第13章蛋白質(zhì)生物合成.

1、Transcription initiation in prokaryotest ProwiotfRMA coding mquooco RNA polirrvwrasoClosed pre«notor co<npimco iKtor-10 real on -IOptra promotn corpptoxnucleotideDirection ©< transcription ANA polynwx5l RNAONA hybridnr .UHRi <5J"二仙RNA coding Mqxeoe第十三章蛋白質(zhì)的生物合成()Protein Biosyn

2、thesis> Translation本章內(nèi)容第一節(jié) 蛋白質(zhì)生物合成體系的組成 第二節(jié)蛋白質(zhì)生物合成分為五個階段第三節(jié)翻譯后的折疊和加工修飾第四節(jié) 蛋白質(zhì)生物合成的干擾和抑制蛋白質(zhì)生物合成，即翻譯翻譯的過程就是將核酸中由4種堿基序列組成的 遺傳信息，通過遺傳密碼破譯的方式轉(zhuǎn)變成為蛋 白質(zhì)中的20種氨基酸排列順序.5 GCAGTACATGTC 3編碼鏈模板鏈或非編碼鏈I轉(zhuǎn)錄5 -GCAGIJACAUGUC 3'翻譯niRNA-蛋白質(zhì)合成的模板蛋白質(zhì)儲存的遺傳信息的DNA不是蛋白質(zhì)合成的直接模板第一節(jié)蛋白質(zhì)生物合成體系的組成Component Required for Protein

3、Biosynthesis蛋白質(zhì)生物合成非常復(fù)雜真核生物細(xì)胞合成蛋白質(zhì)需要7()多種核糖體蛋白, 2()多種活化氨基酸酶10多種輔助酶和其他蛋白 質(zhì)因子參加；-10()多種輔助附加酶類.40多種tRNA. rRNA； 總計300多種不同的大分子參與多肽的合成； 原核生物和真核生物合成機(jī)制非常相似，參與蛋白質(zhì)合成的大分子種類和數(shù)昴也極相似。蛋白質(zhì)合成速度非常驚人大腸桿菌在379條件下合成100個殘基組成的蛋 白質(zhì)只需要5S；蛋白質(zhì)合成數(shù)量和種類受嚴(yán)格調(diào)節(jié)控制，使蛋白 質(zhì)濃度維持在細(xì)胞生理需要的水平，蛋白質(zhì)合成要消耗大量能量約占全部生物合成反應(yīng)總耗能量的90%,主要由ATP和GTP提供參與蛋白質(zhì)生物

4、合成的物質(zhì)包括三種RNAmRNA （messenger RNA. 使RNA） -rWNA （ribnsomuIRMA,核蛋白體RNA） -tRNA （transfer KNA,轉(zhuǎn)移RNA） 20種氮基酸（AA）作為原料酶及眾多彊白因子，如IF、elFATP、GTP>無機(jī)離子（一）mRNA的發(fā)現(xiàn)年有人報道，當(dāng)噬菌休感染了細(xì)菌后會產(chǎn)生一 種很不穩(wěn)定的RNA,且大多數(shù)是和核糖體結(jié)合在一 起的；>Brenner,Jacob等人用,"N標(biāo)記蛋白質(zhì)，用 標(biāo)記核酸的方法證實了這是一種新的RNA分子，命 名為信使RNA.即mRNA （m, messenger）;”1961年，Spielm

5、an創(chuàng)造了分子雜交法，通過 mRNADNA雜交分子證明了 mRNA的存在。mRNA是蛋白質(zhì)合成的模板球DNA被轉(zhuǎn)錄為mRNA,其含有從DNA轉(zhuǎn)錄的遺傳信息，也是蛋白質(zhì)合成的模板遺傳密碼 DNA只存在于細(xì)胞核中，蛋白質(zhì)的合成在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行， 細(xì)胞核中的遺傳信息如何轉(zhuǎn)達(dá)到細(xì)胞質(zhì)中呢？開放閱讀框架區(qū)與編碼蛋白質(zhì)的基因相對應(yīng)；開放閱讀框是基因序列的一部分，包含一段可以編碼蛋白 的堿基序列，不能被終止子打斷.DNA是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)有了一定結(jié)構(gòu)的DNA,才能產(chǎn)生一定結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)， 由一定結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)才有一定形態(tài)和生理特征，所以根據(jù) DNA的特定遺傳密碼產(chǎn)生的蛋白質(zhì)就代表特定生物的遺傳 性。在遺傳過程中DN

6、A的具體作用:(1) 在細(xì)胞分裂時按照自己的結(jié)構(gòu)精確復(fù)制傳給后代(2) 作為模板將所貯遺傳信息傳給mRNA.DNA如何儲存并表達(dá)遺傳信息？通過摩爾根、艾弗里、赫爾希和沃森、克里克尊幾代科學(xué) 家的研究，已經(jīng)使生物遺傳機(jī)制建立在遺傳物質(zhì)DNA的基 礎(chǔ)之上.這個間題引起了很多物理學(xué)家的興趣1945年，薛定誨在生命是什么一書中提出了遺傳密碼 的概念； 1954年，物理學(xué)家伽莫夫提出三聯(lián)體密碼的概念：1961年，尼倫伯格和馬太利用三聯(lián)體密碼合成了由苯丙氨 酸組成的多肽長鏈。4種核昔酸怎樣排列組合才足以代表20種氨基酸?Marshall Warren Nirenberg (1927美國生物學(xué)家尼倫伯格 (

7、Nirenberg)等人衽1961年期 間成功破譯了還傳密碼. 構(gòu)建了一個包括20反應(yīng)管 的反應(yīng)體系，CT。標(biāo)記的20 種AA,以無可辯駁的科學(xué) 依據(jù)證實了氨基酸的密碼 子的遺傳機(jī)制1968年獲 得諾貝爾生理學(xué)醫(yī)學(xué)獎。密碼子的發(fā)現(xiàn)統(tǒng)計學(xué)方法四種堿基 1961年Crick和Brenner的實驗得出三個核普酸編碼-個 AA,將這種三位一體的核昔酸編碼稱為遺傳密碼或三聯(lián) 體密碼，即64種不同的密碼；核糖體結(jié)合試驗：1965年.Nifcnlwfg用fwlyu加入C4標(biāo)記 的20種AA,僅有苯丙氨酸的寡St UUL=苯丙氨酸，用此 法破譯了全部密碼，編出遺傳密碼表.(一) mRNA上存在64個遺傳密碼子

8、,mRNA分子上從5,至3方向，由AUG開始，每3 個核昔酸為一組，決定肽鏈上某一個氨基酸或 蛋白質(zhì)合成的起始、終止信號.稱為三聯(lián)體密 碼(triplet code)起始密碼(initiation coden) : AUG終止密碼(termination coden):UAA, UAG, UGA遺傳密碼表uuuPhoucuStrUAUTyr TyrucuCyaVUGPheuccSerUACUGCCyaWAl小UGAScrUAAStopUGASlop TrpUUG3ucuSerUAQStopUGOCUULeuecuProCAUtinCGUArg ArgcueLeuCCCProCACHisCOCC

9、UALeuCCAProCAAGinCGAArg ArgCUGLeuCCGProCAGGLnCGGAUUHeACUThrAAUAri)AGUS«rAUCACCThrAACAsnAGOSerAUAIteACAThrA A. AACAArg ArgAUGMetACGThrAAG5AGGGUUVaiGCUAlaGAUAsp AspGGUGlyGUCVlGCCAI&GACGGCGlyCUAVaiGCAAlaGAAGluGCAGlyGUGVaiGCGAlaGAG；luGCGGbrUCSecond letter of codon（二）遺傳密碼的特點 從病毒直到人類，細(xì)胞核DNA指導(dǎo)的蛋白質(zhì)

10、 合成都使用同一套遺傳密碼即通用性（Universal）已經(jīng)發(fā)現(xiàn)少數(shù)例外，如動物細(xì)胞的線粒體、梢物細(xì) 胞的葉綠體。 mRNA密碼子的排列具有方向性方向性-mRNA分子上由起始密碼AUG開始，從&3,方向 閱讀密碼子，直至終止密碼. 連續(xù)性三聯(lián)體密碼連續(xù)性表現(xiàn)為中間無標(biāo)點，連續(xù)閱讀。m RN A開放閱讀框架內(nèi)發(fā)生一個或兩個堿基捕入或缺 失,可引起譯碼突變。移碼突變（框移突變） 簡并性(Degeneracy )密碼了叛H梅碼muAla4LeuArg6Ly»2Asn2MetIAsp2Pbe2Cys2Pro4Gin2SerfiGlu2Thr4Gly4Try1HU2Tyr2De3Va!

11、4?有多個密碼子特異地破譯同一個氨基酸,"遺傳密碼中，除色氨酸和甲硫氨酸僅有一個密碼子外，其 余氨基酸有2、3、4個或多至6個三聯(lián)體為其編碼。密碼子.反密碼子配對的擺動現(xiàn)象反密碼子第一位堿基密碼子第三位誡基（三）原核生物和真核生物mRNA的特點原核生物mRNA常以多順反子的形式存在。真核生 物mRNA 一般以單順反子的形式存在順反子（伽mn）是遺傳學(xué)將編碼一個多肽的遺傳單位.廠即原核生物的一段mRNA常常編碼幾種功能相關(guān)的 蛋白質(zhì)，這種mRNA被稱為多順反子（pol、cistmii）。真核生物的一段mRNA常常只能編碼一條多肽鏈, 這種mRNA被稱為單順反子cistronl.原核生物

12、mRNA多順反子歸真核生物mRNA單順反子財體帥3二1編跡刑 I非編碼序列B券止卵了mRNA結(jié)構(gòu)組成原核生物的mRNA>-5Mhfi譯區(qū)(5r-UTR)k開放閱讀框架區(qū)(open reading rranw,ORF)：從mRNA5囑起始密碼子AUG到3端終止密碼子之間的核昔酸序列, 各個三聯(lián)體密碼連續(xù)排列編碼一個蛋白質(zhì)多肽鏈."3 非翻譯區(qū)(3' UTR真核生物"常端帽子結(jié)構(gòu)，3,端多聚A尾結(jié)構(gòu)。原核生物mRNA的起始 原核生物n】RN A上起始密碼一般是AUG ；多肽的合成起始并不是從W端的第一個核昔酸開始，有一 段短序列約25個核昔酸殘基處開始。還有富含嗦

13、吟的序列-S-D （Shine-Dalgaino）序列，與 16SrRNA 互補.mRNA上的SD序列又稱為核蛋白體結(jié)合位點（RBS）.緊接 A（；（；A的小段核昔酸，又可以被核蛋白體小亞基蛋白（rps-I） 辨認(rèn)結(jié)合。J mRNA結(jié)合核蛋白體小亞基：1）互補序列指引（SD序列）（核酸-核酸）2）核酸蛋白質(zhì)的辨認(rèn)SD序列3CACUAGGC核茨白體小亞茶 上的!6S-rRNAuccuSD疔列rpSJ識別序列二、核蛋白體是肽鏈合成的場所核糖體(Ribosome)細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoprotein particle), 主要由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成；-1958年Roberts根

14、據(jù)化學(xué)成份命名為核糖核蛋白體，簡稱核 糖體，又稱核蛋白體；核糖體無騏結(jié)構(gòu)，主要由蛋白質(zhì)(40%)和RNA 60%)構(gòu) 成。核糖體按沉降系數(shù)分為兩類，一類(70S)存在于細(xì)菌等 原核生物中，另一類(80S)存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中；每個大腸桿菌細(xì)胞含15 000個或更多核糖體；"超分子的復(fù)合物，占細(xì)胞內(nèi)RNA總量的80%以上.核蛋白體的組成M. 4* x E&8rRNA23S rRNAMftaiaMrXH>l(r5S tRNA 2fcS rRNA5.8S rKNAlMrtWA aattan小科笊Afr O.» x IO*IOS rKNA n "fl不同

15、細(xì)胞核蛋白體的組成原核生物真核生物核蛋 白體小亞華大亞基白體小亞奉大亞華s70S30S50S80S4OS60S5S-rRNA 2AS-rRNA2SS-rRNArRNA16S-rRNA18S-rRNASSrRNA 5.8SrRNA蛋白質(zhì)rpS21 種rpL 36種rpS 33 種rpL49 種原核生物翻譯過程中核蛋白體結(jié)構(gòu)模式其功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質(zhì)多虺 肚 所以核旃體是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分F機(jī)器P位肽酰位(pptidyl site) A位：氨基酰位 (aminoacylE位:排出位(exit site!rRNA結(jié)構(gòu)的研究運用化學(xué)、物理學(xué)和免疫學(xué)方法，完成了對Hwli核糖體5

16、種蛋白質(zhì)氨基 戰(zhàn)序列及三種RNA -級和二級結(jié)構(gòu)的測定，初步認(rèn)識了核糖體顆粒的基 本錘造 larchltbcturv).主要技術(shù)包括：(I)電子顯微銳術(shù)(EM)；Q)免疫學(xué)方法；中子衍射技術(shù)(neulon scattering)；2)雙功能試劑交聯(lián)法：(5)不同染料間m態(tài)單態(tài)能就轉(zhuǎn)移 (singlet-singlet eni?rgj trunsrerll定 価)活性核萌體賴粒重建等方法.三位科學(xué)家因核糖體研究獲諾貝爾化學(xué)獎 2009年10月7日，瑞典皇家科學(xué)院在斯德哥爾摩宣布，英國劍橋大學(xué)科學(xué)家攵卡特拉曼拉馬克里希南、美國科學(xué)家托馬斯施泰茨和以色列科學(xué)家阿達(dá)約納特因“對核糖體 結(jié)構(gòu)和功能的研究

17、”而共同獲得2009年諾貝 爾化學(xué)獎。文卡特拉曼拉馬克里希南, 美國科學(xué)家.1952年出生 于印度南部舉米爾納18邦 的占電伯勒娼.英國醫(yī)學(xué) 研究理事會劍橋分子生物 學(xué)實鯊室的責(zé)裸科學(xué)冢.茨匡科學(xué)家.叭年出生 于威眾康1L州的空爾沃山 耶命人字分子生物物理學(xué) 和生物化學(xué)系的教授，以 及崔華徑休斯區(qū)學(xué)硏究所 的硏究員。丿色列科學(xué)家 19刖年 出生于邛略撤"的一個 貧困狀家庭 1970年 尢訥斷回到以色列.協(xié) 助設(shè)立了以色列的首個 賀白殛晶體學(xué)實鯊室.偉大成就采用了X射線蛋白質(zhì)晶體學(xué)的技術(shù)，標(biāo)識出了構(gòu)成核糖體 的成千上萬個甌子.科學(xué)家們不僅讓我們知曉了核糖體的“外貌”，而且在原 子層面上

18、揭示了核糖體功能的機(jī)理。 “認(rèn)識核糖體內(nèi)在工作的機(jī)理.對于科學(xué)理解生命非常車 要.這些知識可以立刻應(yīng)用于實際。”構(gòu)筑了三維模型來顯示不冏的抗生素是如何抑制核糖體功 能的，“這些模型已被用于研發(fā)新的抗生素，直接幫助減 輕人類的病痛，拯救生命”三、IRNA是氨基酸轉(zhuǎn)運的工具（一）tRNA的結(jié)構(gòu)和功能三葉草型的二維結(jié)構(gòu)具有4個臂各種WNA均含有7（1。個堿基，其中22個堿基是恒 定的.（2） 5端和3端配對（常為7bp）形成莖區(qū)，稱為受體臂 或稱氨基酸骨。在F端永遠(yuǎn)是4個堿基（XCCA）的單 鏈區(qū)，在其末端有2，OH或y-on,是被氨基?；稽c 此臂負(fù)責(zé)攜帶特異的氨基酸 gC常由5bp的莖和7Nt和

19、環(huán)組成。此臂負(fù)貴和核糖體上 的rRNA識別結(jié)合：(4) 反密碼子怦常由5bp的莖區(qū)和7Nt的環(huán)區(qū)組成，它負(fù)責(zé)對 密碼子的識別與配對；(5) D環(huán)的莖區(qū)長度常為4bp,也稱雙氫尿喘喘環(huán)。負(fù)責(zé)和 賀基酰tRNA聚合胡結(jié)合；(6) 額外環(huán)可變性大，從4 NI到21 Nt不等，其功能是任 tRNA的L型三維結(jié)構(gòu)中負(fù)責(zé)連接兩個區(qū)域(D壞一反密碼 子環(huán)和TqiC受體借)tRNA的三級結(jié)構(gòu)倒L型結(jié)構(gòu)(1) D環(huán)和Tg環(huán)形成了“ "的轉(zhuǎn)角.(2) 氨基酸受體脅位于L型的一側(cè)，距反密碼子環(huán)約70 A(3) 在一些保守和半保守的堿基之間形成很多的三級氫鍵， 使分于形成I形b并使結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。(J)使得三維結(jié)

20、構(gòu)得以形成的這些堿基配對涉及到與磷酸核 糖主鏈相互作用的三級結(jié)構(gòu)的磷酸二酣鍵分布在核糖的 2*-OH±.(5) 幾乎所有的堿基平面之間產(chǎn)生堆積的作用.(6) 在尺密碼子莖中僅有很少的三級氫鍵.tRNA的堿基堆積(二) (RNA對氨基酸的識別(1) tRNA怎樣接受特定的氨基酸，氨基酰-IRNA 合成酶怎樣識別tRNA?(2) (RNA中的哪些結(jié)構(gòu)和接受特定氨基酸有關(guān)？蛋白質(zhì)合成的四個位點氮基酸的結(jié)合位點：IRISA的3末Jffl-CCA-OH”氨St-tRNA合成酶的位點：識別«St-tRNA合成酶核糖體識別位點：使延長中的肽鏈附著于核糖體上廠反密碼子位點：(RNA分子的反

21、密碼環(huán)與mRNA上的密碼配對 由密碼一反密碼氨基酸之間的“對號入座”，保 證了從核酸到蛋白質(zhì)信息傳遞的準(zhǔn)確性。氨基酰tRNA合成酶特征廠氨基酰tRNA合成酶對底物氨基酸和tRNA都 有高度特異性；氨基St-tRN/Y合成酶具有校正活性（proofreading activity）；（三）氨基酰tRNA的表示方法氨基酰4RNA書寫規(guī)貝IJ； ua-tRNAu,； Arg-tRNzArs. 原核生物：起始密碼（AUG、GUG、LUG） 編碼N.甲酰甲硫氨酸1X13、IRNA嚴(yán)，fMet-tRNArMrt5真核生物：起始密碼（AUG）編碼甲硫飆酸Met. Met-tRNA:翻譯過程：密碼（AUG）編

22、碼甲硫賈酸Met、Met-IRNA嚴(yán)。第二節(jié)蛋白質(zhì)生物合成分為五個階段Protein BiosynthesisTakes Place in five Stages氨基酸的活化 在核糖體上合成多肽 翻譯的起始譯的延伸 翻譯的終止折疊與加工修飾一.氨基酸的活化氨基酰YRNA合成酶(aminoacyl-tRNA letase)氨基SUrna含成酶氨基酸+ tRNA 7氨基酰tRNAATPAMP + PPiRNA在氨基酰(RNA合成酵的幫助下，能夠識別相應(yīng)的 氨基酸，并通過tRNA氨基酸臂的3<()H與氨基酸的竣基形 成活化脂氨基酰-tRZA氨扶酸與ATP作用，形成城爪酰腺嚟吟核打酸第一步反應(yīng)第

23、二步反應(yīng)艮基 5I-AMP-E + (RNA氨基BttRNA+AMP+IRNAVtt-IRNA存成腸AMP紅鼻瞰-AMP氨基酰基轉(zhuǎn)移到IRN八的3OH端上形成©BR-tRNA二、在核糖體上合成多肽(-)肽鏈合成起始甲硫氨酰tRNA與niRNA結(jié)合到核蛋白體上，牛成翻譯起始復(fù)介物(translational initiation complex)原核和真核均需要起始因子原核；起始因子三種，IF-k 2和3真核：起始因子十種：elF翻譯起始：1) F3結(jié)合核蛋白體30S亞基，使大、小亞基拆離;2) IF1協(xié)助IF3結(jié)合和亞基拆離：3) 單獨的30S亞基易于與inRNA及起始IRNA結(jié)合.

24、4) IF2促進(jìn)fMet-tRNA結(jié)合mRNA及核蛋白體.翻譯起始因子IF和elF起始步驟原核IF真核eLE亞基分離IF, (IF,)MFjmRNAM核酸-核酸，核酸-蛋白質(zhì) 之何的辨認(rèn)結(jié)合叫dFW eIF4tt,CBP-l dF4E (CBP-2)起始就位IFj. GTP (IFj)eIFj,eI%大亞基結(jié)合各種IF脫落"GTP水解期叫原核生物翻譯起始復(fù)合物1、IF3、IF1結(jié)合解聚的30S核糖體小亞基 翻譯過程是在核糖體上進(jìn)行，在翻譯延長過程中，核糖體大小 亞基是聚合的2. mRNA在小亞基定位結(jié)合3起始氨基酰(RNA( fMet-tRNA1)結(jié)合到 小亞基GTP4核蛋白體大亞基

25、結(jié)合，起始復(fù)合物形成起始?xì)莼RMi（fMZRMA嚴(yán)） 結(jié)合到小亞基上核蛋白體大亞 基結(jié)合真核生物翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基分離； 起始氨基酰-tRNA結(jié)合；mRNA在核蛋白體小亞基就位;核蛋白體大亞基結(jié)合。(二)肽鏈合成延長根據(jù)mRNA密碼序列的指導(dǎo)，順序添加的氨基 酸從N端向C端延伸肽鏈，直到合成終止的過程.肽鏈延長在核蛋白體上連續(xù)性循環(huán)式進(jìn)行，又稱 為核蛋白體循環(huán)(ribosomal cycle)每次循環(huán)增加 一個氨基酸，包括以下三步：-進(jìn)位(entrance)一 成肽(pt pt id e bond formation)一轉(zhuǎn)位(translocation)(1) P位：即肽位

26、(pcptidyl site),或給位，在延長 成肽之后，3躺連接肽鏈的肽酰IRNA占據(jù)的位置, 肽鏈轉(zhuǎn)位至此，延長繼續(xù)。(2) A位;即氨基酰位(aminoacylsite),或稱受位, 每次延長，氨基酰tRNA就加入到A位上，延長成 肽中，此位因接受肽?；?，故名受位。(3) E位：推出位(exit site)肽鏈延伸過程需要延長因子(延長因子elongation factor, EF)原核生物：EF-T (EF-Tu, EF-Ts)EF-G真核生物：EF-1 . EF-2肽鏈合成的延長因子與功能原核延長 因子生物功能對應(yīng)真核延 長因子EF-lu促進(jìn)氨基?！癛NA進(jìn)入A位， 結(jié)合分解GTP

27、EF-1-aEF-Is調(diào)節(jié)亞基有轉(zhuǎn)位酶活性，促進(jìn)niRNA-EF-l.p7EFG肽酰tRNA由A位前移到P位,促進(jìn)卸載tRNA釋放EF-2指根據(jù)mRNA下一組遺傳密碼指導(dǎo)，使相應(yīng)氨基酰 tRNA進(jìn)入核蛋白體 A位。(1)進(jìn)位又稱注冊(registration)GDP<2）成肽轉(zhuǎn)駄蔚催化 核蛋白體大亞基上的量白質(zhì)（rpL）P 位-fMet-tRNArk, + A 位""tRNA 肚（fMet 成（?；ò被镹末端）（A位上） A位成肽后.卩位留下空載tRNA從核蛋白體上脫落.P位留空；S3<8-25I破如定星獲拒S3S(羞PK雀岸E)£讚垛ffir

28、 "忖*Xo(3)轉(zhuǎn)位 (Translocation)轉(zhuǎn)位酶(Translocase)延長因子EFG有轉(zhuǎn)位酶活性，可結(jié)合并水解一分 子GTP,促進(jìn)核蛋白體向mRNA的3,側(cè)移動。I成肽（三）肽鏈合成終止（Termination）廠終止密碼的辨認(rèn)及肽鏈從肽酰tRNA水解出;丁 niRNA從核蛋白體中分離及大小亞基的拆開;廠終止過程也需蛋白質(zhì)因子被稱為釋放因子（RF,RR）。終止相關(guān)的蛋白因子稱為釋放因子(release factor, RE)原核生物釋放因子:RF-1, RF-2, RF-3真核生物釋放因子：eRF釋放因子的功能1.識別終止密碼，如RF1特異識別UAA. UAG；而RF

29、2 可識別UAA、UGA.2誘導(dǎo)轉(zhuǎn)肽醯改變?yōu)楹富钚?，相?dāng)于催化肽?；D(zhuǎn)移到 水分子-OH±,使肽鏈從核蛋白體上釋放。原核肽鏈合成終止過程第三節(jié).翻譯后的折疊和加工修飾Folding and PosttranslationalProcessing從核蛋白體釋放出的新生多肽鏈不具備蛋白質(zhì) 生物活性，必需經(jīng)過不同的翻譯后復(fù)雜加工過程才 轉(zhuǎn)變?yōu)樘烊粯?gòu)象的功能蛋白主要包括多肽鏈折疊為天然的三維結(jié)構(gòu)肽鏈一級結(jié)構(gòu)的修飾高級結(jié)構(gòu)修飾蛋白質(zhì)前體的加工 N端fVI譏或Met的切除；二硫鍵的形成；修飾作用；切除新生肚鏈中非功能所需的片段。第四節(jié)蛋白質(zhì)生物合成的干擾和抑制Interference & Inhibition of ProteinBiosy