延長(zhǎng)照明時(shí)間對(duì)水草成長(zhǎng)的影響分析

1、延長(zhǎng)照明時(shí)間對(duì)水草成長(zhǎng)的影響這是個(gè)很常被人提及的問(wèn)題，水草一天需要多少照明的時(shí)間？相信大部分的人會(huì)回答 8-14 個(gè)小時(shí)以內(nèi)。那么理由為何？因?yàn)檫@是模擬野外的成長(zhǎng)環(huán)境，況且水草在晚上也需要休息，如果光照時(shí)間太長(zhǎng)的話，水草將無(wú)法獲得是當(dāng)?shù)男菹?，那么成長(zhǎng)也會(huì)因此不佳。程度較高的玩家或許會(huì)接著補(bǔ)充，光合作用分成了光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)步驟.然而事實(shí)上果真如此嗎？光合作用的暗反應(yīng)，使指“不需”有光照便能進(jìn)行，并非“不可”有光照才能進(jìn)行。那么水草真的需要在夜間休息嗎？延長(zhǎng)光照的時(shí)間對(duì)水草有何影響？這實(shí)在是個(gè)很有趣的議題。學(xué)界對(duì)于光照時(shí)間和水草成長(zhǎng)的研究，其實(shí)并不多見(jiàn)。不過(guò)還是有幾篇可供參考的文獻(xiàn)，在此略做整

2、理提供大家參考和思考。早在 1986 年 Polar 等人就曾經(jīng)對(duì)浮萍進(jìn)行了研究。他們將浮萍分成了光照 18 個(gè)小時(shí)和 24 個(gè)小時(shí)兩組，進(jìn)行了為期 8 天的實(shí)驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)栽培于 24 個(gè)小時(shí)光照（也就是沒(méi)有黑暗）組的浮萍，在八天之后的干重比 18 個(gè)小時(shí)光照組的浮萍，多出了 44%！也就是說(shuō)浮萍在連續(xù) 24 小時(shí)無(wú)黑夜光照下的生長(zhǎng)，其實(shí)是更好的。不過(guò)浮萍畢竟是浮水植物，實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性恐怕是很受質(zhì)疑的。浮萍在連續(xù) 24 小時(shí)光照下的成長(zhǎng)比 18 小時(shí)的成長(zhǎng)來(lái)得更好。那么我們來(lái)看看真正的沉水植物吧。Spencer 等研究學(xué)者于 1986 年也針對(duì)黑藻（Hydrilla verticillata

3、）進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)。作者將黑藻分成了 10、12、14 和 16 個(gè)小時(shí)等四組，在光照強(qiáng)度 80 umol/m-2/sec 的環(huán)境下，總共進(jìn)行了八個(gè)星期的栽培試驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)黑藻不論是在 12、14 或 16 個(gè)小時(shí)的長(zhǎng)光照時(shí)間下，成長(zhǎng)的速率都比只有 10 個(gè)小時(shí)下高出 2-3 倍之多，雖然隨著照明時(shí)間的增加，也就是光照時(shí)間延長(zhǎng)超過(guò) 12 個(gè)小時(shí)以上，黑藻的成長(zhǎng)速率有下降的趨勢(shì)，不過(guò)研究學(xué)者認(rèn)為，這仍屬統(tǒng)計(jì)學(xué)的誤差范圍內(nèi)。但無(wú)論如何，黑藻在長(zhǎng)光照下的成長(zhǎng)速率，確實(shí)是比短光照的環(huán)境下來(lái)的更好。黑藻的“產(chǎn)量”隨著光照時(shí)間增加而增加。接著在 2002 年由 Pilon 等學(xué)者所發(fā)表的研究可又更有趣了。研究人

4、員針對(duì)龍須草（Potamogeton pectinatus）進(jìn)行了試驗(yàn)，龍須草是一種世界廣泛分布的水草，從接近北極的格林蘭到非洲的坦干伊克湖都由其蹤跡。學(xué)者們挑選了分別來(lái)自俄羅斯（北緯 68 度）、荷蘭（北緯 53 度）和西班牙（北緯 42 度）等地域型的植株，進(jìn)行了強(qiáng)光照（350 umol/m-2/sec）和較弱光照（50 umol/m-2/sec）以及 13 小時(shí)、16 小時(shí)和 22 小時(shí)光照時(shí)間的交叉實(shí)驗(yàn)，整個(gè)實(shí)驗(yàn)的時(shí)間也是進(jìn)行了八個(gè)星期。光照強(qiáng)度的測(cè)量是在水面下 2 公分的地方，水草的種植是用園藝栽培用的黏土和水草砂以 1:3 比例混合，也就是類似天然水草缸的栽培方式。研究學(xué)

5、者發(fā)現(xiàn)了很多很令人振奮的結(jié)果。首先是照明時(shí)間由 13 小時(shí)增加至 16 小時(shí)，水草的成長(zhǎng)并未出現(xiàn)據(jù)統(tǒng)計(jì)意義的差距。這代表著若要刺激龍須草有大幅的成長(zhǎng)，需要延長(zhǎng)照明時(shí)間至 16-22 小時(shí)之間，否則的話促進(jìn)效果可能有限。由實(shí)驗(yàn)的結(jié)果來(lái)看，當(dāng)水草成長(zhǎng)于照明強(qiáng)度較低或延長(zhǎng)照明時(shí)間的環(huán)境下，植株的莖節(jié)間距離比較長(zhǎng)而莖節(jié)數(shù)量也略微增加，因此整體的植株高度比較高。而莖部所占植株的整體比例也是增加的。另外在照明強(qiáng)度較低或縮短照明時(shí)間的環(huán)境下，水草體內(nèi)的葉綠素濃度也隨之增加。光照強(qiáng)度與長(zhǎng)短對(duì)水草的影響。其次是光照強(qiáng)度雖然增加了六倍（由 50 增加至 350 umol/m-2/sec），不過(guò)在 13 小時(shí)的照明

6、下，水草的成長(zhǎng)只增加了 85.85%；在 22 小時(shí)的照明下，更只增加了  31.65%！這種現(xiàn)象最有可能的解讀是，龍須草的光飽和點(diǎn)較低，因此給予太強(qiáng)的照明其實(shí)都浪費(fèi)掉了。當(dāng)然了實(shí)驗(yàn)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不及水草的需求，也是可能的因素之一。此外研究學(xué)者還發(fā)現(xiàn)，龍須草在較低光照下，不論是葉片面積、莖的長(zhǎng)度和光合作用效率，都有明顯的增加。照明時(shí)間同樣是由 13 小時(shí)增加至 22 小時(shí)，在 50 umol/m-2/sec 較低光照下，水草的平均干重增加增進(jìn)了 105.66%；而在 350 umol/m-2/sec 的強(qiáng)光照下，水草的平均干重增加只增進(jìn)了 45.69%。其中以俄羅斯的植株增加最高，在

7、 50 umol/m-2/sec 較低光照下，照明時(shí)間若由 13 小時(shí)增加至 22 小時(shí)，也就是增加了 9 個(gè)小時(shí)或 69% 的照明暴露，水草的干重由增加 20 mg 變成了增加 67 mg，也就是大幅增加了 235%。算起來(lái)可說(shuō)是投資報(bào)酬率最高的做法！龍須草在長(zhǎng)時(shí)間低光照強(qiáng)度下的“產(chǎn)值”最佳。16 小時(shí)組的結(jié)果省略。中國(guó)大陸的研究學(xué)者王祎等人也在 2007 年針對(duì)穗花狐尾藻或聚藻（Myriophyllum spicatum）進(jìn)行了試驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)的光照長(zhǎng)短分成了 8、14、16 和 24 小時(shí)等四組，試驗(yàn)進(jìn)行了十周以后也獲得了一些很值得參考的成果。每日照明 8 個(gè)小時(shí)這一組可說(shuō)是水草成長(zhǎng)最差的一組

8、，而 16 個(gè)小時(shí)的這一組則是成長(zhǎng)最佳的一組。值得注意的是，在 24 小時(shí)照明條件下，植株長(zhǎng)度和分枝樹(shù)量雖然都不如 14 時(shí)這組，但干重卻是增加了 35%，研究人員發(fā)現(xiàn)這和 24 小時(shí)這組的莖部較硬且木質(zhì)化程度較高有關(guān)。聚藻相較于許多沉水植物，可說(shuō)是光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)較高的水草，因此其結(jié)果算是比較接近我們常栽培的水草。不過(guò)可惜的是，中國(guó)大陸的研究學(xué)者對(duì)于水草的種植，是采取 5 公分塘泥的栽培方式，也就是類似天然水草缸的栽培方式。因此我們不清楚如果采用了 EI 各種營(yíng)養(yǎng)和碳元素吃到飽的方式，結(jié)果是否會(huì)有所改變，尤其是 24 小時(shí)的這一組。無(wú)論如何，每日連續(xù)照明 24 小時(shí)下的水草成長(zhǎng)，顯然要比只

9、照明 8 小時(shí)來(lái)得好得多了。聚藻在每日 16 小時(shí)的照明下，可獲得最大的產(chǎn)值。雖然僅有四篇針對(duì)水草的研究文獻(xiàn)，而且也未必適用至所有的水草，不過(guò)我們還是能歸納出一些看法。就水草的生長(zhǎng)而言，長(zhǎng)時(shí)間的照明顯然來(lái)得比短時(shí)間照明更佳，雖然每日連續(xù) 24 小時(shí)的照明未必比較好，但顯然還是優(yōu)于只有 8 個(gè)小時(shí)的照明。這也是對(duì)植物光合作用“暗反應(yīng)”的另一種注解方式，即暗反應(yīng)是指“不需”而非“不可”有光之下的反應(yīng)。而水草要在夜間休息的說(shuō)法，也受到了挑戰(zhàn)。不過(guò)我們也要很小心的解讀，不可很單純的認(rèn)為增加光照總劑量（不論是強(qiáng)度或時(shí)間），就一定會(huì)增加水草的成長(zhǎng)速率，因?yàn)橛?Spencer 等學(xué)者所做的黑藻研究來(lái)看，某些

10、水草在超過(guò)了某個(gè)光照總劑量后，成長(zhǎng)速率便不再增加了。而由王祎等學(xué)者的聚藻研究來(lái)看，某些水草在 24 小時(shí)的連續(xù)光照下，甚至可能會(huì)出現(xiàn)成長(zhǎng)減緩的現(xiàn)象，但是就算是有減緩的情形，水草的成長(zhǎng)還是比只照明 8 小時(shí)來(lái)得好多了。此外對(duì)某些水草而言，延長(zhǎng)照明時(shí)間來(lái)促進(jìn)生長(zhǎng)的做法，似乎存在著誘發(fā)點(diǎn)或臨界點(diǎn)，也就是要超過(guò)某個(gè)時(shí)間后，才能促進(jìn)大幅的成長(zhǎng)速率。以黑藻為例，當(dāng)照明時(shí)間由 10 小時(shí)延長(zhǎng)至 12 小時(shí)，便能大幅促進(jìn)水草的成長(zhǎng)，而當(dāng)光照時(shí)間由 12 小時(shí)繼續(xù)增加時(shí)，則看不見(jiàn)這樣的效果。照明時(shí)間長(zhǎng)短與強(qiáng)弱對(duì)水草成長(zhǎng)的影響。同樣的，龍須草的研究中也發(fā)現(xiàn)了，當(dāng)照明時(shí)間由 13 小時(shí)增加至 16 小時(shí)的時(shí)候，尚看不出明顯的水草成長(zhǎng)速率變化，要將照明時(shí)間延長(zhǎng)至 22 小時(shí)以后，就能看得出變化了。這樣的誘發(fā)點(diǎn)或臨界點(diǎn)，或許與植物體內(nèi)的荷爾蒙有關(guān)，而且每一種水草都不盡相同，不過(guò)實(shí)際上的解答如何，就有待專家學(xué)者的進(jìn)一步研究了。無(wú)論如何，對(duì)于想要快速成景或收割水草的玩家來(lái)說(shuō)，或者對(duì)于要增加