影響鋅吸收、利用的因素

1、影響鋅吸收、利用的因素    董曉慧楊原志鋅是動物的必需微量元素，在生物體的生長發(fā)育、繁殖、免疫、神經(jīng)發(fā)育及物質代謝等多方面起作用，由于其在體內廣泛的生理生化功能而被稱為“生命元素”。鋅的吸收和利用易受各種因素的影響，同時機體體平衡機制總是隨內外環(huán)境的變化而改變，因此許多研究人員對影響鋅吸收代謝的各種因素進行了廣泛的研究。歸納起來主要有3個方面。1飼料方面首先是飼料中的鋅含量，由于鋅多和蛋白質連在一起，因此動物性飼料要比植物性飼料提供更多的鋅。玉米一豆餅型日糧若不外加鋅，很容易引起動物鋅缺乏（Nielsen 1966，Kienholz 

2、;1961）。植物飼料鋅的利用率和動物飼料相比要低得多（Meyer 1983，Solomons 1982，ODell 1972）。Hans-peter（1988）報道小麥中鋅的利用率只有18，而雞肉中鋅的利用率可達682。一般動物性飼料鋅的吸收率在3540左右，而植物性食物中鋅的吸收只有1020或更低。其次，日糧蛋白來源也影響鋅的利用率。以大鼠為研究對象表明，在酪蛋白型日糧條件下，鋅的需求量為12mgkg，而分離大豆蛋白日糧條件下，鋅的需求量為 18mgkg（Forbes 1960，Schachter1960O）。Hill（1985）報道以大豆

3、分離蛋白做為反芻羊的代乳品，鋅的吸收率和存留顯著低于酪蛋白為代乳品組。大豆蛋白代替動物蛋白降低了外標65Zn的吸收率（Sandstrom 1987a，Grance 1981）。在牛肉中和大豆粉中加入外標70Zn，其吸收率為41和34。Davidsson（1996）發(fā)現(xiàn)膳食中加入的牛血清白蛋白和分離大豆蛋白降低了人對鋅的吸收，而牛乳清蛋白、酪蛋白、卵白蛋白不影響人對鋅的吸收。在有動物蛋白存在的條件下，植物成分不影響鋅的利用率（Susanl 992 Sandstornll987b）。再者，日糧中的蛋白水平也影響鋅吸收。人的研究表明高水平的蛋白使鋅的凈吸收增加

4、（Spencer 1988）。Snedeker（1983）報道提高日糧中乳蛋白的水平，使斷奶大鼠鋅吸收和骨鋅沉積增加。日糧蛋白水平低使鋅吸收下降，內源鋅損失增加（Campen1974）。1l日糧中抑制鋅吸收的因素11l植酸植酸是植物貯磷的一種方式，它在消化道pH條件下，有很強的螯合能力，可以和鋅、銅、鐵形成穩(wěn)定的絡合物。植酸螯合物的溶解度很差，幾乎不被畜禽吸收（Cheryan等198O）。Savage（1964）以6周齡外科手術雞為試驗動物，日糧中添加 1的植酸對尿中鋅排出量影響很小或無影響，但使糞中鋅的排出量增加2倍，說明植酸的影響主要是在消化道中和鋅作用形成不溶性螯合物

5、，降低鋅的吸收。LikSSki（1965）報道，在斷奶大鼠半純合日糧中加入2的植酸降低了鋅的吸收。對雞的試驗也得出相同的結果（Likuski 1964，何正芳1993）。麥類食物使鋅吸收降低的主要原因是植酸含量高（Farah 1984）。發(fā)酵可以降低面包中植酸含量而提高鋅的吸收（Navert 1985）。 Turnland（1986）的試驗表明植酸對鋅吸收的影響很大程度上取決于植酸與鋅的摩爾比。Grance（1981）研究了植酸和鋅的摩爾比對大鼠鋅生物學效價的影響，大鼠口服65Zn并給以不同水平的植酸，使植酸與鋅的摩爾比從0100，結果表明當比值大于12

6、.5時，鋅的生物學效價顯著降低。Eill（1987）提出了降低鋅吸收的臨界值是植酸：鋅10和植酸×鈣：鋅200（摩爾比）。盡管鈣不影響無植酸日糧中鋅的吸收或影響程度很小，但在植酸存在時，鈣可以和植酸、鋅形成鈣一鋅植酸復合物，比植酸鋅更不易溶解（ODell 1964， Likuski 1965）。Fordyce（1987）指出對于加工大豆食品，植酸×鈣：鋅是比植酸：鋅更好的估計鋅生物學效價的指標。利用細胞培養(yǎng)技術也發(fā)現(xiàn)，在CACO細胞培養(yǎng)液中加入磷酸肌醇，鋅的吸收、轉運都下降（Han 1994）。在斷奶仔豬玉米一豆餅型日糧中加入

7、0;1350Ukg植酸酶，提高了鋅的生物學效價，動物生產(chǎn)性能，血中堿性磷酸酶活性和鋅濃度（Lei 1993），雞的試驗也有類似的情形 （Turnbul 1990）。用浸泡發(fā)芽的方法使燕麥中植酸含量下降71，可使人對燕麥中外標65Zn的吸收率由11.8上升為18.3（Larsson 1996）。以上試驗說明只要剔除植酸的影響，可提高鋅的利用率。112 鈣鈣是影響鋅吸收的常量元素。Kienholz（1961）報道，當日糧鈣水平由 2上升到4時，使雛雞鋅缺乏加重。高鈣使雞的生長和飼料轉化效率下降，且添加一定量的鋅不能減輕高鈣的不良影響（Ro

8、herson1960）。鈣使鋅的吸收受阻，排泄量增加（Huber 1970，Powell 1967，Savage 1964），口服65Zn的半衰期縮短（Heth 1966，Heth 1965）。但也有相反的報道，在無植酸的條件下，鈣水平提高68倍，鋅的吸收無顯著變化（Spencer1965，F(xiàn)orhes 1960）。Fordyce（1987）比較了不同大豆加工產(chǎn)品中植酸同鋅及植酸鈣同鋅的摩爾比，發(fā)現(xiàn)后者是比前者更有效的預測鋅生物學效價的指標。ODell（1964）的試驗也表明在雞半合成日糧中明顯存在著鈣、鋅、植酸間的互作。在代謝水平上

9、，鋅與鈣之間也存在互作，鋅抑制鈣對鈣調節(jié)蛋白的活化，也抑制鈣調節(jié)蛋白激酶（Hans-peter 1988）。113鐵Evans（1981）報道給以220mgkg鐵的大鼠，鋅吸收低于30mgkg鐵組，但加入吡考啉酸后，使鋅的吸收顯著增加，說明鐵和鋅的互作是通過競爭內源配體來實現(xiàn)的。鐵和鋅的最大吸收部位都在十二指腸，二者可能在吸收途徑上有競爭（Campenl969）。對人的研究表明，當空腹給鐵與鋅的比值在112.51的硫酸鋅和硫酸鐵水溶液時，不影響鋅的吸收，但當比值為25l時降低了鋅的吸收（Sandstorm 1985）。Solomons（1983）的研究發(fā)現(xiàn)機體鐵水平影響鐵鋅

10、互作。缺鐵的人有大量吸收鐵的趨勢，其抑制鋅吸收的程度比鐵狀況好的人要高，三價鐵對鋅的抑制不如二價鐵強。Storey（1987）以大鼠為試驗對象，給以高水平鐵（14083042mgkg）不影響組織鋅濃度和鋅的表現(xiàn)吸收率。但高水平的鋅（24412470mgkg）降低了鐵的吸收，使肝臟和脛骨中鐵含量降低。這表明過多的鋅對鐵代謝的影響程度大于過多的鐵對鋅代謝的影響程度。雞的研究也得到類似的結果（Bafunde1984）。Stahl（1989）報道高鋅使肝臟中鐵周轉速度變慢，說明鋅和鐵之間不是簡單的腸道中拮抗，而是有更復雜的機制。114銅Campen（1969）對大鼠進行原位結扎，將銅、鋅都注入結扎的十

11、二指腸，65Zn的吸收降低；但當通過腹膜注射方式引入銅時，不影響十二指腸對鋅的吸收，說明銅、鋅的互作發(fā)生在吸收階段。過高的鋅影響銅的攝入及血中鋼水平（Campen 1966，Storey 1987）。鋅競爭性抑制銅與小腸粘膜上10000分子量的蛋白結合（Starcher 1969）。早期的研究者認為鋅介導生成的MT結合銅而降低了銅的吸收。但Reeves（1998）在研究中發(fā)現(xiàn)破壞小鼠MT產(chǎn)生，高鋅仍引起銅吸收下降，說明MT對肌體低銅不是必要的。Reeves（1996）在CACO-細胞培養(yǎng)液中加入不同水平的鋅，觀察銅的轉運，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)液中鋅的濃度在50100moll時

12、，細胞中MT含量升高，銅轉運速度低于鋅濃度為6moll時銅的轉運速度；但當鋅的濃度在100200moll時，雖然細胞中MT含量更高，但銅的轉運速度也升高。Lowe l997討B(tài)道鋅源影響組織銅濃度，氧化鋅和硫酸鋅組大鼠肝臟、腎臟、肌肉等組織中銅濃度低于蛋氨酸螫合鋅和甘氨酸鋅組。Hoadley（1988）的試驗結果表明，銅從小腸上皮漿膜側向門靜脈血中轉運時，首先和白蛋白結合，然后逐漸轉移到銅藍蛋白上。鋅吸收入血時95同白蛋白結合（Smith 1978a）。這說明鋅、銅在血中轉運時可能存在競爭。12 促進鋅吸收的因素12l 氨基酸、小肽研究者早在20世紀六七

13、十年代就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)氨基酸和小肽具有促進鋅吸收的作用。人們較為一致的看法是氨基酸或小肽可與鋅在小腸中形成可溶的鋅一氨基酸螯合物或鋅一小肽絡合物，該物質在腸段中不受植酸等因素的影響，并能以氨基酸和小肽的吸收模式轉運，提高了鋅的利用率。許多試驗結果也支持這一假設。Wapnir（1983）對成年大鼠回腸灌注，發(fā)現(xiàn)當組氨酸同鋅的摩爾比不超過3時，促進鋅吸收的效果好；但當比值為130時，鋅的吸收僅為比值是3時的14。完整的蛋白一牛血清白蛋白降低回腸對組氨酸鋅的吸收，說明氨基酸競爭性抑制組氨酸鋅的吸收。Sandstorm（1985）認為，鋅離子在中性pH植條件下僅能以極低的濃度存在，鋅同消化產(chǎn)生的氨基酸、小肽

14、有高度的親和力。4mmol組氨酸使高鐵條件下鋅的吸收率由34上升到47，說明鋅同配體結合后有不同于非血紅素鐵的轉運機制（Standstorml985）。組氨酸可以提高鋅的生物學效價，減輕由于鋅缺乏而造成的雞腿病，提高勝骨堿性磷酸酶的含量，降低仔豬皮膚損傷的發(fā)生和嚴重程度（Leose1972，Dahmer 1972，Cheng l995）。半胱氨酸也能起到類似的作用（Snedeker 1983）。pH值7.0時，色氨酸、組氨酸、脯氨酸、半眈氨酸可以促進鋅在小腸務段的吸收（wapnir1986）。但PH值4.2時，半脫氨酸、組氨酸、蛋氨酸和色氨酸對鋅的吸收無影響（Oe

15、streicher1982）。某些小肽也促進鋅的吸收。Evans（1980）報道甘氨酰一亮氨酸使人對鋅的吸收顯著升高，但甘氨酸和亮氨酸單體無此作用。Tacnet（1992）的研究結果表明鋅可以甘氨酸一甘氨酸一組氨酸一鋅絡合物的形式，通過肽轉運系統(tǒng)來轉運。蛋白能量營養(yǎng)不良的大鼠，日糧中加入蛋白質和組氨酸可以促進鋅的吸收（Raull 985）；低蛋白日糧大鼠給以半胱氨酸，可使糞中鋅排出比對照組減少34（Snzanne 1983）；哈志剛（1988）分別給雛雞10和20酪蛋白的試驗表明，低蛋白日糧組血液、肝臟、腎臟、胰臟鋅含量均少于適量蛋白組。說明蛋白缺乏可能使鋅向血液中轉運的介

16、質減少或吸收受阻或兼而有之，使鋅的吸收率降低（Campen 1974），而日糧中加入氨基酸則改善了這種情況。122吡啶羧酸吡啶羧酸（Piclinic acid）是色氨酸的代謝產(chǎn)物，具有與氨基酸類似的促進鋅吸收的機制，即吡啶羧酸可與鋅在腸道中以絡合物的形式被吸收。Evans（1975）提出的鋅吸收機制，認為胰腺分泌的吡啶羧酸等內源配體與鋅形成絡合物是鋅吸收的起點。研究發(fā)飼料鋅（原料本身含有和外源添加）現(xiàn)人乳中鋅的生物學效價要好于牛乳，其原因是人乳中鋅大多與吡啶羧酸、檸檬酸等小分子配體結合，而牛乳中鋅多同酪蛋白結合（Martin 1984）。 May（198

17、2）也證實人乳中與鋅結合的主要配體是吡啶羧酸。Evans（1984）報道產(chǎn)后5d的仔鼠給以10gml的吡啶羧酸鋅或醋酸鋅水溶液，測得吡啶羧酸鋅組肝臟、腎臟中鋅濃度顯著高于醋酸鋅組，說明哺乳期仔鼠小腸更易轉運葉陡坡酸鋅。缺鋅大鼠對吡啶羧酸鋅的攝取要好于組氨酸鋅，表明缺鋅大鼠小腸更易儲存和利用吡啶羧酸鋅（Johnson 1982）。大鼠外翻腸囊試驗中，培養(yǎng)液中的吡啶羧酸促進了鋅的吸收（Seal 1983），但同一方法應用于豬、雞時，吡啶羧酸降低了鋅的吸收（Hill 1987）。2鋅的化合物鋅在飼料中的添加形式有3種，無機鋅：氧化鋅、硫酸鋅、氯化鋅等；簡單有機酸鋅：醋酸

18、鋅、葡萄糖酸鋅、丙酸鋅等；鋅的氨基酸、蛋白質絡合物：蛋氨酸螯合鋅、賴氨酸鋅、甘氨酸鋅等。鋅在體內主要以有機結合態(tài)進行吸收、轉運、儲存和利用。無機鋅只有轉化為有機態(tài)，才能被機體利用。因此無機鋅的生物學效價取決其轉化成有生物活性的有機鋅的能力。有機鋅在消化道內穩(wěn)定存在，不與纖維素、植酸等形成阻礙吸收的復合物，能更有效地被吸收，并轉化成有生化功能的形式。楊自軍（1996）比較了葡萄糖酸鋅、醋酸鋅、氯化鋅和硫酸鋅在小鼠體內沉積情況，結果表明：肝臟、腎臟、眼球中鋅的沉積量以葡萄糖酸鋅組最高，其次是硫酸鋅組，氯化鋅組，醋酸鋅組最低。目前研究最多的是氨基酸螯合鋅。螯合鋅由于其獨特的結構，與無機鋅的吸收機制可

19、能不同，Lowe（1996）給出了有機和無機鋅源的代謝模型，見圖1。圖1有機和無機鋅源的代謝模型由于氨基酸鋅穩(wěn)定常數(shù)居中等，在生理pH值條件下有很好的溶解性，其生物學效價高。閆立新（1992）報道植酸和鈣不影響蛋氨酸螯含鋅在雛雞體內的沉積，以表觀代謝率。沉積率、血中堿性磷酸酶活性。膠骨鋅濃度為評價指標，和硫酸鋅（100）相比，蛋氨酸螯合鋅的生物學效價為317、155、167和 134。 Wedekind（1990 1992）的試驗表明，與硫酸鋅（100）相比，根據(jù)日糧的復雜程度，蛋氨酸螯合鋅的生物學效價在 117206之間。氨基酸鰲合鋅可提高家禽飼料的表

20、現(xiàn)消化率，提高蛋殼質量，改善免疫，減少皮膚撕裂，增加胸肉產(chǎn)量，促進羽毛生長（賽爾別克·阿布力孜1997，何正芳1993，張世棟1998，盧慶萍1997，駱先虎1996，李德發(fā)1994）。對肉雞的研究表明，蛋氨酸螯合鋅的生物學效價比無機鹽提高了1.2倍（高秀萍1995）。對仔豬而言，添加低水平的蛋氨酸螯合鋅可取得同高水平氧化鋅相同的生產(chǎn)成績（任鵬 1998，Ward 1996）。蛋氨酸螯合鋅能提高仔豬的生產(chǎn)性能，血、勝骨中鋅濃度（Warl997，Hall 1993，Hahn 1993），但Cheng（1995a、 h）， Hi

21、ll（1986）的研究結果未表現(xiàn)出氨基酸螯合鋅的優(yōu)勢。蛋氨酸螯合鋅在反芻動物瘤胃內停留時間短，可以氨基酸螯合鋅的完整形式進入腸道被吸收、代謝（李立麗1994）。在羊的試驗中，氨基酸螯合鋅的生物學效價高于硫酸鋅（Spearl989，朱志國1996）。王洪榮（1998）報道蛋氨酸螯合鋅提高了綿羊體內的氮沉積，生物利用率比氧化鋅提高68，蛋氨酸螯合鋅能促進羊毛生長（邵凱1999），提高羊的日增重（杭乃誠1998）和免疫力（邵凱2000）。張照熙（1996）分別給黃牛添加300、500、700mg/kg的蛋氨酸螯合鋅，日增重比對照組提高20.7、10.3和 8.6。Spears（1985、1

22、989）、Pation（1990）對羊和牛的研究表明氧化鋅和蛋氨酸螯合鋅的吸收無差別，但蛋氨酸螯合鋅在尿中排出少，存留量高，說明二者吸收后的代謝不同。蛋氨酸螯合鋅可以改善牛的胭體品質（Greene1988，Rust 1985）3動物自身動物品種、消化道結構、生理狀態(tài)、體鋅狀況等的不同，鋅的吸收也不相同。人和大鼠的主要吸收位部在小腸（Emes 1975，Kowavski 1974，Darrell 1974，Methfessel 1973 ,Lee 1989），而牛和羊瘤胃吸收了引入量的大部分（Arovea 1969）

23、。對人的研究表明：隨年齡的增長，鋅的吸收率下降（Wadal 1985）。Sandoval（1995）報道豬誘導急、慢性回腸炎降低了鋅的吸收。妊娠未4周和產(chǎn)后頭2周，母豬給以低鋅日糧沒有影響仔豬的窩重、頭數(shù)、死亡率及生產(chǎn)性能，表明母豬對鋅的利用能力提高并有很強的向胎兒轉運的能力（Kalinshil984）。大鼠妊娠后期鋅的沉積量升高，仔鼠出生后2周可獲得母鼠65Zn給量的14（Susan1984人哺乳期仔鼠對人乳中鋅的吸收要好于牛乳（Evans 1980，John 1978）。動物體內鋅貯不同，鋅的吸收利用情況也不同。Smilh（1980）發(fā)現(xiàn)缺鋅大鼠小腸鋅的吸收速度為627nmolh，而正常大鼠為229nmolh。給羊46mgkg