 N2也超也超過(guò)環(huán)境容納量而停過(guò)環(huán)境容納量而停止增長(zhǎng)止增長(zhǎng)lN2和和N1被出現(xiàn)穩(wěn)定被出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡點(diǎn)的平衡點(diǎn)三、生態(tài)位理論三、生態(tài)位理論 生態(tài)位（生態(tài)位（niche）：在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、：在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系?？臻g上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。 生態(tài)地位理論的形成發(fā)展過(guò)程：生態(tài)地位理論的形成發(fā)展過(guò)程： J. Grinell（1917）最早在生態(tài)學(xué)中使用生態(tài)位，表示劃）最早在生態(tài)學(xué)中使用生態(tài)位，表示劃分環(huán)境的空間單位和一個(gè)物種在環(huán)境中的地位。認(rèn)為生態(tài)位分環(huán)境的空間單位和一個(gè)物種在環(huán)境中的地位。認(rèn)為生態(tài)位是一個(gè)物種所占有的微

26、環(huán)境，強(qiáng)調(diào)是一個(gè)物種所占有的微環(huán)境，強(qiáng)調(diào)空間生態(tài)位空間生態(tài)位（spatial niche），或），或生境生態(tài)位生境生態(tài)位（ habitat niche ）。）。 C. Elton（1927）：物種在生物群落中的地位與功能作用。）：物種在生物群落中的地位與功能作用。強(qiáng)調(diào)物種間的營(yíng)養(yǎng)（能量）關(guān)系強(qiáng)調(diào)物種間的營(yíng)養(yǎng)（能量）關(guān)系-營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位（trophic niche），或），或功能生態(tài)位功能生態(tài)位（ role or functional niche ） 。 G.E. Hutchinson（1957）提出）提出n維超體積生態(tài)位維超體積生態(tài)位（hypervolume niche），生態(tài)位是一個(gè)允

27、許物種無(wú)限生存的超體積，以種在多維空），生態(tài)位是一個(gè)允許物種無(wú)限生存的超體積，以種在多維空間中的適合度確定生態(tài)位邊界。物種的適合度受到許多生物和非生間中的適合度確定生態(tài)位邊界。物種的適合度受到許多生物和非生物因子的影響，形成物因子的影響，形成n維適合度明確的超體積。進(jìn)一步提出維適合度明確的超體積。進(jìn)一步提出基礎(chǔ)生基礎(chǔ)生態(tài)位態(tài)位：在生物群落中，能夠?yàn)槟骋晃锓N所棲息的、理論上的最大空：在生物群落中，能夠?yàn)槟骋晃锓N所棲息的、理論上的最大空間；間；實(shí)際生態(tài)位實(shí)際生態(tài)位：一個(gè)種實(shí)際占有的生態(tài)位空間。：一個(gè)種實(shí)際占有的生態(tài)位空間。 重要觀點(diǎn)重要觀點(diǎn)：生態(tài)位從物種的觀點(diǎn)定義，與生境不同。生態(tài)位是物種：生態(tài)位

28、從物種的觀點(diǎn)定義，與生境不同。生態(tài)位是物種在群落中所處的地位、功能和環(huán)境關(guān)系的特性，而生境是物種生活在群落中所處的地位、功能和環(huán)境關(guān)系的特性，而生境是物種生活的環(huán)境類型的特性；種間競(jìng)爭(zhēng)作為生態(tài)位的特殊的環(huán)境參數(shù)，區(qū)分的環(huán)境類型的特性；種間競(jìng)爭(zhēng)作為生態(tài)位的特殊的環(huán)境參數(shù)，區(qū)分為基礎(chǔ)、實(shí)際生態(tài)位（受種間競(jìng)爭(zhēng)的影響）。強(qiáng)調(diào)種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)物種為基礎(chǔ)、實(shí)際生態(tài)位（受種間競(jìng)爭(zhēng)的影響）。強(qiáng)調(diào)種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)物種適合度的影響，說(shuō)明基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分由于競(jìng)爭(zhēng)而失去；物種的適合度的影響，說(shuō)明基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分由于競(jìng)爭(zhēng)而失去；物種的生態(tài)位也將被生境所限制，生境會(huì)使生態(tài)位的部分內(nèi)含失缺。生態(tài)位也將被生境所限制，生境會(huì)使生態(tài)位的

29、部分內(nèi)含失缺。 生態(tài)元生態(tài)元（ecological unit or ecounit）：指各種生物組織層次，）：指各種生物組織層次，從基因到整個(gè)地球的各種具有一定生態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)和功能的單元。從基因到整個(gè)地球的各種具有一定生態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)和功能的單元。 擴(kuò)展生態(tài)位理論（馬世駿，擴(kuò)展生態(tài)位理論（馬世駿，1990）：在生態(tài)因子（包括環(huán)境因：在生態(tài)因子（包括環(huán)境因子和時(shí)間因子）變化范圍內(nèi)，能夠被生態(tài)元實(shí)際或潛在占據(jù)、利用子和時(shí)間因子）變化范圍內(nèi)，能夠被生態(tài)元實(shí)際或潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分，稱為生態(tài)元的或適應(yīng)的部分，稱為生態(tài)元的存在生態(tài)位存在生態(tài)位（existing niche）。其余）。其余部分（即不能被生態(tài)元

30、實(shí)際或潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分）稱為部分（即不能被生態(tài)元實(shí)際或潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的部分）稱為生態(tài)元的生態(tài)元的非存在生態(tài)位非存在生態(tài)位（non- existing niche） 。 四、捕食作用四、捕食作用（一）捕食者與獵物（一）捕食者與獵物 種間除競(jìng)爭(zhēng)外，還有一種直接的對(duì)抗性關(guān)系，一種生種間除競(jìng)爭(zhēng)外，還有一種直接的對(duì)抗性關(guān)系，一種生物吃掉另一種生物的捕食作用，用捕食者與獵物或被捕食物吃掉另一種生物的捕食作用，用捕食者與獵物或被捕食者來(lái)描述。者來(lái)描述。 捕食作用對(duì)獵物種群的數(shù)量和質(zhì)量上起著重要的調(diào)節(jié)捕食作用對(duì)獵物種群的數(shù)量和質(zhì)量上起著重要的調(diào)節(jié)作用。漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，捕食者可以作為自然選擇的

31、力作用。漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，捕食者可以作為自然選擇的力量對(duì)獵物的質(zhì)量起一定的調(diào)節(jié)作用。如：鹿群數(shù)量保持與量對(duì)獵物的質(zhì)量起一定的調(diào)節(jié)作用。如：鹿群數(shù)量保持與獅、狼的捕食；水獺與魚(yú)類。獅、狼的捕食；水獺與魚(yú)類。（二）草食作用（二）草食作用 廣義捕食的一種類型，特點(diǎn)：被食者只有部分廣義捕食的一種類型，特點(diǎn)：被食者只有部分機(jī)體受損害（動(dòng)物自我調(diào)節(jié)機(jī)制和植物防衛(wèi)機(jī)制）；機(jī)體受損害（動(dòng)物自我調(diào)節(jié)機(jī)制和植物防衛(wèi)機(jī)制）；植物本身沒(méi)有逃脫食草動(dòng)物的能力。植物本身沒(méi)有逃脫食草動(dòng)物的能力。 1 草食動(dòng)物對(duì)植物的危害草食動(dòng)物對(duì)植物的危害 植物受食草動(dòng)物的植物受食草動(dòng)物的“捕食捕食”的危害程度隨損害的危害程度隨損害部位、

32、發(fā)育階段的不同而異。部位、發(fā)育階段的不同而異。 2 植物的補(bǔ)償作用植物的補(bǔ)償作用 植物因食草動(dòng)物植物因食草動(dòng)物“捕食捕食”而受損害，但植物不而受損害，但植物不是完全被動(dòng)的，植物有各種補(bǔ)償機(jī)制。是完全被動(dòng)的，植物有各種補(bǔ)償機(jī)制。（三）、植物的防衛(wèi)反應(yīng)（三）、植物的防衛(wèi)反應(yīng) 食草動(dòng)物的捕食可引起植物的防衛(wèi)反應(yīng)，如產(chǎn)生更多的刺食草動(dòng)物的捕食可引起植物的防衛(wèi)反應(yīng)，如產(chǎn)生更多的刺（機(jī)械防御）或化學(xué)分泌物（化學(xué)防御）。如懸鉤子?？惺澈螅C(jī)械防御）或化學(xué)分泌物（化學(xué)防御）。如懸鉤子牛啃食后皮刺長(zhǎng)而尖；荊豆頂枝受到美洲兔危害后，枝條積累更多的毒皮刺長(zhǎng)而尖；荊豆頂枝受到美洲兔危害后，枝條積累更多的毒素，兔將不能

33、食，這種化學(xué)保護(hù)可延續(xù)素，兔將不能食，這種化學(xué)保護(hù)可延續(xù)2-3年。年。（四）、植物和草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化（四）、植物和草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化 協(xié)同進(jìn)化協(xié)同進(jìn)化是指在進(jìn)化過(guò)程中，一個(gè)物種的形狀作為對(duì)另一是指在進(jìn)化過(guò)程中，一個(gè)物種的形狀作為對(duì)另一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的性狀本身又作為前一物物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的性狀本身又作為前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化的現(xiàn)象。種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化的現(xiàn)象。 在進(jìn)化過(guò)程中，植物發(fā)展了防御機(jī)制，以對(duì)付草食動(dòng)物的在進(jìn)化過(guò)程中，植物發(fā)展了防御機(jī)制，以對(duì)付草食動(dòng)物的進(jìn)攻；草食動(dòng)物也在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)性，如形成進(jìn)攻；草食動(dòng)物也在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)性，

34、如形成解毒酶等，或調(diào)整食草時(shí)間避開(kāi)的有毒化學(xué)物。解毒酶等，或調(diào)整食草時(shí)間避開(kāi)的有毒化學(xué)物。五、寄生與共生五、寄生與共生（一）寄生（一）寄生（parasitism） 寄生是指一個(gè)種（寄生者）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)寄生是指一個(gè)種（寄生者）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)或體表，從而攝取寄主養(yǎng)分以維持生活，并對(duì)宿主造成危害的現(xiàn)或體表，從而攝取寄主養(yǎng)分以維持生活，并對(duì)宿主造成危害的現(xiàn)象。分為體外寄生和體內(nèi)寄生；寄生性種子植物還分為全寄生和象。分為體外寄生和體內(nèi)寄生；寄生性種子植物還分為全寄生和半寄生。半寄生。 寄生植物的適應(yīng)特性（形態(tài)與寄生植物的適應(yīng)特性（形態(tài)與 生理）：寄生者的生物體簡(jiǎn)化；幾生理）

35、：寄生者的生物體簡(jiǎn)化；幾 乎所有的寄生植物都出現(xiàn)專性固定乎所有的寄生植物都出現(xiàn)專性固定 器官；很多寄生植物還具有非常大器官；很多寄生植物還具有非常大 的繁殖能力和很強(qiáng)的生命力，沒(méi)有的繁殖能力和很強(qiáng)的生命力，沒(méi)有 碰到寄主時(shí)，長(zhǎng)期保持生活力，一碰到寄主時(shí)，長(zhǎng)期保持生活力，一 旦碰到寄主植物，立即恢復(fù)生長(zhǎng)。旦碰到寄主植物，立即恢復(fù)生長(zhǎng)。 植物間關(guān)系中，寄生是一個(gè)重要方面。寄生物對(duì)寄主植物間關(guān)系中，寄生是一個(gè)重要方面。寄生物對(duì)寄主植物的生長(zhǎng)有抑制作用，而寄主植物對(duì)寄生物則有加速生植物的生長(zhǎng)有抑制作用，而寄主植物對(duì)寄生物則有加速生長(zhǎng)的作用。長(zhǎng)的作用。 社會(huì)性寄生物（社會(huì)性寄生物（social para

36、sites）：不通過(guò)攝取寄主的）：不通過(guò)攝取寄主的組織獲益，而是通過(guò)強(qiáng)迫寄主提供食物或其他利益面獲利。組織獲益，而是通過(guò)強(qiáng)迫寄主提供食物或其他利益面獲利。如杜鵑的巢寄生等。如杜鵑的巢寄生等。共生（共生（ symbiosis ）：指不同種的生物生活在一起的現(xiàn)象。）：指不同種的生物生活在一起的現(xiàn)象。通常只指那些在行為與生理上互相之間穩(wěn)定地保持著密切通常只指那些在行為與生理上互相之間穩(wěn)定地保持著密切聯(lián)系的現(xiàn)象。僅在同一場(chǎng)所棲息的（聯(lián)系的現(xiàn)象。僅在同一場(chǎng)所棲息的（co-existence，co-habitation）不包括在內(nèi)。）不包括在內(nèi)。 共生是指?jìng)€(gè)體之間的關(guān)系，但也有認(rèn)為應(yīng)包括諸如昆蟲(chóng)共生是指?jìng)€(gè)

37、體之間的關(guān)系，但也有認(rèn)為應(yīng)包括諸如昆蟲(chóng)與蟲(chóng)媒植物等群體間的關(guān)系。與蟲(chóng)媒植物等群體間的關(guān)系。根據(jù)共生者相互間的利害關(guān)系、必然性、相互關(guān)系的持根據(jù)共生者相互間的利害關(guān)系、必然性、相互關(guān)系的持續(xù)性，以及共生者在空間位置上的關(guān)系等，將共生分為：續(xù)性，以及共生者在空間位置上的關(guān)系等，將共生分為：互利共生、偏（單）利共生和寄生三類互利共生、偏（單）利共生和寄生三類 symbiosis 僅限于密切的互利共生（英國(guó)派的學(xué)者）僅限于密切的互利共生（英國(guó)派的學(xué)者） 副共生（副共生（parasymbiosis）：相互間無(wú)直接接觸的共生關(guān)）：相互間無(wú)直接接觸的共生關(guān)系。系。 （二）偏利共生（二）偏利共生 共生中僅對(duì)一

38、方有利稱為偏利共生，附生植物與被附生植物共生中僅對(duì)一方有利稱為偏利共生，附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚附生在樹(shù)皮上，借助于被是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚附生在樹(shù)皮上，借助于被附生植物，獲取更多的光照和空間資源。如藤壺附著在螺殼上，附生植物，獲取更多的光照和空間資源。如藤壺附著在螺殼上，鮣魚(yú)附在鯊魚(yú)腹部。鮣魚(yú)附在鯊魚(yú)腹部。（三）互利共生（三）互利共生（mutualism） 抗生（抗生（antibiosis） 互利共生是兩物種相互有利的共居關(guān)系，彼此間有直接的營(yíng)互利共生是兩物種相互有利的共居關(guān)系，彼此間有直接的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互依存、雙方獲利，可增加雙方的

39、養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互依存、雙方獲利，可增加雙方的適合度?？股F(xiàn)象：雙方都互不得利的現(xiàn)象。適合度?？股F(xiàn)象：雙方都互不得利的現(xiàn)象?；ダ采念愋停夯ダ采念愋停河谢ㄖ参锖蛡鞣蹌?dòng)物的互利共生，蜜蜂和植物有花植物和傳粉動(dòng)物的互利共生，蜜蜂和植物動(dòng)物消化道中的互利共生，反芻動(dòng)物和胃纖毛蟲(chóng)、人與腸道菌群動(dòng)物消化道中的互利共生，反芻動(dòng)物和胃纖毛蟲(chóng)、人與腸道菌群高等植物與真菌的互利共生，菌根、根瘤高等植物與真菌的互利共生，菌根、根瘤行為上的互利共生，如小丑魚(yú)與海葵、珊瑚（石芝）與海藻行為上的互利共生，如小丑魚(yú)與海葵、珊瑚（石芝）與海藻 小丑魚(yú)與?？〕篝~(yú)與海葵根瘤根瘤海洋共生奇觀海洋共生奇觀 據(jù)國(guó)

40、外媒體報(bào)道，進(jìn)化本身是一件很奇據(jù)國(guó)外媒體報(bào)道，進(jìn)化本身是一件很奇異的事，但不同的物種進(jìn)化得可以和平異的事，但不同的物種進(jìn)化得可以和平共處共處(共生現(xiàn)象共生現(xiàn)象)更是奇觀。下面是全球更是奇觀。下面是全球七大洋中從淺水到深海里最具代表性的七大洋中從淺水到深海里最具代表性的共生生物。它們會(huì)互相保護(hù)、相互喂食、共生生物。它們會(huì)互相保護(hù)、相互喂食、甚至互相清潔對(duì)方的身體。它們共生的甚至互相清潔對(duì)方的身體。它們共生的方式也是千奇百怪，鯊魚(yú)與魚(yú)類為伍，方式也是千奇百怪，鯊魚(yú)與魚(yú)類為伍，魚(yú)類與蝦共生，蝦則和海參相伴，還有魚(yú)類與蝦共生，蝦則和海參相伴，還有更多更多的共生現(xiàn)象。更多更多的共生現(xiàn)象。 1.清潔蟹爬進(jìn)鰻魚(yú)嘴覓食物清潔蟹爬進(jìn)鰻魚(yú)嘴覓食物 清潔蟹看上去莽撞沖動(dòng)，清潔蟹看上去莽撞沖動(dòng)，敢爬進(jìn)鰻魚(yú)張開(kāi)的嘴里，敢爬進(jìn)鰻魚(yú)張開(kāi)的嘴里，從尖牙利齒中尋覓食物。從尖牙利齒中尋覓食物。圖中的清潔蟹似乎已小圖中的清潔蟹似乎已小命不長(zhǎng)