植物細(xì)胞生理

1、植物細(xì)胞概述植物細(xì)胞概述生物膜生物膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié) 植物細(xì)胞概述An Introduction to Plant Cells一、高等植物細(xì)胞的特點一、高等植物細(xì)胞的特點（Characteristics Characteristics of Higher Plant Cellsof Higher Plant Cells） 細(xì)胞是植物結(jié)構(gòu)與功能的基本單細(xì)胞是植物結(jié)構(gòu)與功能的基本單位，是植物的物質(zhì)代謝、能量代謝、位，是植物的物質(zhì)代謝、能量代謝、信息傳遞、形態(tài)建成的基礎(chǔ)。信息傳遞、形態(tài)建成的基礎(chǔ)。根據(jù)細(xì)根據(jù)細(xì)胞的進(jìn)

2、化程度，可將其分為兩大類型：胞的進(jìn)化程度，可將其分為兩大類型：原核細(xì)胞原核細(xì)胞(prokaryotic cell)(prokaryotic cell)和和真核真核細(xì)胞細(xì)胞(eukaryotic cell)(eukaryotic cell)。（表。（表1 1）（一）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞（一）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞 原核細(xì)胞原核細(xì)胞（細(xì)菌、藍(lán)藻）（細(xì)菌、藍(lán)藻）真核細(xì)胞真核細(xì)胞核核 無核膜無核膜 環(huán)環(huán)狀狀DNA DNA 擬核體擬核體 雙層膜雙層膜 染色體染色體（線狀（線狀DNADNA和蛋白質(zhì)）和蛋白質(zhì)）細(xì)胞器分化細(xì)胞器分化 無分化（除無分化（除核糖體外）核糖體外） 高度分化高度分化 形成形成內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系

3、統(tǒng)分裂方式分裂方式 無絲分裂無絲分裂 無微管分化無微管分化有絲分裂有絲分裂大小大小 小小 直徑：直徑：0.20.21010m m 大大 直徑：直徑：1010100100m m表表1 1 原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別（二）高等植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的特點（二）高等植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的特點 細(xì)胞壁：胞間層、初生壁、次生壁細(xì)胞壁：胞間層、初生壁、次生壁 胞基質(zhì)胞基質(zhì) 細(xì)胞核細(xì)胞核 雙層膜細(xì)胞器雙層膜細(xì)胞器 原生質(zhì)體原生質(zhì)體 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) （線粒體、質(zhì)體）（線粒體、質(zhì)體） 單層膜細(xì)胞器單層膜細(xì)胞器 細(xì)胞器細(xì)胞器 （內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡）（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡） 質(zhì)膜質(zhì)膜 無膜細(xì)胞器無膜細(xì)胞器 （核糖體、微管）（核

4、糖體、微管） 圖圖1-11-1 植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)二、原生質(zhì)的性質(zhì)二、原生質(zhì)的性質(zhì)（Properties of ProtoplasmProperties of Protoplasm） 原生質(zhì)（原生質(zhì)（ProtoplasmProtoplasm）是構(gòu)成細(xì)胞的）是構(gòu)成細(xì)胞的生活物質(zhì)，是細(xì)胞生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)。生活物質(zhì)，是細(xì)胞生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)。原生質(zhì)含水量很高，往往占細(xì)胞全重的絕原生質(zhì)含水量很高，往往占細(xì)胞全重的絕大部分，而蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物和大部分，而蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物和脂類則是有機(jī)物質(zhì)的主體。脂類則是有機(jī)物質(zhì)的主體。 原生質(zhì)的化學(xué)組成決定了它既有液體原生質(zhì)的化學(xué)組成決定了它

5、既有液體與膠體的特性，又有液晶態(tài)的特性，使其與膠體的特性，又有液晶態(tài)的特性，使其在生命活動中起著重要的、復(fù)雜多變的作在生命活動中起著重要的、復(fù)雜多變的作用。用。（一）原生質(zhì)的物理特性（一）原生質(zhì)的物理特性張力張力 由于原生質(zhì)含有大量的水分，因而其由于原生質(zhì)含有大量的水分，因而其表面有很大的表面張力（表面有很大的表面張力（液體表面有自動液體表面有自動收縮到最小的趨勢收縮到最小的趨勢），從而使得裸露的原），從而使得裸露的原生質(zhì)體呈球形。生質(zhì)體呈球形。黏性和彈性黏性和彈性 原生質(zhì)的黏性與彈性隨植物生育期或原生質(zhì)的黏性與彈性隨植物生育期或外界環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化。當(dāng)黏性外界環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化

6、。當(dāng)黏性增加，代謝活動降低時，植物與外界物質(zhì)增加，代謝活動降低時，植物與外界物質(zhì)交換減少，抗逆性增強(qiáng)；反之，植株生長交換減少，抗逆性增強(qiáng)；反之，植株生長旺盛，抗逆性減弱。旺盛，抗逆性減弱。流動性流動性 細(xì)胞中的原生質(zhì)始終在不停地流動，細(xì)胞中的原生質(zhì)始終在不停地流動，最常見的流動方式是胞質(zhì)環(huán)流，其流動的最常見的流動方式是胞質(zhì)環(huán)流，其流動的速度一般不超過速度一般不超過0.1mm0.1mm. .s s-1-1（二）原生質(zhì)的膠體特性（二）原生質(zhì)的膠體特性 物質(zhì)分散在介質(zhì)中，根據(jù)顆粒直徑的大物質(zhì)分散在介質(zhì)中，根據(jù)顆粒直徑的大小，可分為三類：直徑小于小，可分為三類：直徑小于0.0010.001m m為溶液

7、；為溶液；直徑在直徑在0.0010.0010.10.1m m之間為膠體；直徑大于之間為膠體；直徑大于0.10.1m m為懸浮液。為懸浮液。 構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)、核酸和糖類等物構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)、核酸和糖類等物質(zhì)，有很大的分子量，又能聚合成分子團(tuán)，質(zhì)，有很大的分子量，又能聚合成分子團(tuán)，其直徑在其直徑在0.0010.001m m0.10.1m m之間，所以原生質(zhì)之間，所以原生質(zhì)為膠體，具有膠體的許多特殊的性質(zhì)。為膠體，具有膠體的許多特殊的性質(zhì)。帶電性與親水性帶電性與親水性 原生質(zhì)膠體主要由蛋白質(zhì)組成，蛋白原生質(zhì)膠體主要由蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)表面的氨基與羧基發(fā)生電離時可使蛋白質(zhì)表面的氨基與羧基發(fā)生電離

8、時可使蛋白質(zhì)分子表面形成一層帶電荷的吸附層。在質(zhì)分子表面形成一層帶電荷的吸附層。在吸附層外又有一層帶電量相等而符號相反吸附層外又有一層帶電量相等而符號相反的擴(kuò)散層。原生質(zhì)膠體顆粒外面形成一個的擴(kuò)散層。原生質(zhì)膠體顆粒外面形成一個雙電層雙電層( (圖圖1-2)1-2)，雙電層的存在對于維持膠，雙電層的存在對于維持膠體的穩(wěn)定性起了重要作用。體的穩(wěn)定性起了重要作用。 AB擴(kuò)散層吸附層圖1-2 膠粒微團(tuán)的電荷、雙電 層 (王 忠 ， 2000)A正 電 荷B負(fù) 電 荷擴(kuò)大界面擴(kuò)大界面 原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大于分子或原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大于分子或離子，但它們的分散度很高，比表面積離子，但它們的分散

9、度很高，比表面積( (表面表面積與體積之比積與體積之比) )很大。隨表面積增大，表面能很大。隨表面積增大，表面能也相應(yīng)增加。由于表面能的作用，它可以吸也相應(yīng)增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，這就是吸附作用引很多分子聚集在界面上，這就是吸附作用(absorption)(absorption)。膠凝作用膠凝作用 膠體有兩種存在狀態(tài)膠體有兩種存在狀態(tài), ,即即溶膠溶膠和和凝膠凝膠（圖（圖1-31-3）。溶膠是液化的半流動狀態(tài)，近似流體）。溶膠是液化的半流動狀態(tài)，近似流體的性質(zhì)。的性質(zhì)。A AB B圖圖1-3 1-3 溶膠（溶膠（A A）與凝膠（）與凝膠（B B）示意圖）示意圖

10、小圓球代表膠體顆粒小圓球代表膠體顆粒 在一定條件下，溶膠可以轉(zhuǎn)變成有一在一定條件下，溶膠可以轉(zhuǎn)變成有一定結(jié)構(gòu)和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，這個定結(jié)構(gòu)和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，這個過程稱為過程稱為凝膠作用凝膠作用。凝膠和溶膠可以相互。凝膠和溶膠可以相互轉(zhuǎn)化，凝膠轉(zhuǎn)為溶膠的過程稱為轉(zhuǎn)化，凝膠轉(zhuǎn)為溶膠的過程稱為溶膠作用溶膠作用。 原生質(zhì)膠體同樣也存在溶膠與凝膠兩原生質(zhì)膠體同樣也存在溶膠與凝膠兩種狀態(tài)。當(dāng)原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)時，粘性種狀態(tài)。當(dāng)原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)時，粘性較小，代謝活躍，生長旺盛，但抗逆性較較小，代謝活躍，生長旺盛，但抗逆性較弱；當(dāng)原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)時，細(xì)胞生理活弱；當(dāng)原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)時，細(xì)胞生理

11、活性降低，但對低溫、干旱等不良環(huán)境的抵性降低，但對低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆境?？鼓芰μ岣?，有利于植物度過逆境。吸脹作用吸脹作用 凝膠具有強(qiáng)大的吸水能力，凝膠吸水膨凝膠具有強(qiáng)大的吸水能力，凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象，稱為吸脹作用（脹的現(xiàn)象，稱為吸脹作用（imbibitionimbibition）。）。（三）原生質(zhì)的液晶性質(zhì)（三）原生質(zhì)的液晶性質(zhì) 液晶態(tài)液晶態(tài)是物質(zhì)介于固態(tài)與液態(tài)之間的一是物質(zhì)介于固態(tài)與液態(tài)之間的一種狀態(tài)，它既有固體結(jié)構(gòu)的規(guī)則性，又有液種狀態(tài)，它既有固體結(jié)構(gòu)的規(guī)則性，又有液體的流動性和連續(xù)性；在光學(xué)和電學(xué)性質(zhì)上體的流動性和連續(xù)性；在光學(xué)和電學(xué)性質(zhì)上像晶體，在力學(xué)

12、性質(zhì)上像液體。像晶體，在力學(xué)性質(zhì)上像液體。 在植物細(xì)胞中，有不少分子如磷脂、蛋在植物細(xì)胞中，有不少分子如磷脂、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、類胡蘿卜素與多糖等白質(zhì)、核酸、葉綠素、類胡蘿卜素與多糖等在一定溫度范圍內(nèi)都可以形成液晶態(tài)。在一定溫度范圍內(nèi)都可以形成液晶態(tài)。 液晶態(tài)與生命活動息息相關(guān)。當(dāng)溫度過液晶態(tài)與生命活動息息相關(guān)。當(dāng)溫度過高時，膜會從液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐簯B(tài)，其流動性高時，膜會從液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐簯B(tài)，其流動性增大，膜的透性也增大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)可溶性增大，膜的透性也增大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)可溶性糖和無機(jī)離子等大量流失。溫度過低也會使糖和無機(jī)離子等大量流失。溫度過低也會使膜由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，導(dǎo)致細(xì)胞的生命膜由液晶

13、態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，導(dǎo)致細(xì)胞的生命活動減緩?；顒訙p緩。三、細(xì)胞發(fā)育的階段性與全能性三、細(xì)胞發(fā)育的階段性與全能性（Phase and Phase and TotipotencyTotipotency of Cell Development of Cell Development）（一）細(xì)胞周期與細(xì)胞發(fā)育的階段性（一）細(xì)胞周期與細(xì)胞發(fā)育的階段性 細(xì)胞繁殖（細(xì)胞繁殖（cell reproductioncell reproduction）是通過）是通過細(xì)胞分裂來實現(xiàn)的。細(xì)胞分裂來實現(xiàn)的。 從一次細(xì)胞分裂結(jié)束形成子細(xì)胞到下一從一次細(xì)胞分裂結(jié)束形成子細(xì)胞到下一次分裂結(jié)束形成新的子細(xì)胞所經(jīng)歷的時期稱次分裂結(jié)束形

14、成新的子細(xì)胞所經(jīng)歷的時期稱為為細(xì)胞周期細(xì)胞周期（cell cyclecell cycle）。）。 整個細(xì)胞周期可分為整個細(xì)胞周期可分為間期間期（主要完成主要完成DNADNA復(fù)制、復(fù)制、RNARNA的合成及有關(guān)蛋白質(zhì)的合成的合成及有關(guān)蛋白質(zhì)的合成等等）和）和分裂期分裂期（前期、中期、后期和末期前期、中期、后期和末期）兩個階段。兩個階段。 細(xì)胞周期延續(xù)時間的長短隨細(xì)胞種類細(xì)胞周期延續(xù)時間的長短隨細(xì)胞種類而異，也受環(huán)境條件的影響。細(xì)胞衰老與而異，也受環(huán)境條件的影響。細(xì)胞衰老與死亡是細(xì)胞生命活動的必然規(guī)律。死亡是細(xì)胞生命活動的必然規(guī)律。 細(xì)胞的死亡可分為兩種形式：一種是細(xì)胞的死亡可分為兩種形式：一種是

15、壞壞死性死亡死性死亡（細(xì)胞受到外界刺激，被動結(jié)束生細(xì)胞受到外界刺激，被動結(jié)束生命命）；另一種是）；另一種是程序化死亡程序化死亡（主動的、受細(xì)主動的、受細(xì)胞自身基因調(diào)控的過程胞自身基因調(diào)控的過程）。在程序化死亡過）。在程序化死亡過程中，如伴隨有特定的形態(tài)、生化特征出現(xiàn)，程中，如伴隨有特定的形態(tài)、生化特征出現(xiàn)，此類細(xì)胞死亡被稱為此類細(xì)胞死亡被稱為凋亡凋亡；反之則稱為非凋；反之則稱為非凋亡的程序化死亡。亡的程序化死亡。 細(xì)胞程序化死亡與通常意義上的細(xì)胞衰細(xì)胞程序化死亡與通常意義上的細(xì)胞衰老死亡不同，它是多細(xì)胞生物中一些細(xì)胞所老死亡不同，它是多細(xì)胞生物中一些細(xì)胞所采取的一種自身基因調(diào)控的主動死亡方式。

16、采取的一種自身基因調(diào)控的主動死亡方式。其主要發(fā)生在其主要發(fā)生在細(xì)胞分化細(xì)胞分化過程中，如微管系統(tǒng)過程中，如微管系統(tǒng)的發(fā)育和性別發(fā)生過程中某些生殖器官的敗的發(fā)育和性別發(fā)生過程中某些生殖器官的敗育等。育等。（二）細(xì)胞分化與細(xì)胞全能性（二）細(xì)胞分化與細(xì)胞全能性 細(xì)胞分化細(xì)胞分化（cell differentiationcell differentiation）是指一種類型的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成在形態(tài)結(jié)構(gòu)、是指一種類型的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和生物化學(xué)特性諸方面不同的另生理功能和生物化學(xué)特性諸方面不同的另一類型細(xì)胞的過程。它是細(xì)胞間產(chǎn)生穩(wěn)定一類型細(xì)胞的過程。它是細(xì)胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程，植物體的各個器官

17、及組織內(nèi)差異的過程，植物體的各個器官及組織內(nèi)細(xì)胞間的差異就是細(xì)胞分化的結(jié)果。細(xì)胞間的差異就是細(xì)胞分化的結(jié)果。 多細(xì)胞生物體的所有不同類型的細(xì)胞多細(xì)胞生物體的所有不同類型的細(xì)胞都是由都是由受精卵受精卵發(fā)育而成的，由于受精卵能發(fā)育而成的，由于受精卵能發(fā)育成一個完整的個體，因而受精卵具有發(fā)育成一個完整的個體，因而受精卵具有細(xì)胞全能性。細(xì)胞全能性。 所謂的所謂的細(xì)胞全能性細(xì)胞全能性（totipotencytotipotency）是）是指每個生活的細(xì)胞中都含有產(chǎn)生一個完整機(jī)指每個生活的細(xì)胞中都含有產(chǎn)生一個完整機(jī)體的全套基因，在適宜的條件下，細(xì)胞具有體的全套基因，在適宜的條件下，細(xì)胞具有形成一個新的個體的

18、潛在能力。形成一個新的個體的潛在能力。 細(xì)胞在分裂前已經(jīng)對細(xì)胞在分裂前已經(jīng)對DNADNA進(jìn)行了復(fù)制，進(jìn)行了復(fù)制，因而所有生物體的細(xì)胞都具有與受精卵相因而所有生物體的細(xì)胞都具有與受精卵相同的全部遺傳基因。但由于細(xì)胞分化的結(jié)同的全部遺傳基因。但由于細(xì)胞分化的結(jié)果，其他器官和組織的細(xì)胞只具有其所在果，其他器官和組織的細(xì)胞只具有其所在特殊器官和組織的特定功能，若要讓其表特殊器官和組織的特定功能，若要讓其表現(xiàn)出全能性，就要給予適當(dāng)?shù)奶幚?，如組現(xiàn)出全能性，就要給予適當(dāng)?shù)奶幚?，如組織培養(yǎng)。織培養(yǎng)。第二節(jié)第二節(jié) 生物膜生物膜 BiomembraneBiomembrane 生物膜生物膜（biologica me

19、mbrane,biomembranebiologica membrane,biomembrane）是構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。是構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。按其所處位置按其所處位置可分為兩種：一種處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜可分為兩種：一種處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜，也可叫原生質(zhì)膜；另一種是處于細(xì)叫質(zhì)膜，也可叫原生質(zhì)膜；另一種是處于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜，叫內(nèi)膜。質(zhì)膜胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜，叫內(nèi)膜。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來( (如子細(xì)胞的質(zhì)膜由高爾如子細(xì)胞的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而成基體小泡融合而成) )。 一、生物膜的組分一、生物膜的組分（Composition of biologi

20、caComposition of biologica membranemembrane） 在真核細(xì)胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個細(xì)胞干重在真核細(xì)胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個細(xì)胞干重的的70%70%80%80%。生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖、。生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖、水和無機(jī)離子等組成。蛋白質(zhì)約占水和無機(jī)離子等組成。蛋白質(zhì)約占60%60%75%75%，脂類占脂類占25%25%40%40%，糖類等占，糖類等占5%5%。這些組分，。這些組分，尤其是脂類與蛋白質(zhì)的比例，因不同細(xì)胞、尤其是脂類與蛋白質(zhì)的比例，因不同細(xì)胞、細(xì)胞器或膜層而相差很大。功能復(fù)雜的膜，細(xì)胞器或膜層而相差很大。功能復(fù)雜的膜，其蛋白質(zhì)含量可達(dá)其蛋白質(zhì)含量可達(dá)

21、80%80%，而有的只占，而有的只占20%20%左右。左右。在膜中，脂類起骨架作用，蛋白質(zhì)決定膜功在膜中，脂類起骨架作用，蛋白質(zhì)決定膜功能的特異性。能的特異性。 生物膜中的蛋白質(zhì)約占細(xì)胞蛋白總量的生物膜中的蛋白質(zhì)約占細(xì)胞蛋白總量的 20%20%30%30%，它們或是單純的蛋白質(zhì)，它們或是單純的蛋白質(zhì), ,或是與或是與糖、脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。根據(jù)它們與膜糖、脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。根據(jù)它們與膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可以大體地將膜蛋白分為兩類：可以大體地將膜蛋白分為兩類：外在蛋白外在蛋白與與內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白。 在植物細(xì)胞中，在植物細(xì)胞中，95%

22、95%以上的脂類集中于以上的脂類集中于膜，構(gòu)成生物膜的脂類主要是復(fù)合脂類，膜，構(gòu)成生物膜的脂類主要是復(fù)合脂類，包括包括磷脂磷脂、糖脂糖脂、硫脂硫脂等。膜脂屬于兩性等。膜脂屬于兩性分子，既有疏水基團(tuán)，又有親水基團(tuán)，在分子，既有疏水基團(tuán)，又有親水基團(tuán)，在極性介質(zhì)中傾向于形成雙分子層結(jié)構(gòu)（圖極性介質(zhì)中傾向于形成雙分子層結(jié)構(gòu)（圖1-41-4）圖圖1-41-4 磷脂的結(jié)構(gòu)磷脂的結(jié)構(gòu)二、生物膜的結(jié)構(gòu)二、生物膜的結(jié)構(gòu)（Structure of BiomembraneStructure of Biomembrane） 1895 1895年年OvertonOverton發(fā)現(xiàn)脂溶性物質(zhì)容易通發(fā)現(xiàn)脂溶性物質(zhì)容易通過

23、細(xì)胞膜，而非脂溶性物質(zhì)就很難通過，由過細(xì)胞膜，而非脂溶性物質(zhì)就很難通過，由此推斷細(xì)胞表面存在一層脂類物質(zhì)。此推斷細(xì)胞表面存在一層脂類物質(zhì)。19251925年，年，GorterGorter和和GrendelGrendel發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞所含的脂類分發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞所含的脂類分散為單分子層，其面積恰好為紅細(xì)胞表面積散為單分子層，其面積恰好為紅細(xì)胞表面積的的2 2倍，因此提出膜由雙層脂類分子構(gòu)成。倍，因此提出膜由雙層脂類分子構(gòu)成。19591959年，年，RobertsonRobertson根據(jù)生物膜的電子顯微根據(jù)生物膜的電子顯微鏡觀察和鏡觀察和X X射線衍射分析結(jié)果，提出了射線衍射分析結(jié)果，提出了單位單位膜模型

24、膜模型，并推測所有的生物膜都是由具有蛋，并推測所有的生物膜都是由具有蛋白質(zhì)白質(zhì)- -脂類脂類- -蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的單位膜構(gòu)成，其膜蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的單位膜構(gòu)成，其膜的厚度約的厚度約7.5nm7.5nm。 隨著各種技術(shù)手段的發(fā)展，許多學(xué)者在隨著各種技術(shù)手段的發(fā)展，許多學(xué)者在單位膜模型的基礎(chǔ)上又不斷提出了一些新的單位膜模型的基礎(chǔ)上又不斷提出了一些新的膜分子結(jié)構(gòu)模型。目前較為公認(rèn)的是膜分子結(jié)構(gòu)模型。目前較為公認(rèn)的是由辛格由辛格爾爾(S.J.Singer(S.J.Singer) )和尼柯爾森和尼柯爾森(G.Nicolson(G.Nicolson) )在在19721972年提出的年提出的流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型，

25、認(rèn)為認(rèn)為液態(tài)的脂液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質(zhì)質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質(zhì)，磷脂磷脂分子以雙分子排列，構(gòu)成膜骨架，頭外尾內(nèi)，分子以雙分子排列，構(gòu)成膜骨架，頭外尾內(nèi)，磷脂分子在膜中的排列是有規(guī)則的，而膜蛋磷脂分子在膜中的排列是有規(guī)則的，而膜蛋白在膜中的分布是不均勻的，白在膜中的分布是不均勻的，有外在蛋白和有外在蛋白和內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白圖圖1-5 1-5 細(xì)胞膜的構(gòu)造細(xì)胞膜的構(gòu)造 根據(jù)該模型，生物膜的基本結(jié)構(gòu)有如下根據(jù)該模型，生物膜的基本結(jié)構(gòu)有如下特征：特征：脂類以雙分子層形式存在脂類以雙分子層形式存在疏水基向內(nèi)，親水基向外。疏水基向內(nèi)，親水基向外。膜蛋白存在多樣性膜蛋白存在多樣性有外

26、在蛋白（周邊蛋白）和內(nèi)在蛋白之分。有外在蛋白（周邊蛋白）和內(nèi)在蛋白之分。膜的不對稱性膜的不對稱性主要表現(xiàn)在膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。主要表現(xiàn)在膜脂和膜蛋白分布的不對稱性。膜的流動性膜的流動性磷脂和蛋白質(zhì)都具有流動性。磷脂和蛋白質(zhì)都具有流動性。 此外，由賈因此外，由賈因(Gain)(Gain)和懷特和懷特(White)(White)在在19771977年提出的年提出的板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型，該模型認(rèn)為膜，該模型認(rèn)為膜中高度流動性的區(qū)域和低流動性區(qū)域同時存中高度流動性的區(qū)域和低流動性區(qū)域同時存在，生物膜是由具有不同流動性的板塊鑲嵌在，生物膜是由具有不同流動性的板塊鑲嵌而成的動態(tài)結(jié)構(gòu)。板塊模型有

27、利于解釋膜功而成的動態(tài)結(jié)構(gòu)。板塊模型有利于解釋膜功能多樣性及調(diào)節(jié)機(jī)制的復(fù)雜性，是對流動鑲能多樣性及調(diào)節(jié)機(jī)制的復(fù)雜性，是對流動鑲嵌模型的補(bǔ)充和發(fā)展。嵌模型的補(bǔ)充和發(fā)展。三、生物膜的功能三、生物膜的功能（Functions of BiomembraneFunctions of Biomembrane）分室作用分室作用 細(xì)胞的膜系統(tǒng)不僅把細(xì)胞與外界環(huán)境細(xì)胞的膜系統(tǒng)不僅把細(xì)胞與外界環(huán)境隔開，而且把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔，使細(xì)胞隔開，而且把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔，使細(xì)胞內(nèi)部的區(qū)域化。內(nèi)部的區(qū)域化。生化反應(yīng)場所生化反應(yīng)場所能量轉(zhuǎn)換的場所能量轉(zhuǎn)換的場所吸收與分泌功能吸收與分泌功能 質(zhì)膜的另一個重要特性是對物質(zhì)的透質(zhì)膜的

28、另一個重要特性是對物質(zhì)的透過具有選擇性，控制膜內(nèi)外進(jìn)行物質(zhì)交換。過具有選擇性，控制膜內(nèi)外進(jìn)行物質(zhì)交換。識別與信息傳遞功能識別與信息傳遞功能 質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面,似似“觸角觸角”一樣能夠識別外界物質(zhì)，并可接一樣能夠識別外界物質(zhì)，并可接受外界的某種刺激或信號受外界的某種刺激或信號,使細(xì)胞作出相應(yīng)使細(xì)胞作出相應(yīng)的反應(yīng)。的反應(yīng)。第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞壁細(xì)胞壁Cell WallCell Wall 細(xì)胞壁細(xì)胞壁(cell wall)(cell wall)是植物細(xì)胞外圍是植物細(xì)胞外圍的一層壁，具一定彈性和硬度，界定細(xì)胞的一層壁，具一定彈性和硬度，界定細(xì)胞形狀和大小。形狀和大

29、小。一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能（Structure and Structure and Function of Cell WallFunction of Cell Wall）（一）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)（一）細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu) 典型的細(xì)胞壁是由胞間層典型的細(xì)胞壁是由胞間層 、初生壁及、初生壁及次生壁組成（圖次生壁組成（圖1-61-6）OHHOOOHHHHHOOOHHHHOOHCH2OHH兩個葡萄糖殘基HCH2OH纖維素分子分子團(tuán)微纖絲胞間層初生壁次生壁外層圖圖1-6 1-6 細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖 細(xì)胞壁是在細(xì)胞分裂過程中形成的細(xì)胞壁是在細(xì)胞分裂過程中形成的, ,先先在分裂

30、細(xì)胞之間形成在分裂細(xì)胞之間形成胞間層胞間層，主要成分是果，主要成分是果膠質(zhì)膠質(zhì), ,再在胞間層的兩側(cè)形成有彈性的再在胞間層的兩側(cè)形成有彈性的初生初生壁壁，有些細(xì)胞還形成堅硬的，有些細(xì)胞還形成堅硬的次生壁次生壁。（二）細(xì)胞壁的化學(xué)組成（二）細(xì)胞壁的化學(xué)組成 構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中，構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中，90%90%左右是多糖，左右是多糖，10%10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細(xì)左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細(xì)胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細(xì)胞壁中還有乳糖醛酸

31、等聚合而成。次生細(xì)胞壁中還有大量木質(zhì)素。大量木質(zhì)素。1.1.纖維素纖維素(cellulose)(cellulose) 纖維素是植物細(xì)胞壁的主要成分，它是纖維素是植物細(xì)胞壁的主要成分，它是由由1 1，0000001010，000000個個-D-D-葡萄糖殘基以葡萄糖殘基以-1,4-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量在糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量在5050，000000400400，000000（u u）之間。纖維素內(nèi)葡）之間。纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素使帶狀分子彼此平行地連在一起，這

32、些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團(tuán)，又叫微團(tuán)。微團(tuán)組合成微纖絲，可稱為分子團(tuán)，又叫微團(tuán)。微團(tuán)組合成微纖絲，微纖絲又組成大纖絲，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)微纖絲又組成大纖絲，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細(xì)胞壁具有高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解非常牢固，使細(xì)胞壁具有高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解的能力（圖的能力（圖1-71-7）。）。 圖圖1-7 1-7 纖維素微纖絲結(jié)構(gòu)模型纖維素微纖絲結(jié)構(gòu)模型2.2.半纖維素半纖維素(hemicellulose(hemicellulose) ) 半纖維素往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)半纖維素往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的

33、，溶于堿的細(xì)胞壁多糖類的總稱。半以外的，溶于堿的細(xì)胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關(guān)系。不同來源的半纖維素，它纖維素沒有關(guān)系。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。聚糖等。 3.3.果膠類果膠類 果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：

34、根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：即即果膠酸果膠酸、果膠果膠和和原果膠原果膠。(1)(1)果膠酸果膠酸 由約由約100100個半乳糖醛酸通過個半乳糖醛酸通過-1-1，4-4-鍵鍵連接而成的直鏈。是水溶性的，很容易與鈣連接而成的直鏈。是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。它主要存在于起作用生成果膠酸鈣的凝膠。它主要存在于胞間層中。胞間層中。(2)(2)果膠果膠 由半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過由半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過-1-1，4-4-糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量在物，分子量在2525，0000005050，000000之間，每條

35、之間，每條鏈含鏈含200200個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于胞間層和初生壁中，甚至存溶于水，存在于胞間層和初生壁中，甚至存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中。在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中。(3)(3)原果膠原果膠 分子量比果膠酸和果膠高，主要存在于分子量比果膠酸和果膠高，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。4.4.木質(zhì)素木質(zhì)素(lignin)(lignin) 木質(zhì)素不是多糖，是由苯基丙烷衍生木質(zhì)素不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，在木本植物成熟物的單體所構(gòu)成的

36、聚合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達(dá)的木質(zhì)部中，其含量達(dá)18%18%38%38%，主要分布，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素可以增加細(xì)于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素可以增加細(xì)胞壁的抗壓強(qiáng)度，正是細(xì)胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管胞壁的抗壓強(qiáng)度，正是細(xì)胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅硬的莖干，并作為和管胞構(gòu)成了木本植物堅硬的莖干，并作為水和無機(jī)鹽運(yùn)輸?shù)妮攲?dǎo)組織。水和無機(jī)鹽運(yùn)輸?shù)妮攲?dǎo)組織。5.5.蛋白質(zhì)與酶蛋白質(zhì)與酶 細(xì)胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋細(xì)胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白，大約白，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白，大約由由300300個氨基酸殘基組成，這類蛋

37、白質(zhì)中羥脯個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的氨酸含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的30%30%40%40%。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸、纈氨酸、其它含量較高的氨基酸是絲氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。 迄今已在細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種酶，大部迄今已在細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種酶，大部分是水解酶類，其余則多屬于氧化還原酶類。分是水解酶類，其余則多屬于氧化還原酶類。比如果膠甲酯酶、酸性磷酸酯酶、過氧化物比如果膠甲酯酶、酸性磷酸酯酶、過氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。酶、多聚半乳糖醛酸酶等。6.6.礦質(zhì)礦質(zhì) 細(xì)胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。細(xì)胞壁的礦質(zhì)元素中

38、最重要的是鈣。據(jù)研究據(jù)研究, ,壁中壁中CaCa2+2+濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于胞內(nèi)濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于胞內(nèi), ,估計為估計為1010-5-51010-4-4molmolL L-1-1，所以細(xì)胞壁為植物細(xì)胞，所以細(xì)胞壁為植物細(xì)胞最大的鈣庫。最大的鈣庫。鈣調(diào)素鈣調(diào)素(calmodulin,CaM(calmodulin,CaM) )在在細(xì)胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細(xì)胞壁中已細(xì)胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細(xì)胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。（三）細(xì)胞壁的功能（三）細(xì)胞壁的功能1. 1.維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長。維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長。2. 2.物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞：物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞

39、：細(xì)胞壁允許離子、多細(xì)胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。分子或微生物等阻于其外。3.3.防御與抗性：防御與抗性：細(xì)胞壁中一些寡糖片段能細(xì)胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素的形成。誘導(dǎo)植保素的形成。 4. 4.其他功能：其他功能：研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁還參與了研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，細(xì)胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝此外，細(xì)胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應(yīng)。的識別反應(yīng)。

40、應(yīng)當(dāng)指出的是，并非所有細(xì)胞的細(xì)胞應(yīng)當(dāng)指出的是，并非所有細(xì)胞的細(xì)胞壁都具有上述功能，每一類細(xì)胞的細(xì)胞壁壁都具有上述功能，每一類細(xì)胞的細(xì)胞壁功能都是由其特定的組成和結(jié)構(gòu)決定的。功能都是由其特定的組成和結(jié)構(gòu)決定的。二、胞間連絲二、胞間連絲（plasmodesmaplasmodesma） 胞間連絲胞間連絲是穿越細(xì)胞壁，連接相鄰細(xì)胞是穿越細(xì)胞壁，連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)（體）的管狀通道，其通道可由質(zhì)膜原生質(zhì)（體）的管狀通道，其通道可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構(gòu)成或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構(gòu)成（圖（圖1-81-8）。）。 質(zhì) 膜緊 束 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng)蛋 白 復(fù) 合 體纖 絲細(xì) 胞 壁連 絲 微 管中 心 柱孔 環(huán)突

41、領(lǐng)質(zhì) 膜頸(a)(b)內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng)圖圖1-8 1-8 胞間連絲的亞顯微結(jié)構(gòu)（胞間連絲的亞顯微結(jié)構(gòu)（a.a.縱剖面縱剖面 b.b.橫剖面橫剖面）（一）胞間連絲的結(jié)構(gòu)（一）胞間連絲的結(jié)構(gòu) 胞間連絲使植物體中的細(xì)胞連成一個整胞間連絲使植物體中的細(xì)胞連成一個整體，所以植物體可分成兩個部分：由于胞間體，所以植物體可分成兩個部分：由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為共質(zhì)體共質(zhì)體；而將細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間的間；而將細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間的間隙以及細(xì)胞間隙等空間稱為隙以及細(xì)胞間隙等空間稱

42、為質(zhì)外體質(zhì)外體。共質(zhì)體。共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞的通路。的通路。胞間連絲的數(shù)量和分布與細(xì)胞的類胞間連絲的數(shù)量和分布與細(xì)胞的類型，所處的相對位置和細(xì)胞的生理功能密切型，所處的相對位置和細(xì)胞的生理功能密切相關(guān)（圖相關(guān)（圖1-91-9）。一般每）。一般每1m1m2 2面積的細(xì)胞壁面積的細(xì)胞壁上有上有1 11515條胞間連絲，而篩管分子和某些傳條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細(xì)胞之間，胞間連絲特別多。遞細(xì)胞之間，胞間連絲特別多。 圖圖1-9 1-9 柿屬胚乳細(xì)胞的胞間連絲柿屬胚乳細(xì)胞的胞間連絲（二）胞間連絲的功能（二）胞間連絲的功能物質(zhì)交換物質(zhì)

43、交換信號傳遞信號傳遞第四節(jié)第四節(jié) 植物細(xì)胞的亞顯微植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)與功能 Submicroscopic Structure and Submicroscopic Structure and Functions of Plant CellFunctions of Plant Cell一、微膜系統(tǒng)一、微膜系統(tǒng)（MicroMicro- -membrane Systemmembrane System） 微膜系統(tǒng)包括細(xì)胞的外周膜（質(zhì)膜）微膜系統(tǒng)包括細(xì)胞的外周膜（質(zhì)膜）和內(nèi)膜系統(tǒng)。和內(nèi)膜系統(tǒng)。（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum,ER(endoplasmic

44、reticulum,ER) ) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是19451945年在電鏡下發(fā)現(xiàn)的。它年在電鏡下發(fā)現(xiàn)的。它是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，通常是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，通?？烧技?xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部可占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部分呈膜片狀分呈膜片狀( (圖圖1-10)1-10)，由兩層平行排列的，由兩層平行排列的單位膜組成，膜厚約單位膜組成，膜厚約5nm5nm，也有的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈，也有的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀，此外，在兩層膜空間較寬的地方內(nèi)管狀，此外，在兩層膜空間較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。它包括質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。它包括粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（表面附著許多核糖體，是合成蛋白質(zhì)的表面附著許

45、多核糖體，是合成蛋白質(zhì)的場所場所）和）和平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（表面不存在核糖表面不存在核糖體，是合成親脂性物質(zhì)的場所體，是合成親脂性物質(zhì)的場所）兩種類型。）兩種類型。 圖圖1-10 1-10 植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能：物質(zhì)合成：物質(zhì)合成：粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白質(zhì)合成的場所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類的合成。白的寡糖鏈和脂類的合成。分隔作用：分隔作用：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個細(xì)胞質(zhì)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個細(xì)胞質(zhì)，將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細(xì)胞器均將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細(xì)胞器均處于

46、相對穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進(jìn)行各自處于相對穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進(jìn)行各自的代謝活動。的代謝活動。運(yùn)輸、貯藏和通訊作用：運(yùn)輸、貯藏和通訊作用：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通一個細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過胞間連絲，成為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的過胞間連絲，成為細(xì)胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物傳遞系統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成。質(zhì)參與了細(xì)胞壁的形成。( (二二) )高爾基體高爾基體（Golgi apparatusGolgi apparatus） 高爾基體是由高爾基體是由高爾基高爾基（GolgiGolgi）于于18981898年

47、發(fā)現(xiàn)的，是由單層膜包圍的液囊垛疊而年發(fā)現(xiàn)的，是由單層膜包圍的液囊垛疊而成，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間。液囊呈扁平成，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間。液囊呈扁平盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。通常通常1 1個高爾基體由個高爾基體由3 31212個液囊平疊而成。個液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡囊的邊緣可分離出許多小泡高爾基體小高爾基體小泡泡( (圖圖1-11)1-11)。它有三種基本組分：扁平囊。它有三種基本組分：扁平囊泡、分泌囊泡和運(yùn)輸囊泡。泡、分泌囊泡和運(yùn)輸囊泡。圖圖1-11 1-11 高爾基體透射電鏡圖高爾基體透射電鏡圖高爾基體的功能：高爾基體的功能：物質(zhì)集運(yùn)

48、：物質(zhì)集運(yùn)：蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。暫時貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。生物大分子的裝配：生物大分子的裝配：高爾基體也參與某些高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點。多糖生物合成的地點。參與細(xì)胞壁的形成：參與細(xì)胞壁的形成：在植物細(xì)胞中，高爾在植物細(xì)胞中，高爾基體的一個重要作用是參與細(xì)胞板和細(xì)胞壁基體的一個重要作用是參與細(xì)胞板和細(xì)胞壁的形成。的形成。分泌物質(zhì)：分泌物質(zhì)：高爾基體除分泌細(xì)

49、胞壁物質(zhì)外，高爾基體除分泌細(xì)胞壁物質(zhì)外，還分泌多種其它物質(zhì)。還分泌多種其它物質(zhì)。（三）液泡（三）液泡（VacuoleVacuole） 液泡是植物細(xì)胞特有的，由單層膜包裹液泡是植物細(xì)胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分散，隨著細(xì)在分生組織細(xì)胞中液泡較小且分散，隨著細(xì)胞的生長，這些小液泡融合、增大，最后可胞的生長，這些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡的體積往往占形成大的液泡，有的中央液泡的體積往往占細(xì)胞體積的細(xì)胞體積的9090左右左右% %。細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核則被。細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核則被擠到貼近

50、細(xì)胞壁處（圖擠到貼近細(xì)胞壁處（圖1-121-12）。）。 圖圖1-12 1-12 植物細(xì)胞的液泡及其發(fā)育植物細(xì)胞的液泡及其發(fā)育 A-E. A-E. 幼期細(xì)胞到成熟的細(xì)胞，隨細(xì)胞幼期細(xì)胞到成熟的細(xì)胞，隨細(xì)胞的生長，細(xì)胞中的小液泡變大，合并，的生長，細(xì)胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個大的中央液泡。最終形成一個大的中央液泡。 A AB BC CD DE E液泡的功能液泡的功能: :調(diào)節(jié)功能調(diào)節(jié)功能: :植物細(xì)胞利用其液泡轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物、植物細(xì)胞利用其液泡轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物、代謝物和廢物。大多數(shù)植物細(xì)胞在生長時主要代謝物和廢物。大多數(shù)植物細(xì)胞在生長時主要靠液泡大量地積累水分，并借助膨壓導(dǎo)致細(xì)胞靠液泡大量地積累

51、水分，并借助膨壓導(dǎo)致細(xì)胞壁擴(kuò)張。壁擴(kuò)張。類似溶酶體作用類似溶酶體作用: :液泡含有多種水解酶，通過液泡含有多種水解酶，通過吞噬作用，消化分解細(xì)胞質(zhì)中的外來物或衰老吞噬作用，消化分解細(xì)胞質(zhì)中的外來物或衰老的細(xì)胞器，起到清潔和再利用作用。的細(xì)胞器，起到清潔和再利用作用。代謝庫的功能代謝庫的功能: :液泡可以有選擇性地吸收和積液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì)，如無機(jī)鹽、有機(jī)酸、氨基酸等。累各種溶質(zhì)，如無機(jī)鹽、有機(jī)酸、氨基酸等。 賦予細(xì)胞不同顏色：賦予細(xì)胞不同顏色：液泡可貯藏有花色素。液泡可貯藏有花色素。（四）溶酶體（四）溶酶體（LysosomeLysosome） 溶酶體是由單層膜圍繞而成的小顆粒

52、，溶酶體是由單層膜圍繞而成的小顆粒，其大小介于微體和線粒體之間。內(nèi)含有酸性其大小介于微體和線粒體之間。內(nèi)含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等幾十種酶等幾十種酸性水解酶類酸性水解酶類。它可分為初級溶。它可分為初級溶酶體和次級溶酶體兩類。酶體和次級溶酶體兩類。溶酶體的功能：溶酶體的功能：消化作用：消化作用：溶酶體中的水解酶能分解蛋溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類以及有機(jī)磷酸化白質(zhì)、核酸、多糖、脂類以及有機(jī)磷酸化合物等，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。合物等，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。吞噬作用：吞噬作用：溶酶體通過吞噬等方式消化、溶酶體通過吞噬等方

53、式消化、溶解部分由于損裂而喪失功能的細(xì)胞器和溶解部分由于損裂而喪失功能的細(xì)胞器和其它細(xì)胞質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細(xì)菌、病其它細(xì)胞質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細(xì)菌、病毒等，所得產(chǎn)物可被再利用。毒等，所得產(chǎn)物可被再利用。自溶作用：自溶作用：在細(xì)胞分化和衰老過程中，溶在細(xì)胞分化和衰老過程中，溶酶體可自發(fā)破裂酶體可自發(fā)破裂, ,釋放出水解酶釋放出水解酶, ,把不需要把不需要的結(jié)構(gòu)和酶消化掉的結(jié)構(gòu)和酶消化掉, ,這種自溶作用在植物體這種自溶作用在植物體中是很重要的。中是很重要的。 線粒體是線粒體是18861886年發(fā)現(xiàn)的年發(fā)現(xiàn)的,1897,1897年命名。年命名。除細(xì)菌和藍(lán)藻外，所有的植物細(xì)胞都含有線除細(xì)菌和藍(lán)藻外

54、，所有的植物細(xì)胞都含有線粒體。它是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和形成粒體。它是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATPATP的的主要場所主要場所, ,有細(xì)胞有細(xì)胞“動力工廠動力工廠” ” 之稱。其形之稱。其形狀和大小常因生理狀態(tài)的不同而有變化。一狀和大小常因生理狀態(tài)的不同而有變化。一般來說，線粒體呈球形或短桿形，直徑為般來說，線粒體呈球形或短桿形，直徑為0.50.5m m1.01.0m,m,長約長約1 1m m5 5m m。它由兩層膜。它由兩層膜包被包被, ,外膜平滑外膜平滑, ,內(nèi)膜向內(nèi)折疊形成嵴內(nèi)膜向內(nèi)折疊形成嵴, ,兩層兩層膜之間有腔膜之間有腔, ,線粒體中央是基質(zhì)?；|(zhì)內(nèi)有線粒體中央是基質(zhì)。基質(zhì)內(nèi)有與三羧酸循

55、環(huán)所需的全部酶類與三羧酸循環(huán)所需的全部酶類, ,內(nèi)膜上具有內(nèi)膜上具有呼吸鏈酶系及呼吸鏈酶系及ATPATP酶復(fù)合體（圖酶復(fù)合體（圖1-131-13）。）。 （五）線粒體（五）線粒體（mitochondriamitochondria）圖圖1-13 1-13 線粒體結(jié)構(gòu)模式圖線粒體結(jié)構(gòu)模式圖線粒體的功能：線粒體的功能： 線粒體的外膜含磷脂較多，透性大，線粒體的外膜含磷脂較多，透性大，有利于物質(zhì)交換。內(nèi)膜含磷脂少，蛋白質(zhì)有利于物質(zhì)交換。內(nèi)膜含磷脂少，蛋白質(zhì)多通透性小，僅允許不帶電荷的小分子物多通透性小，僅允許不帶電荷的小分子物質(zhì)通過，大分子和離子通過內(nèi)膜時需要特質(zhì)通過，大分子和離子通過內(nèi)膜時需要特殊的

56、轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。線粒體氧化磷酸化的電子殊的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。線粒體氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內(nèi)膜，因此從能量轉(zhuǎn)換角度來傳遞鏈位于內(nèi)膜，因此從能量轉(zhuǎn)換角度來說，內(nèi)膜起主要的作用。除糖酵解在細(xì)胞說，內(nèi)膜起主要的作用。除糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行外，其他的生物氧化過程都在線質(zhì)中進(jìn)行外，其他的生物氧化過程都在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行。粒體的基質(zhì)中進(jìn)行。 （六）質(zhì)體（六）質(zhì)體（plastidplastid） 質(zhì)體是質(zhì)體是18811886年發(fā)現(xiàn)的植物細(xì)胞年發(fā)現(xiàn)的植物細(xì)胞特有的用于合成代謝的細(xì)胞器。質(zhì)體由兩層特有的用于合成代謝的細(xì)胞器。質(zhì)體由兩層薄膜包圍，可以隨細(xì)胞的伸長而增大，是植薄膜包圍，可以隨細(xì)胞的伸長而增大，是植物細(xì)胞合成代

57、謝中最主要的細(xì)胞器。根據(jù)質(zhì)物細(xì)胞合成代謝中最主要的細(xì)胞器。根據(jù)質(zhì)體內(nèi)所含的色素和功能不同，質(zhì)體可分為白體內(nèi)所含的色素和功能不同，質(zhì)體可分為白色體、有色體和葉綠體，這類細(xì)胞器都是由色體、有色體和葉綠體，這類細(xì)胞器都是由共同的前體共同的前體:前質(zhì)體分化發(fā)育而來前質(zhì)體分化發(fā)育而來 。1.1.白色體白色體 白色體不含可見色素，也叫無色白色體不含可見色素，也叫無色體。在貯藏組織細(xì)胞內(nèi)的白色體上，常積累體。在貯藏組織細(xì)胞內(nèi)的白色體上，常積累淀粉或蛋白質(zhì)，形成比它原來體積大很多倍淀粉或蛋白質(zhì)，形成比它原來體積大很多倍的淀粉和糊粉粒，成了細(xì)胞里的貯藏物質(zhì)。的淀粉和糊粉粒，成了細(xì)胞里的貯藏物質(zhì)。 2.2.有色體

58、有色體 有色體是含有色素的質(zhì)體。葉綠有色體是含有色素的質(zhì)體。葉綠體也是有色質(zhì)體，但習(xí)慣上將葉綠體以外的體也是有色質(zhì)體，但習(xí)慣上將葉綠體以外的有色質(zhì)體叫做有色體或雜色體。有色體內(nèi)含有色質(zhì)體叫做有色體或雜色體。有色體內(nèi)含有葉黃素和胡蘿卜素，呈紅色或橙黃色。其有葉黃素和胡蘿卜素，呈紅色或橙黃色。其主要功能是積累淀粉和脂類。主要功能是積累淀粉和脂類。 3.3.葉綠體葉綠體 葉綠體是含有葉綠素的質(zhì)體，主葉綠體是含有葉綠素的質(zhì)體，主要存在于植物體綠色部分的薄壁組織細(xì)胞要存在于植物體綠色部分的薄壁組織細(xì)胞中，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所。中，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所。（七）微體（七）微體（microbo

59、dymicrobody） 微體由單層膜包裹，直徑為微體由單層膜包裹，直徑為0.20.21.5m1.5m，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可分為分為過氧化物體過氧化物體和和乙醛酸體乙醛酸體。通常認(rèn)為微。通常認(rèn)為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。過氧化物體含有乙醇酸體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。過氧化物體含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應(yīng)參氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應(yīng)參與光呼吸過程。乙醛酸體中含乙醛酸循環(huán)與光呼吸過程。乙醛酸體中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶酶類、脂肪酰輔酶A A合成酶、過氧化氫酶、合成酶、過氧化氫酶

60、、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類。作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類。 （八）圓球體（八）圓球體（spherosomespherosome） 圓球體于圓球體于18801880年發(fā)現(xiàn)，包括油體和蠟體，年發(fā)現(xiàn)，包括油體和蠟體，是直徑為是直徑為0.40.433m m的球形細(xì)胞器，內(nèi)含甘的球形細(xì)胞器，內(nèi)含甘油三脂或蠟質(zhì)。圓球體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，可能油三脂或蠟質(zhì)。圓球體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，可能參與脂肪的代謝和運(yùn)輸，也具有溶酶體的某參與脂肪的代謝和運(yùn)輸，也具有溶酶體的某些性質(zhì)，含有多種水解酶。些性質(zhì)，含有多種水解酶。二、微梁系統(tǒng)二、微梁系統(tǒng)（Microtrab