第十四章群體改良與輪回選擇

1、第十四章 群體改良與輪回選擇第十四章 群體改良與輪回選擇作物群體改良是20世紀(jì)60年代以后由美國(guó)玉米遺傳育種學(xué)家針對(duì)玉米生產(chǎn)對(duì)新品種提出的新要求、玉米育種存在的瓶頸因素，發(fā)展完善的一種新的育種體系。它通過(guò)鑒定選擇、人工控制下的自由交配等一系列育種手段，改變基因、基因型頻率，增加優(yōu)良基因的重組，從而達(dá)到提高有利基因和基因型的頻率。群體改良是創(chuàng)造優(yōu)良種質(zhì)的重要方法。它不僅可以改良群體自身的性狀，而且能改變?nèi)后w間的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)，并能將不同種質(zhì)的有利基因集中于一些個(gè)體內(nèi)，提高有利基因和基因型頻率；同時(shí)，還可以改良外來(lái)種質(zhì)的適應(yīng)性，使之適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，成為新的種質(zhì)資源。第一節(jié) 群體改良的意義 作

2、物育種的效率取決于育種的資源和方法，群體改良能創(chuàng)造新的種質(zhì)資源和選育供生產(chǎn)直接使用的優(yōu)良綜合種。因此，群體改良對(duì)提高作物育種水平具有重要的意義。 一、創(chuàng)造新的種質(zhì)資源克服育種基礎(chǔ)群體的遺傳單一性和狹窄性，提高基礎(chǔ)群體的異質(zhì)性，解決種質(zhì)資源貧乏。作物群體改良的重要意義就在于1.將不同種質(zhì)的優(yōu)點(diǎn)結(jié)合起來(lái)，合成或創(chuàng)造出新的種質(zhì)群體，擴(kuò)大群體的遺傳多樣性，豐富基因庫(kù)，為作物育種提供更為優(yōu)良的種質(zhì)資源。2.群體改良還可以不斷提高基礎(chǔ)群體的優(yōu)良基因頻率，有助于打破不利基因與有利基因的連鎖，從而提高優(yōu)良基因型的頻率。美國(guó)依阿華州立大學(xué)合成并改良了一個(gè)世界著名的玉米堅(jiān)稈綜合種(BSSS)，從中選育了在美國(guó)玉米

3、生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的自交系B73。以后隨著改良的進(jìn)展，又選育了新的優(yōu)良自交系B79、1384、1385等。 二、選育優(yōu)良的綜合品種 通過(guò)群體的合成和改良，可以選育優(yōu)良的綜合品種，直接應(yīng)用于生產(chǎn)。 三、改良外來(lái)種質(zhì)的適應(yīng)性外來(lái)種質(zhì)指的是從外國(guó)或本國(guó)其他地區(qū)引進(jìn)的種質(zhì)材料。外來(lái)種質(zhì)一般不適應(yīng)本地的生態(tài)、生產(chǎn)條件，但它們往往具有地方種質(zhì)不具有的或特異的優(yōu)良特性與基因。因此，如能通過(guò)改良使之適應(yīng)本地的環(huán)境條件，就有可能成為新的種質(zhì)來(lái)源。第二節(jié) 群體改良的原理在闡述群體改良的基本原理前，首先應(yīng)了解群體的概念和群體基因、基因型頻率變化的基本規(guī)律。Dobzhansky(1955)指出，遺傳學(xué)上的群體指的是該群體

4、內(nèi)個(gè)體間隨機(jī)交配形成的遺傳平衡群體。根據(jù)群體遺傳學(xué)的理論，一個(gè)容量足夠大的隨機(jī)交配群體，其基因、基因型頻率的變化遵從Hardy-Weinberg定律。一、Hardy-Weinberg定律(基因平衡定律)1.定律：即在一個(gè)完全隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒(méi)有其他因素(如選擇、突變、遺傳漂移等)干擾時(shí)，則基因和基因型頻率保持恒定，各世代不變。這即是“Hardy-Weinberg定律”，又稱為基因平衡定律。2.打破平衡：但實(shí)際上由于群體的數(shù)量有限，環(huán)境的變化或者人們對(duì)群體施加的選擇，以及突變或遺傳漂移等因素的作用，常常會(huì)不斷打破群體的這種平衡。3.群體改良和作物育種的實(shí)質(zhì)就是要不斷打破群體基因和基因型的平

5、衡，不斷地提高被改良群體內(nèi)人類所需基因和基因型的頻率。二、選擇和重組是群體進(jìn)化主要?jiǎng)恿?1.選擇和基因重組是群體基因和基因型頻率改變的主要因素和動(dòng)力。2.通過(guò)選擇打破群體的遺傳平衡，提高群體優(yōu)良基因的頻率和通過(guò)基因重組打破群體有利基因與不利基因間的連鎖，增加群體有利基因型出現(xiàn)的頻率是提高群體中顯性純合個(gè)體出現(xiàn)頻率的關(guān)鍵。3.群體改良的原理是利用群體進(jìn)化的法則，通過(guò)異源種質(zhì)的合成，自由交配、鑒定選擇等一系列育種手段和方法，促使基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，從而提高群體優(yōu)良基因的頻率。第三節(jié) 基礎(chǔ)群體的建立作物群體改良的方案應(yīng)有助于選擇和基因重組，但不可能提供優(yōu)良基因來(lái)源的，這就必須

6、依賴于基礎(chǔ)群體的選擇與合成。 一、基礎(chǔ)群體的選擇群體改良的有效性，在特定的群體改良方法下，取決于群體的遺傳變異的大小及加性遺傳效應(yīng)的高低。為此，在選擇基礎(chǔ)群體時(shí)，除應(yīng)注意目標(biāo)性狀遺傳變異的大小，還應(yīng)考慮其平均數(shù)值的高低，加性遺傳方差的大小及雜種優(yōu)勢(shì)等問(wèn)題。根據(jù)以上要求，像玉米這一類異花授粉作物，可以選擇以下材料作為群體改良的基礎(chǔ)群體。 (一)開(kāi)放授粉品種開(kāi)放授粉品種包括地方品種和外來(lái)品種。1.地方品種具有對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境最大適應(yīng)性，是群體改良的重要的基礎(chǔ)材料。但存在著豐產(chǎn)性較差的局限性。2.外來(lái)品種指的是來(lái)自國(guó)內(nèi)外其他地區(qū)的一類品種群體。來(lái)自國(guó)外的品種群體，一般不適應(yīng)本地的生態(tài)條件，故一些人將其

7、稱為非適應(yīng)型。其最大特點(diǎn)是來(lái)源廣泛，遺傳變異豐富，常常具有地方品種不具有的優(yōu)良特性。因此，它們?cè)谪S富作物種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)，增加遺傳異質(zhì)性，輸入優(yōu)良特異基因等方面，具有十分重要的意義。 3.地方品種和外來(lái)品種均具有各自的優(yōu)良特性，但又各有其較明顯的缺陷。所以，直接利用它們作為群體改良的基礎(chǔ)材料，顯然存在不足之處，特別是在育種水平已經(jīng)大大提高的今天，這種不足更為突出。 (二)復(fù)合品種1.復(fù)合品種簡(jiǎn)稱為復(fù)合種。這是一種利用多個(gè)各具有特點(diǎn)的優(yōu)良品系(或自交系)采用復(fù)合雜交的方法有計(jì)劃地組配成的雜交種。2.因而其遺傳基礎(chǔ)較為豐富，群體的綜合性狀也較為優(yōu)良，經(jīng)過(guò)幾次自由授粉后，可用作遺傳改良的基礎(chǔ)群體。3.

8、該類群體適宜作為中期育種工作的基礎(chǔ)或中間群體。 (三)綜合品種1.綜合品種又稱之為綜合種。育種家按照一定的育種目標(biāo)，選用優(yōu)良的品系，根據(jù)一定的遺傳交配方案有計(jì)劃地人工合成的群體。2.綜合種具有豐富的遺傳變異，群體內(nèi)包含有育種目標(biāo)所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu)良，平均數(shù)高，是進(jìn)行遺傳改良的理想群體。二、基礎(chǔ)群體的合成1.國(guó)內(nèi)外育種實(shí)踐證明，在單一品種中很難同時(shí)含有人們所需要的眾多有利基因。單純利用某一自然授粉品種或其他品種群體作為遺傳改良的基礎(chǔ)群體，難以滿足育種的實(shí)際需要。2.因此，有計(jì)劃地把某些外來(lái)血緣或野生血緣滲進(jìn)種質(zhì)庫(kù)，必然大大地增加可利用的遺傳變異，輔之以適度的選擇，有希望產(chǎn)生合乎需要的優(yōu)

9、良基因重組體。注意以下幾個(gè)方面的問(wèn)題。 (一)基本材料的選擇 選擇基本材料時(shí)應(yīng)注意： (1)在群體改良中，育種者是利用自然界存在有利基因并使之重組，而不是直接創(chuàng)造有利基因。因此，用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料自身性狀必須優(yōu)良，且還應(yīng)具有較大的遺傳變異，這樣才有利于新種質(zhì)群體中優(yōu)良基因的積累。 (2)用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料應(yīng)當(dāng)廣泛一些，即類型和性狀的多樣性要大，以利于在新的種質(zhì)群體中形成豐富的遺傳變異。 (3)用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料要求親緣關(guān)系遠(yuǎn)一些，以進(jìn)一步增加新種質(zhì)群體的遺傳異質(zhì)性。 (二)合成種質(zhì)群體的方式1. 合成新種質(zhì)群體時(shí)，常用“一父多母”或“一母多父”授粉法；2. 也可將

10、入選基本材料各取等量種子混合均勻后，在隔離區(qū)播種，進(jìn)行自由授粉合成。3. 但最好用輪交法，即首先組配組合，經(jīng)比較試驗(yàn)后，再選優(yōu)進(jìn)行綜合，以利于集中最優(yōu)良的基因或基因型。 (三)充分重組，提高最優(yōu)良基因重組體出現(xiàn)的頻率 1.由于外來(lái)的有利基因或基因復(fù)合體在另一環(huán)境中容易被本地品種的主效基因所掩蓋，因此，對(duì)人工合成的新種質(zhì)群體，只能采用緩慢選擇，盡量提供基因重組的機(jī)會(huì)。2.有利于打破有利基因與不利基因的連鎖，導(dǎo)致新的基因型的出現(xiàn)。國(guó)外育種實(shí)踐的經(jīng)驗(yàn)證明，希望出現(xiàn)有實(shí)用價(jià)值的基因重組體，至少需要5個(gè)世代的隨機(jī)交配，然后才開(kāi)始選株、進(jìn)行合成種質(zhì)群體的改良工作。 (四)自花授粉作物的異交化問(wèn)題對(duì)自花授粉

11、作物或常異花授粉作物進(jìn)行群體改良工作的關(guān)鍵在于實(shí)行生殖控制，即將自花授粉作物異交化，或提高常異花授粉作物的異交程度。要實(shí)現(xiàn)上述目的，則必須在合成基礎(chǔ)群體時(shí)導(dǎo)入雄性核不育基因，建立異交群體。獲得異交群體的方法是：首先用雜交、回交法把隱性雄性核不育基因?qū)肴后w中的每個(gè)品系；然后再把回交獲得的品系的種子等量混合在隔離區(qū)種植。分離產(chǎn)生的雄性不育株將大量隨機(jī)地接受來(lái)自混合群體內(nèi)雄性可育株的花粉。只收獲雄性不育株的種子，因此高水平的隱性雄性不育特性繼續(xù)保留在群體中。合成的原始群體，隨機(jī)交配45個(gè)世代。在此過(guò)程中，只進(jìn)行最低限度的選擇，從而達(dá)到最大限度的基因重組，用作遺傳改良的異交基礎(chǔ)群體。第四節(jié) 群體改良

12、的輪回選擇法在實(shí)際中選用何種群體改良方法，則要根據(jù)育種目標(biāo)、選擇性狀遺傳率大小以及雜種優(yōu)勢(shì)的重要性來(lái)決定。但不論哪種群體改良方案，都包括從被改良群體中選株產(chǎn)生后代，對(duì)后代進(jìn)行選擇鑒定，優(yōu)良后代自由授粉、基因充分重組形成新一輪群體等基本程序(圖143)。一、群體內(nèi)遺傳改良方法 (一)混合選擇法1.混合選擇是一種古老的選種方法，其特點(diǎn)是時(shí)間短，費(fèi)用低，簡(jiǎn)單易行。許多優(yōu)良地方品種就是通過(guò)這種方法選育而成的。（1）混合選擇的實(shí)質(zhì)是按改良目標(biāo)，進(jìn)行表型選擇，即選擇優(yōu)良的表現(xiàn)型，淘汰不良的表現(xiàn)型。(2)由于該方法未控制授粉，不進(jìn)行后裔鑒定，只根據(jù)表型選擇，因此，混合選擇不易排除環(huán)境的影響和有效淘汰不良基因

13、型，容易誤選，致使改良效果不佳。2.為了提高選擇的效率，有育種家提出了改良混合選擇法，即先進(jìn)行單株選擇，次年用半分法種成穗行進(jìn)行比較，然后根據(jù)穗行比較結(jié)果，將表現(xiàn)優(yōu)良穗行的預(yù)留種子進(jìn)行混合繁殖，形成新的改良基礎(chǔ)群體。因此，改良穗行選擇在一定程度上排除了環(huán)境的影響，故其選擇效果比一般混合選擇好。 (二)改良穗行選擇法1.具體作法是，從被改良的基礎(chǔ)群體中，根據(jù)改良目標(biāo)，按表型表現(xiàn)選擇250個(gè)優(yōu)株(即250穗)，入選優(yōu)株單穗脫粒后保存。次年將其種子一分為三，分別播種在3個(gè)生態(tài)條件不同的地點(diǎn)，這3個(gè)試點(diǎn)中，1個(gè)試點(diǎn)應(yīng)在隔離區(qū)內(nèi)進(jìn)行，另外兩個(gè)試點(diǎn)則不需要隔離條件。隔離區(qū)內(nèi)按穗行法種植，即每穗播一行。父本

14、種子由入選的250個(gè)優(yōu)穗各取等量種子均勻混合而成。另外兩個(gè)不需要隔離條件的試驗(yàn)地，主要目的在于對(duì)各入選家系進(jìn)行異地鑒定。因此，僅按穗行種植，不再種植父本。另外，3個(gè)試驗(yàn)地均最好能重復(fù)1次，并在一定穗行間設(shè)置對(duì)照(用原始群體作對(duì)照)，以便減少試驗(yàn)誤差和有利于進(jìn)行比較。（p228）2.改良穗行選擇的顯著特點(diǎn)是把鑒定、選擇、重組和控制授粉有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，因而需時(shí)短，見(jiàn)效快。 (三)自交后代選擇這是一種根據(jù)S1或S2自身的表現(xiàn)為依據(jù)的群體改良方法。1.S1選擇的具體作法是，在被改良的基礎(chǔ)群體內(nèi)，按改良目標(biāo)，根據(jù)表現(xiàn)型選優(yōu)株自交200株以上，自交穗單穗脫粒保存。次年用半分法將S1種子按穗行種植，為減少試

15、驗(yàn)誤差，可設(shè)置重復(fù)。生育期中進(jìn)行觀察記載，乳熟期進(jìn)行預(yù)選，成熟時(shí)，目測(cè)定選10左右的優(yōu)良S1家系。第三年將入選優(yōu)良Sl家系的預(yù)留種子各取等量均勻混合后，在隔離區(qū)播種，實(shí)行自由授粉，促進(jìn)基因重組，完成第一輪回的改良。2.用同樣的方法進(jìn)行以后各輪次的改良。所以S2選擇是在繼續(xù)分離的家系中比S1選擇又多進(jìn)行了一次表型選擇和重組。 3.特點(diǎn)：由于S1或S2選擇主要根據(jù)表型表現(xiàn)進(jìn)行選擇，因此，對(duì)加性基因控制的性狀改良效果較好；S2選擇較之S1選擇更有利于隱性有利基因選擇改良。由于自交后代選擇可以在S0、S1、S2進(jìn)行多次選擇、多個(gè)性狀的選擇和進(jìn)行多次基因重組，故選擇效果好。缺點(diǎn)是完成一輪改良所需時(shí)間較長(zhǎng)

16、，費(fèi)用較高。 (四)輪回選擇輪回選擇首先是從基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)株進(jìn)行自交測(cè)交，以取得相當(dāng)數(shù)量(一般不少于100)的S1系和測(cè)交組合。經(jīng)過(guò)測(cè)交組合鑒定后，選出優(yōu)良組合的相應(yīng)優(yōu)系再組合成綜合種，這一整個(gè)過(guò)程稱為一個(gè)輪回(周期)，以后還可照此進(jìn)行若干輪回。 下面著重介紹幾種主要的輪回選擇方法。 1半同胞輪回選擇這是一種最為常用的群體改良方法。具體作法是，根據(jù)預(yù)定的遺傳改良目標(biāo)，在被改良的基礎(chǔ)群體中，選擇100株以上的優(yōu)株自交，同時(shí)每個(gè)自交株又分別與測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行測(cè)交。第二年進(jìn)行測(cè)交種比較試驗(yàn)，經(jīng)產(chǎn)量及其他性狀鑒定后，選出10左右表現(xiàn)最優(yōu)良的測(cè)交組合。第三年，將入選最優(yōu)測(cè)交組合的相對(duì)應(yīng)自交株的種子等量混合均

17、勻后，任其自由授粉和基因重組，形成第一輪回的改良群體。以后各個(gè)輪回改良按同樣方式進(jìn)行。2全同胞輪回選擇這是一種同時(shí)對(duì)群體的雙親進(jìn)行改良的輪回選擇方法。該方法具體作法是，根據(jù)一定的改良目標(biāo)，在被改良群體中，選擇200株以上的優(yōu)良植株，并將這些優(yōu)良植株進(jìn)行成對(duì)雜交(即S0S0)，這樣就可獲得100個(gè)以上的成對(duì)雜交組合。第二年，利用半分法進(jìn)行成對(duì)雜交組合的比較試驗(yàn)，試驗(yàn)中用原始群體作對(duì)照。從中選出約 10的最優(yōu)成對(duì)雜交組合。第三年，將入選優(yōu)良成對(duì)雜交組合預(yù)留種子取等量均勻混合后于隔離區(qū)播種，任其自由授粉、重組，形成第一輪回的改良群體。按同樣方式，可進(jìn)行以后各個(gè)輪回的選擇。由于全同胞輪回選擇在配制成對(duì)

18、雜交時(shí)，已將優(yōu)株的基因重組一次，所以在一個(gè)輪次的改良中，優(yōu)良基因進(jìn)行了兩次重組。全同胞輪回選擇對(duì)群體的一般配合力和特殊配合力的改良都是有效的。 二、群體間遺傳改良方法1.群體間輪回選擇是能同時(shí)進(jìn)行兩個(gè)群體遺傳改良的輪回選擇方法，這是由美國(guó)北卡羅來(lái)納州立大學(xué)的著名玉米遺傳育種學(xué)家Comstock等人提出的，他們把這類輪回選擇方法統(tǒng)稱為相互輪回選擇。2.相互輪回選擇的主要目的是，通過(guò)兩基礎(chǔ)群體的改良，使它們的優(yōu)點(diǎn)能夠相互補(bǔ)充，從而提高兩個(gè)群體間的雜種優(yōu)勢(shì)。3.相互輪回選擇通常用于在育種中主要是利用雜種優(yōu)勢(shì)的異花授粉作物，這種方法可以同時(shí)改良兩個(gè)群體的GCA和SCA。 (一)半同胞相互輪回選擇半同胞

19、相互輪回選擇法的1.具體作法以玉米為例子說(shuō)明：第一年，在兩個(gè)異源種質(zhì)群體(A、B)中，根據(jù)改良目標(biāo)分別選優(yōu)株自交(一般選100株以上)。同時(shí)，兩個(gè)群體又互為測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行測(cè)交，即A群體的自交株與B群體的幾個(gè)隨機(jī)取樣的植株(一般為5株)進(jìn)行測(cè)交，得BA1，用同樣的方法得BA2、BA3、BAn以及AB1、AB2、AB3、ABn。自交穗單穗脫粒，同一測(cè)交組合的5穗等量取樣混合脫粒。第二年，分別進(jìn)行A群體和B群體的測(cè)交組合比較試驗(yàn)，在A群體和B群體中均選留10左右的優(yōu)良測(cè)交組合。第三年，將入選優(yōu)良測(cè)交組合對(duì)應(yīng)的自交株的種子各取等量，分 A、B兩個(gè)群體各自混合均勻后，分別播于兩個(gè)隔離區(qū)中，任其自由授粉，形成

20、第一輪回的改良群體ACl和BCl，如此循環(huán)，進(jìn)行以后各輪的選擇(圖146)。2.它可以同時(shí)對(duì)群體一般配合力進(jìn)行改良外，這種方法還可以將玉米群體改良與自交系、單交種的選育緊密結(jié)合，提高玉米育種效率。 (二)全同胞相互輪回選擇 全同胞相互輪回選擇的前提是被改良的兩個(gè)群體中的各個(gè)單株必須為雙穗，因?yàn)橥恢甑囊粋€(gè)果穗要用作自交留種，另一果穗要用作測(cè)交，故該法在群體改良中使用較少。其模式圖可見(jiàn)圖147，這里不再詳細(xì)介紹。三、復(fù)合選擇方案上述群體改良方法都是按正規(guī)模式來(lái)講的。事實(shí)上，目前不少育種者在進(jìn)行群體改良時(shí)，采用開(kāi)放式的群體改良方案。一方面主張一旦發(fā)現(xiàn)群體有不足之處，如經(jīng)改良后的群體遺傳變異顯著減少

21、，就適當(dāng)滲入異源種質(zhì)或所需基因，以進(jìn)一步增加群體的遺傳變異性；另一方面，在群體改良的方法上，育種者完全可以根據(jù)群體改良的原理，針對(duì)被改良的具體對(duì)象和性狀的遺傳特點(diǎn)，對(duì)上述正規(guī)的輪回選擇模式加以改進(jìn)和補(bǔ)充，從而提高選擇改良的效率。第五節(jié) 雄性不育性在輪回選擇中的應(yīng)用近 20年來(lái)，由于一些自花授粉作物和常異花授粉作物中發(fā)現(xiàn)了隱性核基因控制的雄性不育遺傳特性，解決了去雄授粉困難和結(jié)實(shí)少等問(wèn)題，從而為它們的群體改良方法利用開(kāi)辟了廣闊的前景。 Cilmore(1964) 指出，應(yīng)用于異花授粉作物的輪回選擇方法，大多必須經(jīng)過(guò)修正后，才能有效地應(yīng)用于自交授粉作物上。他制定了適合于自花授粉作物的相互輪回選擇方

22、法，并強(qiáng)調(diào)指出，這一方法是為雄性不育植株可以通過(guò)風(fēng)媒自由傳粉的作物而提出來(lái)的，尤其適用于存在隱性核遺傳雄性不育基因的作物。下面著重介紹幾種利用隱性核基因控制的雄性不育特性進(jìn)行輪回選擇的比較簡(jiǎn)單實(shí)用的方法。一、混合集團(tuán)選系法這種方法是Doggett等 (1972)提出的，主要應(yīng)用于高粱的輪回選擇方法。它的具體實(shí)施方案有兩種方式：1.第一種方式是從導(dǎo)入雄性不育核基因的異交基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)良的雄性不育株，收獲中選的雄性不育株上(母本上)的種子，等量混合后在隔離區(qū)播種，形成下一輪改良群體，以該改良群體作為第二輪改良的基礎(chǔ)群體，重復(fù)這個(gè)過(guò)程，形成第二輪改良群體，這種方式稱為母本混合集團(tuán)選擇法。2.第二種方式的第一輪改良過(guò)程同第一種方式，但在第二輪改良方案就有所不同。第二輪改良是從優(yōu)良雄性不育株繁殖的分離群體中選擇優(yōu)良的雄性可育株，選擇分離群體中的優(yōu)良的雄性不育株并收獲中選雄性不育株上所結(jié)的種子，等量混合后播種在隔離區(qū)，形成下一輪的改良群體，這種第一輪與第二輪選擇交替進(jìn)行的方法稱為交替混合集團(tuán)選系法。第二種作法因增加一次自交和選擇，有利于打破有利基因與不利基因間的連鎖，提高了優(yōu)良基因型出現(xiàn)的頻率，也就提高了選擇效益。二、Sl選擇這種輪回選擇方法是Doggett(1968)和Prohaska等(1981)提出的，它既可應(yīng)用于常異花授粉作物(高粱等)的群體改良，也可以應(yīng)用于自花授粉作物(大豆等)