第八章糖代謝

1、第第 九九 章章糖的基本概念糖的結(jié)構(gòu)與分類糖的主要生理功能返回返回 糖的概述一 糖的基本概念 多羥基的醛或多羥基的酮及其縮聚物多羥基的醛或多羥基的酮及其縮聚物和衍生物的統(tǒng)稱（舊時稱為碳水化合物）。和衍生物的統(tǒng)稱（舊時稱為碳水化合物）。返回返回（一）概念：（一）概念： 糖的概述醛醛 糖糖Aldose酮酮 糖糖KetoseD-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456D-果糖果糖(D-fructose) CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH123456返回返回甘油醛甘油醛(glycerose)OHCHOCH2OHHC123二羥丙酮二羥

2、丙酮(dihydroxyacetone)CH2OHCH2OHC=O123核糖核糖(ribose)HOHCHOCCCCH2OHHOHHOH32145核酮糖核酮糖(ribulose)CH2OHCCCCH2OHOHOHHOH32145 糖的概述（二） 糖的主要生理功能 1g 1g葡萄糖在體內(nèi)完全氧化可釋放葡萄糖在體內(nèi)完全氧化可釋放16.7kJ16.7kJ的的 能量。能量。 1 1、氧化生能功能、氧化生能功能 糖類所供給的能量是機(jī)體生命活動主要的糖類所供給的能量是機(jī)體生命活動主要的 能量來源（正常情況下約占機(jī)體所需總能能量來源（正常情況下約占機(jī)體所需總能 量的量的505070%70%）。）。返回返回

3、糖的概述2 2、構(gòu)成組織細(xì)胞的基本成分、構(gòu)成組織細(xì)胞的基本成分核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分；核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分； 體內(nèi)許多具有重要功能的蛋白質(zhì)都是糖體內(nèi)許多具有重要功能的蛋白質(zhì)都是糖 蛋白，如許多酶類、凝血因子和抗原等。蛋白，如許多酶類、凝血因子和抗原等。 糖與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖脂或糖蛋白糖與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖脂或糖蛋白/ / 蛋白聚糖（統(tǒng)稱糖復(fù)合物）。糖復(fù)合物不僅蛋白聚糖（統(tǒng)稱糖復(fù)合物）。糖復(fù)合物不僅 是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)分子，而且是信息分子。是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)分子，而且是信息分子。返回返回 糖的概述 糖是合成脂類糖是合成脂類( (脂肪酸、脂肪脂肪酸、脂肪) )的重要的重要

4、前體；前體；3 3、轉(zhuǎn)變?yōu)轶w內(nèi)的其它成分、轉(zhuǎn)變?yōu)轶w內(nèi)的其它成分 糖在體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成非必須氨基酸的碳糖在體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成非必須氨基酸的碳 骨架。骨架。返回返回 糖的概述（三）分類：（三）分類：單糖、寡糖、多糖單糖、寡糖、多糖均一多糖：由相同單糖聚合而成，如淀粉、糖原、纖維素均一多糖：由相同單糖聚合而成，如淀粉、糖原、纖維素混合多糖：由不同單糖聚合而成，如果膠物質(zhì)、半纖維素混合多糖：由不同單糖聚合而成，如果膠物質(zhì)、半纖維素 單糖：不能水解為更小單位的糖，根據(jù)碳原子數(shù)又分丙糖、單糖：不能水解為更小單位的糖，根據(jù)碳原子數(shù)又分丙糖、 丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根據(jù)羰基的位置又分醛丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根據(jù)羰基

5、的位置又分醛 糖和酮糖。糖和酮糖。 寡糖：由寡糖：由2 21010個單糖聚合而成的低聚糖，重要的有雙糖、個單糖聚合而成的低聚糖，重要的有雙糖、 叁糖等；叁糖等； 多糖：由多糖：由1010個以上單糖聚合而成的多聚糖，根據(jù)單糖的組個以上單糖聚合而成的多聚糖，根據(jù)單糖的組 成又分為：成又分為： 糖的概述二 單糖的分類與結(jié)構(gòu)三碳糖（丙糖三碳糖（丙糖):):甘油醛、二羥丙酮等甘油醛、二羥丙酮等（一）單糖的種類：根據(jù)所含碳原子的多少，分為：根據(jù)所含碳原子的多少，分為：七碳糖（庚糖）：景天糖等七碳糖（庚糖）：景天糖等六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖、半乳糖等六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖、半乳糖等五碳糖（戊糖）：

6、核糖、核酮糖、木酮糖等五碳糖（戊糖）：核糖、核酮糖、木酮糖等四碳糖（丁糖）：赤蘚糖等四碳糖（丁糖）：赤蘚糖等返回返回 糖的概述（二）單糖的立體結(jié)構(gòu)（二）單糖的立體結(jié)構(gòu)1、單糖的構(gòu)型、單糖的構(gòu)型 單糖分子除了二羥基丙酮外，其余都含不對稱碳原單糖分子除了二羥基丙酮外，其余都含不對稱碳原子，有旋光異構(gòu)體：如甘油醛，不對稱碳原子上羥基子，有旋光異構(gòu)體：如甘油醛，不對稱碳原子上羥基朝左稱為朝左稱為L-型。朝右稱為型。朝右稱為D型。型。 含含一個一個不對稱碳原子的單糖有不對稱碳原子的單糖有21個個旋光異構(gòu)體；旋光異構(gòu)體； 含含二個二個不對稱碳原子的單糖有不對稱碳原子的單糖有22個個旋光異構(gòu)體；旋光異構(gòu)體；

7、 含含n個個不對稱碳原子的單糖有不對稱碳原子的單糖有2n個個旋光異構(gòu)體。旋光異構(gòu)體。 含含多個不對稱碳原子多個不對稱碳原子的糖構(gòu)型的判斷：以距離羰基的糖構(gòu)型的判斷：以距離羰基最遠(yuǎn)的不對稱碳原子上的羥基方向來判斷，最遠(yuǎn)的不對稱碳原子上的羥基方向來判斷，朝左朝左為為L型，朝型，朝右右為為D型。型。 糖的概述2、單糖環(huán)狀結(jié)構(gòu)：以單糖環(huán)狀結(jié)構(gòu)：以葡萄糖（葡萄糖（Glucose）為例）為例環(huán)狀環(huán)狀 (Haworth projection)D-D-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456椅式椅式 (chair form)-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖(-D

8、-glucopyranose)OHOHHHHHOHOHOHHOH2CHOHCOCH2OHOHOHOH6-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖(-D-glucopyranose)HO HCOCH2OHOHOHOH123456開鏈開鏈(straight chain)返回返回-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 - D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖OH-D-吡喃葡萄糖和吡喃葡萄糖和 -D-吡喃葡萄糖互為異頭物吡喃葡萄糖互為異頭物葡萄糖在體內(nèi)的作用：葡萄糖在體內(nèi)的作用：葡萄糖是體內(nèi)糖代謝的中心葡萄糖是體內(nèi)糖代謝的中心（1 1）葡萄糖是食物中糖）葡萄糖是食物中糖( (如淀粉如淀粉) )的消化產(chǎn)物；的消化產(chǎn)物；（2 2）葡萄糖在生物體

9、內(nèi)可轉(zhuǎn)變成其它的糖，）葡萄糖在生物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成其它的糖， 如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3 3）葡萄糖是哺乳動物及胎兒的主要供能物質(zhì)；）葡萄糖是哺乳動物及胎兒的主要供能物質(zhì)；（4 4）葡萄糖可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌堋＃┢咸烟强赊D(zhuǎn)變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌?。返回返?糖的概述果糖果糖(D-fructose)(D-fructose)的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)HOH2CHHHCOHOHOHCH2OHOCCC612開鏈開鏈(straight chain)CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH612-D-呋喃果糖呋喃果糖環(huán)狀環(huán)狀 (Haworth projection)

10、HOH2CHHHCOHOHOHCH2OHOCCC612-D-呋喃果糖呋喃果糖OHCH2OH12 糖的概述三、重要的單糖衍生物三、重要的單糖衍生物1、糖醇：糖分子內(nèi)醛基、酮基經(jīng)還原的產(chǎn)物，有甜味。、糖醇：糖分子內(nèi)醛基、酮基經(jīng)還原的產(chǎn)物，有甜味。2、糖醛酸：單糖的伯醇基氧化產(chǎn)物。、糖醛酸：單糖的伯醇基氧化產(chǎn)物。3、氨基糖：、氨基糖：4、糖苷、糖苷:單糖的半縮醛羥基與非糖物質(zhì)縮合形成的化合物。單糖的半縮醛羥基與非糖物質(zhì)縮合形成的化合物。四、單糖的性質(zhì)四、單糖的性質(zhì) 1、還原性、還原性 2、與苯肼反應(yīng)生成糖腙、糖脎。、與苯肼反應(yīng)生成糖腙、糖脎。 3、與強(qiáng)酸作用、與強(qiáng)酸作用 脫水生成糠醛。脫水生成糠醛。

11、 4、過碘酸氧化、過碘酸氧化 糖的概述 由兩個相同或不同的單糖組成，常見的有：由兩個相同或不同的單糖組成，常見的有：乳糖、蔗糖、麥芽糖等。乳糖、蔗糖、麥芽糖等。麥芽糖麥芽糖(maltose)：含半縮醛羥基，為還原：含半縮醛羥基，為還原 糖，有變旋現(xiàn)糖，有變旋現(xiàn)象象OCH2OHHHOHHHOHHOHOOHOH2CHOHHOHHHOHH14-D-葡萄糖葡萄糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖返回返回六六. .雙糖：雙糖： 糖的概述常見的雙糖：蔗糖常見的雙糖：蔗糖(sucrose)、乳糖乳糖(lactose) 蔗糖：不含半蔗糖：不含半縮醛羥基，無縮醛羥基，無還原性，無變還原性，無變旋現(xiàn)象旋現(xiàn)象HCH2OH

12、HOHOHHCH2OHOOOHOH2CHOHHOHHHOHH112-D-葡萄糖葡萄糖-（12）-D-果糖果糖乳糖：含半乳糖：含半縮醛羥基，縮醛羥基，為還原糖，為還原糖，有變旋現(xiàn)象有變旋現(xiàn)象OOCH2OHHOHHOHHHOHHOCH2OHHHOHHHOHOHH14-D-半乳糖半乳糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖返回返回七七. . 多糖多糖（polysaccharidespolysaccharides）：）：定義：定義：水解產(chǎn)物含水解產(chǎn)物含1010個以上單糖個以上單糖常見的多糖：常見的多糖：淀粉、糖原淀粉、糖原、纖維素等纖維素等返回返回 性質(zhì)：性質(zhì)：多糖無還原性，無甜味，無變旋現(xiàn)象，多糖無還原性，無

13、甜味，無變旋現(xiàn)象，多數(shù)不溶于水，可與水形成膠體多數(shù)不溶于水，可與水形成膠體 溶液。溶液。 糖的概述常見的多糖常見的多糖淀粉淀粉(starch)OHHOCH2OHCH2OHOOOOCH2CH2OHOOOOHOOOO返回返回CH2OHCH2OHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOH直鏈淀粉直鏈淀粉：只含：只含-（14）-糖苷鍵糖苷鍵CH2OHCH2OHOHOHOHOHOOOCH2O支鏈淀粉：支鏈淀粉：含含（14）與與-（16）-糖苷鍵糖苷鍵,后者存在于分支處。后者存在于分支處。常見的多糖常見的多糖糖原糖原(glycogen)非還原端非還原端還原端還原端 糖原的結(jié)構(gòu)與糖原的結(jié)構(gòu)與淀粉類似，

14、但分淀粉類似，但分支多支多 而分支短而分支短 返回返回 糖原分支處結(jié)構(gòu)圖糖原分支處結(jié)構(gòu)圖 在書寫糖原的反應(yīng)時，常用在書寫糖原的反應(yīng)時，常用G Gn n、 G Gn+1 n+1 或或G Gn-1n-1表示糖原分子表示糖原分子糖原在體內(nèi)的作用：糖原在體內(nèi)的作用： 糖原貯存的主要器官糖原貯存的主要器官: :人體內(nèi)糖原的貯存量有限，一般不超人體內(nèi)糖原的貯存量有限，一般不超500g 500g . .肝糖原：肝糖原：肌糖原：肌糖原：返回返回糖原是體內(nèi)糖的貯存形式糖原是體內(nèi)糖的貯存形式肝臟和肌肉組織肝臟和肌肉組織含量可達(dá)肝重的含量可達(dá)肝重的5%5%( (總量為總量為90-100g90-100g) ) 含量為

15、肌肉重量的含量為肌肉重量的1-2%1-2%( (總量為總量為200-400g200-400g) ) 糖的概述 糖的合成與分解(Digestion and Adsorption of Carbohydrate)體內(nèi)糖的來源體內(nèi)糖的來源糖的消化糖的消化糖的吸收糖的吸收糖吸收后的去向糖吸收后的去向返回返回糖的消化吸收一、體內(nèi)糖的來源肝糖原、肌糖原肝糖原、肌糖原, ,量少，不能滿足量少，不能滿足機(jī)體對能量的需要機(jī)體對能量的需要主要來自植物性食物主要來自植物性食物從動物性食物中攝入的糖量很少從動物性食物中攝入的糖量很少嬰兒，乳汁中的乳糖是主要來源嬰兒，乳汁中的乳糖是主要來源外源性：外源性：內(nèi)源性：內(nèi)源性

16、：返回返回糖的消化吸收二、糖的消化1.口腔消化口腔消化: : 次要，初步消化次要，初步消化 淀粉淀粉 糊精麥芽寡糖（含糊精麥芽寡糖（含4-94-9個個 葡萄糖基）葡萄糖基）唾液淀粉酶唾液淀粉酶返回返回糖的消化吸收淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽寡糖麥芽寡糖(65%) +異麥芽糖異麥芽糖 + -極限糊精極限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶2 2、小腸內(nèi)消化、小腸內(nèi)消化: : 主要主要 小腸粘膜刷小腸粘膜刷 狀狀緣各種水解酶緣各種水解酶葡萄糖葡萄糖返回返回糖的消化吸收小腸中各種糖類水解酶的作用線形寡糖線形寡糖 葡萄糖葡萄糖腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶蔗蔗 糖糖 葡萄糖葡

17、萄糖 + 果糖果糖腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣 蔗蔗 糖糖 酶酶麥芽糖麥芽糖 2 葡萄糖葡萄糖腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣 麥麥 芽芽 糖糖 酶酶乳乳 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 半乳糖半乳糖腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣 乳乳 糖糖 酶酶 異麥芽糖異麥芽糖 -極限糊精極限糊精葡萄糖葡萄糖 腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣 淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽寡糖麥芽寡糖(65%) +異麥芽糖異麥芽糖 +-極限糊精極限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶糊精酶糊精酶、脫支酶脫支酶 糖的消化與健康： 機(jī)體若缺乏機(jī)體若缺乏蔗糖酶或乳糖酶蔗糖酶或乳糖酶，會導(dǎo)致，會導(dǎo)致 糖吸收

18、障礙而引起腹瀉和脹氣。糖吸收障礙而引起腹瀉和脹氣。 人不能通過攝入纖維素獲取糖類物質(zhì)人不能通過攝入纖維素獲取糖類物質(zhì), , 因因 人體內(nèi)缺乏水解人體內(nèi)缺乏水解-1,4-1,4-糖苷鍵的酶糖苷鍵的酶, ,但纖但纖 維素促進(jìn)腸道蠕動，可防止便秘維素促進(jìn)腸道蠕動，可防止便秘。返回返回糖的消化吸收三、糖的吸收 部位部位：小腸上部小腸上部返回返回糖的消化吸收 實(shí)驗(yàn)證明：以葡萄糖的吸收速度為實(shí)驗(yàn)證明：以葡萄糖的吸收速度為100 100 計，各種單糖的吸收速度為：計，各種單糖的吸收速度為： D-D-半乳糖半乳糖(110) (110) D-D-葡萄糖葡萄糖(100) (100) D- D-果糖果糖(43) D

19、-(43) D-甘露糖甘露糖(19) (19) L- L-木酮糖木酮糖(15) L-(15) L-阿拉伯糖阿拉伯糖(9)(9) 結(jié)論：各種單糖的吸收速度不同結(jié)論：各種單糖的吸收速度不同 糖的吸收方式：糖的吸收方式： 單純擴(kuò)散、單純擴(kuò)散、 主動吸收、主動吸收、 易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散糖的消化吸收糖的吸收糖的吸收-主動吸收主動吸收結(jié)論：葡萄糖的吸收是耗能的過程。結(jié)論：葡萄糖的吸收是耗能的過程。Na+G鈉泵鈉泵特異載體特異載體Na+K+K+ATPADP+Pi返回返回Na+GNa+GNa+GG糖的消化吸收+特異性的特異性的果糖載體果糖載體果果 糖糖果糖果糖糖的吸收糖的吸收易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散果糖的轉(zhuǎn)運(yùn)返回返回糖

20、的消化吸收四、糖吸收后的去向糖類物質(zhì)糖類物質(zhì) 單糖單糖口腔、小腸口腔、小腸消化消化門靜脈門靜脈肝臟肝臟單糖單糖在肝臟中在肝臟中進(jìn)行代謝進(jìn)行代謝肝靜脈肝靜脈血液循環(huán)血液循環(huán)單糖單糖在肝外組織在肝外組織進(jìn)行代謝進(jìn)行代謝返回返回糖的消化吸收當(dāng)當(dāng)160mg/100ml五、糖的中間代謝概況五、糖的中間代謝概況血糖（血糖（80120mg/100ml）氧化氧化分解分解合成合成轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化脂肪、氨脂肪、氨基酸等基酸等糖原（肝、糖原（肝、肌肉、腎）肌肉、腎）無氧氧化：乳無氧氧化：乳酸、酒精等酸、酒精等有氧氧化：有氧氧化：CO2、H2O、大量能量大量能量去去路路來來源源食物中食物中的淀粉的淀粉肝糖原肝糖原非糖物質(zhì)：非

21、糖物質(zhì)：甘油、乳甘油、乳酸、生糖酸、生糖氨基酸氨基酸消化消化吸收吸收分分解解糖糖異異生生糖尿糖尿排泄排泄糖的消化吸收糖分解代謝主要途徑 糖的無氧分解 糖的有氧氧化 乙醛酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑 其它已糖的代謝一、糖的無氧分解 Derived from the Greek wordsDerived from the Greek words： - - l l- - Glycolysis( (一一) )概念：糖的無氧分解是指：概念：糖的無氧分解是指： 體內(nèi)組織在無氧或缺氧情況下，葡萄糖或糖體內(nèi)組織在無氧或缺氧情況下，葡萄糖或糖原在胞漿中分解產(chǎn)生乳酸和少量原在胞漿中分解產(chǎn)生乳酸和少量ATPATP的過程，也

22、的過程，也稱糖酵解途徑。稱糖酵解途徑。sugar(sweet)返回返回dissolution乳酸與 ATP 的結(jié)構(gòu):POOHOHONOCH2OOHOHPOOHNNNNH2OOHOPHOHCH3CCOOH返回返回糖的無氧分解途徑，亦稱為糖的無氧分解途徑，亦稱為EMP途徑途徑: :E： Embdenmbden；M: Meyerhofeyerhof；P:ParnasParnas糖的無氧氧化的過程及產(chǎn)物糖的無氧氧化的過程及產(chǎn)物: :丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇：酵母菌、乙醇：酵母菌、 植物植物返回返回EMP途徑途徑乳酸：動物肌肉、乳酸：動物肌肉、 乳酸菌乳酸菌無無氧氧有有氧氧CO2+H2O（二）糖酵解

23、過程（二）糖酵解過程11個酶催化的個酶催化的1212步步反應(yīng)反應(yīng)第一階段：第一階段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四個階段第二階段：第二階段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三階段：第三階段： 3-3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵⒘姿岣视腿┺D(zhuǎn)變?yōu)楸岵?釋放能量釋放能量( (氧化、轉(zhuǎn)能氧化、轉(zhuǎn)能) ) 第四階段：第四階段： 丙酮酸還原為乳酸丙酮酸還原為乳酸( (還原還原) )返回返回 糖 酵 解 過 程 :（1 1）葡萄糖磷酸化生成）葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglu

24、cose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶Mg2+返回返回這是酵解過程中的這是酵解過程中的第一個調(diào)節(jié)酶第一個調(diào)節(jié)酶O-POOHOHADP已糖激酶已糖激酶 (hexokinase) ：已糖激酶有已糖激酶有4 4種同功酶，即種同功酶，即型型已糖激酶的分型已糖激酶的分型 型型 型型 中文名稱中文名稱 已糖激酶已糖激酶( (HKHK) ) 葡萄糖激酶葡萄糖激酶( (GKGK) ) 英英 文文 hexokinase glucokinasehexokinase glucokinase存在范圍存在范圍 在組織細(xì)胞中在組織細(xì)胞中 僅在肝臟

25、和胰腺僅在肝臟和胰腺 廣泛存在廣泛存在 細(xì)胞存在細(xì)胞存在與葡萄糖親和力與葡萄糖親和力 高高 低低 Km: 0.01mmol/L Km: 10100mmol/L 產(chǎn)物反饋抑制產(chǎn)物反饋抑制 有有 無無 激素調(diào)控激素調(diào)控 受激素調(diào)控受激素調(diào)控 ATP與Mg2+的相互作用：A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)OHN+CHCHOCHCHCH2OOHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-OHN+CHCHOCHCHCH2OOHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-Mg2+Mg2+HK與G結(jié)合的誘導(dǎo)契合作用： The conformation of hexokinas

26、e changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意義：磷酸葡萄糖的意義：1.1.葡萄糖磷酸化后容易參與反應(yīng)葡萄糖磷酸化后容易參與反應(yīng)2.2.磷酸化后的葡萄糖帶負(fù)電荷，不能透過磷酸化后的葡萄糖帶負(fù)電荷，不能透過 細(xì)胞質(zhì)膜，因此是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制細(xì)胞質(zhì)膜，因此是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制返回返回 糖 酵 解 過 程 :（2 2）6-6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿?/p>

27、葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸已糖異構(gòu)酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH返回返回（3 3） 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （P

28、K- 1 1 ）Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 糖酵解過程的第二個調(diào)節(jié)酶糖酵解過程的第二個調(diào)節(jié)酶也是酵解中的限速酶也是酵解中的限速酶 糖 酵 解 過 程 :返回返回ADP限速酶限速酶 / 關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.1.催化非可逆反應(yīng)催化非可逆反應(yīng)特特點(diǎn)點(diǎn)2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代謝物的調(diào)節(jié)受激素或代謝物的調(diào)節(jié)4.4.常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶5.5.活性的改變可影響整個反應(yīng)體系的速度和方向活性的改變可影響整個反應(yīng)體系的速度和方

29、向EMP途徑的限速酶：磷酸果糖激酶途徑的限速酶：磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶- -1(phosphofructokinase-1) 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是糖酵解三個調(diào)節(jié)酶中催是糖酵解三個調(diào)節(jié)酶中催化效率最低的酶化效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （BPFBPF） 變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：ATPATP、檸檬酸、檸檬酸、 長鏈脂肪酸長鏈脂肪酸AMPAMP、ADPADP 糖 酵 解 過 程 :（4 4）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮OHCH

30、2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛縮酶醛縮酶返回返回 糖 酵 解 過 程 :（5 5）磷酸丙糖的互換）磷酸丙糖的互換磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛返回

31、返回 糖 酵 解 過 程 :（6 6）3-3-磷酸甘油醛氧化為磷酸甘油醛氧化為1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脫氫反應(yīng)脫氫反應(yīng)OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho- -glycerae (1,3-DPG) P返回返回NADH3PO4NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脫氫酶作用機(jī)理：磷酸甘油醛脫氫酶作用機(jī)理：OHCHOCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶

32、SH NAD+ 酶酶 S-OHCHOHCHCH2OPO3H2 NADH+H+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2NADH+H+OPO3H2OOHCCHCH2OPO3H2Pi+此酶含巰基，碘乙酸此酶含巰基，碘乙酸可強(qiáng)烈抑制其活性可強(qiáng)烈抑制其活性NAD+ 糖 酵 解 過 程 :（7 7）1,3-1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)槎姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)?-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)這是糖酵解這是糖酵解中第一次中第一次底物水平

33、底物水平磷酸化反應(yīng)磷酸化反應(yīng)ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG) P返回返回 糖 酵 解 過 程 :（8 8）3-3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)?-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH返回返回 糖 酵 解 過 程 :（9 9） 2- 2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱?/p>

34、酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性P返回返回H2O 糖 酵 解 過 程 :ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶PKPK磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH2C糖酵解過程

35、的第三個調(diào)節(jié)酶，糖酵解過程的第三個調(diào)節(jié)酶，也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)Mg2+或或Mn2+P（1010）磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖幔┝姿嵯┐际奖徂D(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖岱祷胤祷?糖 酵 解 過 程 :（1111）烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸幔┫┐际奖徂D(zhuǎn)變?yōu)楸酇TP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自發(fā)進(jìn)行自發(fā)進(jìn)行CH3OCCOOH返回返回 糖 酵 解 過 程 :（1212） 丙酮酸還原為乳酸丙酮酸還原為乳酸丙酮酸丙酮

36、酸(pyruvate)OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶NAD +返回返回 糖酵解小結(jié)：1、糖酵解過程的1111個酶已糖激酶已糖激酶/ /葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1醛縮酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶磷酸化酶磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶* *注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶在糖原分解中存在

37、。磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶在糖原分解中存在。返回返回2、糖酵解過程的1212步反應(yīng)： 葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸

38、 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 糖原糖原 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、糖酵解過程的1212步反應(yīng)： 3 3、糖酵解過程的反應(yīng)類型、糖酵解過程的反應(yīng)類型: :1 1. .磷酸基轉(zhuǎn)移反應(yīng)磷酸基轉(zhuǎn)移反應(yīng)2 2. .磷酸基移位磷酸基移位3.3.異構(gòu)化作用異構(gòu)化作用4.4.脫水或脫氫反應(yīng)脫水或脫氫反應(yīng)5.5.縮合反應(yīng)縮合反應(yīng)R-OH + ATP

39、R-O- + ADPR-OH + ATP R-O- + ADPPR-C-CHR-C-CH2 2-O-O-OHOHH HPR-C-CHR-C-CH2 2-O-H-O-HO-O-H HPC C=O=OCHCH2 2OHOHR RH-C-OHH-C-OHCHOCHOR RH-C-H-C-OHOHH HH H-C-C-H-CH-CH HC-C-+ + H H2 2O O6C6C的酮糖的酮糖 3C3C的醛糖的醛糖 + 3C+ 3C的酮糖的酮糖返回返回葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄

40、糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗崞咸烟瞧咸烟?-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇

41、式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖?乙醛乙醛丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶2乙醇乙醇2CO22 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸糖酵解過程小結(jié)：葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗幔悍磻?yīng)的條件：反應(yīng)的條件：葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸 + 2 ATP無氧或缺氧無氧或缺氧無氧或缺氧無氧或缺氧反應(yīng)的部位：反應(yīng)的部位： 細(xì)胞的胞漿細(xì)胞的胞漿反應(yīng)的底物：反應(yīng)的底物： 葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原反應(yīng)的產(chǎn)物：反應(yīng)的產(chǎn)物：反應(yīng)的特點(diǎn)：反應(yīng)的特點(diǎn)：乳酸、乳酸、ATPATP一次脫氫、二次底物磷酸化一次脫氫、二次底物磷酸化反應(yīng)中間物：反應(yīng)中間物： 在葡萄糖與丙酮酸之間均為磷在葡萄糖與丙酮酸之間均為磷 酸化合物

42、酸化合物返回返回糖原轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn) 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1糖糖 原原 (Gn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷

43、酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)糖原分解生成糖原分解生成6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解過程中糖酵解過程中ATP的生成：的生成：2葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 應(yīng)應(yīng) ATP -1-12 1 1 mol 葡萄糖葡萄糖

44、2 mol 乳酸乳酸 + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP2 mol ATP3 mol ATP返回返回糖酵解中糖酵解中能量利用的效率：能量利用的效率：從葡萄糖開始：從葡萄糖開始：2 30.5 / 196 = 61/196 = 31(%)從糖原開始從糖原開始：2 51.6 / 196 = 103.2/196 = 52.6(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸 + 能量能量 G0= -196kJ ATP儲存能量儲存能量: G0= -30.5 kJ/mol(體外標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下體外標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下) G0= -51.6 kJ/mol(體內(nèi)生理狀

45、態(tài)下體內(nèi)生理狀態(tài)下 )糖酵解中能量的利用率：糖酵解中能量的利用率：返回返回乙醇發(fā)酵中乙醇發(fā)酵中能量利用的效率：能量利用的效率：2 30.5 / 217.6 = 28(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乙醇乙醇 + 能量能量 G0= -217.6 kJ ATP儲存能量儲存能量: G0= -30.5 kJ/mol乙醇發(fā)酵中能量的利用率：乙醇發(fā)酵中能量的利用率：糖酵解過程的限速糖酵解過程的限速/ /調(diào)節(jié)酶：調(diào)節(jié)酶：酶酶 的的 名名 稱稱已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶變構(gòu)激活劑變構(gòu)激活劑Mg2+, Mn2+Mg2+, Mn2+Mg2+

46、, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P變構(gòu)抑制劑變構(gòu)抑制劑G-6-P - ATP，檸檬酸，檸檬酸，長鏈脂肪酸長鏈脂肪酸ATP返回返回C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人、動物、乳酸菌人、動物、乳酸菌 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物與酵母植物與酵母糖酵解與發(fā)酵的比較糖酵解與發(fā)酵的比較返回返回糖酵解意義：糖酵解意義：1.1.在

47、無氧條件下迅速提供能量在無氧條件下迅速提供能量, ,供機(jī)體需要。供機(jī)體需要。如如: :劇烈運(yùn)動、人到高原劇烈運(yùn)動、人到高原2.2.是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源。是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源。3.3.是某些病理情況下機(jī)體獲得能量的方式。是某些病理情況下機(jī)體獲得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用 大部分逆過程。大部分逆過程。6.6.若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑。返

48、回返回肌肉收縮與糖酵解供能：肌肉收縮與糖酵解供能：、肌肉內(nèi)、肌肉內(nèi)ATPATP含量很低；含量很低； 結(jié)論：結(jié)論： 糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可、肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學(xué)能供肌肉收縮所急需的化學(xué)能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程比糖 酵解長得多酵解長得多, ,來不及滿足需要來不及滿足需要; ;背景：背景：劇烈運(yùn)動時：劇烈運(yùn)動時：、肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。、肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。返回返回初到高原與糖酵解供能：初到高原與糖酵解供能：人

49、初到高原，高原大氣人初到高原，高原大氣壓低，易缺氧壓低，易缺氧機(jī)體加強(qiáng)糖酵解以適機(jī)體加強(qiáng)糖酵解以適應(yīng)高原缺氧環(huán)境應(yīng)高原缺氧環(huán)境海拔海拔 5000米米背景：結(jié)論：某些組織細(xì)胞與糖酵解供能：某些組織細(xì)胞與糖酵解供能： 代謝極為活躍，即使不缺代謝極為活躍，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟紅細(xì)胞：成熟紅細(xì)胞：視網(wǎng)膜、神經(jīng)、白細(xì)胞、骨視網(wǎng)膜、神經(jīng)、白細(xì)胞、骨髓、腫瘤細(xì)胞等髓、腫瘤細(xì)胞等: : 無線粒體，無法通過氧化磷無線粒體，無法通過氧化磷酸化獲得能量，只能通過糖酵酸化獲得能量，只能通過糖酵解獲得能量。解獲得能量。某些病理狀態(tài)某些病理狀態(tài) 與糖酵解供能：與糖酵解

50、供能： 某些病理情況下機(jī)體主要通過糖酵解獲得能量.嚴(yán)重貧血嚴(yán)重貧血大量失血大量失血呼吸障礙呼吸障礙肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病返回返回二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)? 概念? 過程? 意義 ? 糖酵解和有氧氧化的調(diào)節(jié)返回返回（一）糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化：糖的有氧氧化：是指體內(nèi)組織在有氧條件下，是指體內(nèi)組織在有氧條件下， 葡萄糖徹底氧化分解生成葡萄糖徹底氧化分解生成COCO2 2和和 H H2 2O O的過程。的過程。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數(shù)組織細(xì)胞都通過有氧氧化獲得能量。數(shù)組織細(xì)胞都通過有氧氧化

51、獲得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 30/32 ATP返回返回葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳酸乳酸糖酵解糖酵解線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)胞漿胞漿糖有氧氧化概況糖有氧氧化概況糖的有氧氧化與糖酵解：糖的有氧氧化與糖酵解：細(xì)胞細(xì)胞胞漿胞漿線粒體線粒體葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸（糖酵解（糖酵解) )CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸（二）糖有氧氧化的過程：（二）糖有氧氧化的過程：第一階段：第一階段：丙

52、酮酸的生成丙酮酸的生成（胞漿）（胞漿）第二階段：第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoACoA （線粒體）（線粒體）第三階段：第三階段：乙酰乙酰CoACoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化 （線粒體）（線粒體）三個三個 階段階段返回返回丙酮酸的生成（胞漿）：葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化2(NADH+ H2(NADH+ H+ + ) )2H2O + 3/5 A

53、TP線粒體內(nèi)膜上特異載體線粒體內(nèi)膜上特異載體穿梭系統(tǒng)穿梭系統(tǒng)氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A:NAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+ CoA-SH輔酶輔酶A+ C O2丙酮酸丙酮酸脫氫酶系脫氫酶系丙酮酸丙酮酸+輔酶輔酶A+NAD+ 乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+丙酮酸脫氫酶系（或氧化脫羧酶系）丙酮酸脫氫酶系（或氧化脫羧酶系）: :丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+)二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰基轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸、輔酶硫辛酸、輔酶A)二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD

54、+)3 3種酶種酶：6 6種輔助因子：種輔助因子：TPP、 Mg2+、硫辛酸硫辛酸、輔酶輔酶A、FAD、NAD+ （含（含B1、泛酸、泛酸、B2 、PP、硫辛酸五種維生、硫辛酸五種維生素）素） 丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)丙酮酸氧化脫羧反應(yīng):FADFADH2OCH3CCOOHHOHCH3CTPPTPPCO2LSCOCH3SHSSLLSHSHHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶MgMg2+2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸二氫硫辛酸脫氫酶脫氫酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 乙酰輔酶乙酰輔酶A A

55、進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)入三羧酸循環(huán): : 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle TCA循環(huán)循環(huán))又稱又稱檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle) 或或Krebs循環(huán)循環(huán)(Krebs cycle)。 乙酰輔酶乙酰輔酶A A與草酰乙酸縮合成六碳三羧酸即檸與草酰乙酸縮合成六碳三羧酸即檸檬酸，經(jīng)過一系列代謝反應(yīng)，乙?；粡氐籽趸?，檬酸，經(jīng)過一系列代謝反應(yīng)，乙?；粡氐籽趸蒗Ｒ宜岬靡栽偕倪^程稱為草酰乙酸得以再生的過程稱為三羧酸循環(huán)。三羧酸循環(huán)。 三羧酸循環(huán):反應(yīng)過程反應(yīng)特點(diǎn)返回返回TCA循環(huán)循環(huán) 乙酰乙酰CoACoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸與草酰乙酸縮

56、合形成檸檬酸檸檬酸合酶檸檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰輔酶乙酰輔酶A(acetyl CoA)COOHCH2OHCOOHCCH2COOH檸檬酸檸檬酸(citrate)HSCoA乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸草酰乙酸 檸檬酸檸檬酸 + CoA-SH + CoA-SH關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶HH 檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸: :TCA循環(huán)循環(huán)異檸檬酸異檸檬酸(isocitrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH H2O檸檬酸檸檬酸(citrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH順烏頭酸順烏頭酸COOHCOOHCH2CCO

57、OHCH烏頭酸酶烏頭酸酶檸檬酸檸檬酸 異檸檬酸異檸檬酸 異檸檬酸氧化脫羧生成異檸檬酸氧化脫羧生成-酮戊二酸酮戊二酸TCA循環(huán)循環(huán)CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC異檸檬酸異檸檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸異檸檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+調(diào)節(jié)酶調(diào)節(jié)酶 - -酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰輔酶酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰輔酶ATCA循環(huán)循環(huán)COCO2 2 -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系HSCoANAD+N

58、ADH+H+OCOOHCH2CH2COOHCOCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoACoA(succinyl CoA)(succinyl CoA)-酮戊二酸酮戊二酸(- ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ CoA-SH+ NAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA + C O + C O2 2 + NADH+H+ NADH+H+ + 調(diào)節(jié)酶調(diào)節(jié)酶 -酮戊二酸氧化脫羧酶反應(yīng)機(jī)制與丙酮酮戊二酸氧化脫羧酶反應(yīng)機(jī)制與丙酮 酸氧化脫羧相同，組成類似：酸氧化脫羧相同，組成類似：含三個酶及六個輔助因子含三個酶及六個輔助因子-酮戊二酸酮戊二酸脫羧酶、脫羧酶、二二

59、 氫硫辛轉(zhuǎn)琥珀?；浮淞蛐赁D(zhuǎn)琥珀?；浮⒍淞蛐了徇€原酶二氫硫辛酸還原酶輔酶輔酶A、FAD、NAD+、鎂離子、硫辛酸、鎂離子、硫辛酸、TPP三個酶三個酶:六個輔助因子：六個輔助因子：返回返回TCA循環(huán)循環(huán) 琥珀酰琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁徂D(zhuǎn)變?yōu)殓晁徵牾ｇ牾oA合成酶合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)GDP+PiGTPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHADPATPTCA循環(huán)循環(huán) 琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸琥珀酸氧化脫氫生

60、成延胡索酸FADHHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)(succinate)琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate)(fumarate)FADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延胡索酸延胡索酸 +FADH2TCA循環(huán)循環(huán) 延胡索酸水合生成蘋果酸延胡索酸水合生成蘋果酸延胡索酸延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH蘋果酸蘋果酸(malate)H2O延胡索酸延胡索酸 + H2O 蘋果酸蘋果酸TCA循環(huán)循環(huán) 蘋果酸脫氫生成草酰乙酸蘋果酸脫氫生成草酰乙酸 蘋果酸脫氫酶蘋果酸