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文檔簡介
1、連鎖與交換現(xiàn)象連鎖與交換現(xiàn)象 W. Bateson and PunnettW. Bateson and Punnett (1906) (1906)W. Bateson and PunnettW. Bateson and Punnett (1906) (1906) 交換值交換值交換值交換值(重組率重組率):指指同源染色體同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段的染色體片段發(fā)生交換發(fā)生交換的的頻率頻率,一般利用重新組合配子數(shù),一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進行估算。占總配子數(shù)的百分率進行估算。應(yīng)用這個公式估算交換值,首先要知道重組型配子數(shù)。應(yīng)用這個公式估算交
2、換值,首先要知道重組型配子數(shù)。測定重組型配子數(shù)的簡易方法有測定重組型配子數(shù)的簡易方法有測交法測交法和和自交法自交法兩種。兩種。交換值及其測定交換值及其測定100%總配子數(shù)重組型配子數(shù)交換值)( 基因定位(gene location/localization) 基因定位(gene location/localization):利用各種方法將某一基因定位在某條染色體的某個特定位置。( 確定基因在染色體上的相對位置和排列次序)。 根據(jù)兩個基因位點間的交換值能夠確定兩個基因間的相對距離,但并不能確定基因間的排列次序。 連鎖群(linkage groups):位于同一對同源染色體上的基因稱為一個基因連鎖
3、群。一、基因定位(gene location/localization)廣義的基因定位有三個層次: 染色體定位(單體、缺體、三體定位法); 染色體臂定位(端體分析法); 連鎖分析(linkage analysis) 。 基因定位(gene location/localization):確定基因在染色體上的相對位置和排列次序。 根據(jù)兩個基因位點間的交換值能夠確定兩個基因間的相對距離,但并不能確定基因間的排列次序。 因此,一次基因定位工作常涉及三對或三對以上基因位置及相互關(guān)系。(一)兩點測驗 步驟 1通過三次親本間兩兩雜交,雜種F1與雙隱性親本測交,考察測交子代的類型與比例。 例:玉米第9染色體上
4、三對基因間連鎖分析:子粒顏色:有色(C)對無色(c)為顯性;飽滿程度:飽滿(SH)對凹陷(sh)為顯性;淀粉粒:非糯性(Wx)對糯性(wx)為顯性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc(一)兩點測驗 步驟 2計算三對基因兩兩間的交換值(一)兩點測驗 步驟 3根據(jù)基因間的遺傳距離確定基因間的排列次序并作連鎖遺傳圖譜。(一)兩點測驗局限性1. 工作量大,需要作三次雜交,三次測交;2. 不能排除雙交換的影響,準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點間超過五個遺傳單位時,兩點測驗的準(zhǔn)確
5、性就不夠高。(二)三點測驗 實驗實驗:P: 陷、非糯性、有色 飽滿、糯性、無色 shsh + + + wxwx cc F1及測交: 飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc Ft測交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿、糯性、無色 + wx c2708凹陷、非糯、有色 sh + +2538飽滿、非糯、無色 + + c626凹陷、糯性、有色 sh wx +601凹陷、非糯、無色sh + c113飽滿、糯性、有色 + wx +116飽滿、非糯、有色 + + +4凹陷、糯性、無色 sh wx c2總 數(shù)6708親本型單交換單交換雙交換分析1.基因間排列順
6、序確定2.計算基因間的交換值3.繪制連鎖遺傳圖Sh位于wx與c之間;wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.9(三)、 干擾和符合1. 理論雙交換值如果相鄰兩交換間互不影響,即交換獨立發(fā)生,那么根據(jù)乘法定理,雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值)應(yīng)該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。例:wxshc三點測驗中,wx和c基因間理論雙交換值應(yīng)為: 0.1840.035=0.64%。(三)、 干擾和符合2. 干擾(interference):測交試驗的結(jié)果表明:wx和c基因間的實際雙交換值為0.09,低于理論雙交換值,這是由于wx-sh間或sh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會影響另一個區(qū)域
7、交換的發(fā)生,使雙交換的頻率下降。這種現(xiàn)象稱為干擾(interference)或干涉:一個交換發(fā)生后,它往往會影響其鄰近交換的發(fā)生。為了度量兩次交換間相互影響的程度,提出了符合系數(shù)的概念。(三)、 干擾和符合符合系數(shù)(coefficient of coincidence) 符合系數(shù)=實際雙交換值/理論雙交換值用以衡量兩次交換間相互影響的性質(zhì)和程度。例如前述中:符合系數(shù)=0.09/0.64=0.14.符合系數(shù)的性質(zhì):真核生物:0, 1正干擾;某些微生物中往往大于1,稱為負干擾。理論上:理論上: 把基因把基因定位定位于染色體上,即基因的載體的染色體;于染色體上,即基因的載體的染色體; 明確各染色體上
8、基因的明確各染色體上基因的位置和距離;位置和距離; 說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因,說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因,發(fā)展發(fā)展了孟德爾了孟德爾定律;使性狀遺傳規(guī)律更為定律;使性狀遺傳規(guī)律更為完善完善。連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用實踐上:實踐上: 可利用連鎖性狀作為可利用連鎖性狀作為間接選擇間接選擇的依據(jù),提高選擇結(jié)果:的依據(jù),提高選擇結(jié)果: 設(shè)法打破基因連鎖:設(shè)法打破基因連鎖:如如 輻射、化學(xué)誘變、遠緣雜交等。輻射、化學(xué)誘變、遠緣雜交等。 可以根據(jù)可以根據(jù)交換率安排工作:交換率安排工作: 交換值大重組型多選擇機會大育種群體小,交換值大重組型多選擇機會大育種群體小, 交換值小重組型少選擇機
9、會小育種群體大交換值小重組型少選擇機會小育種群體大例如例如: 大麥大麥抗稈銹病抗稈銹病基因與基因與抗散黑穗病抗散黑穗病基因緊密連鎖,基因緊密連鎖,可以一舉兩得??梢砸慌e兩得。性別決定與性連鎖性別決定與性連鎖 一、 性染色體與性別決定 二、性連鎖 與性別決定直接有關(guān)的這一對染色體稱為性染色體性染色體(sex chromosome),性染色體以外的所有染色體就稱為常染常染色體(色體(autosome )。 性染色體決定性別的主要方式可以分為兩大類,XY型和ZW型。 雄異型雄異型 XY型: XX : XY: XO型: XX : XO: XY型性別決定型性別決定ZW型性別決定型性別決定 雌異型雌異型
10、ZW型: ZZ : ZW: 鳥類(雞、鴨),鱗翅目昆蟲(蛾類、蝶類),鳥類(雞、鴨),鱗翅目昆蟲(蛾類、蝶類),爬行類,某些兩棲類爬行類,某些兩棲類 ZO型: ZZ : ZO: 其他類型的性別決定其他類型的性別決定 (4)環(huán)境對性別分化的影響)環(huán)境對性別分化的影響 蠕蟲的性別決定 海生蠕蟲后螠的性別決定方式很特殊。雌雄個體的體型大小懸殊, 雌蟲有2寸長,身體象一粒豆子,口吻很長,遠端分叉。雄蟲很小,生活在雌蟲的子宮內(nèi),象一種寄生蟲。這種蠕蟲的性別決定全然憑機會,自由游泳的幼蟲是中性的,如果落在海底,就成為雌蟲,若碰機會,一個幼蟲落在的雌蟲的口吻上,就發(fā)育為一個雄蟲。若把已經(jīng)落在雌蟲口吻上的幼蟲
11、從口吻上移開,讓它在遠離雌蟲的情況下繼續(xù)發(fā)育,成為間性。其生理特征傾向于雌蟲還是雄蟲視其在雌蟲口吻上滯留的時間長短而決定的。據(jù)研究雌蟲口吻上有一種類似激素的化學(xué)物質(zhì),強烈地影響幼蟲分化。 這是環(huán)境在性別決定上起重要作用的典型例證。不過也有報道說,幼蟲是落在海底還是附著在雌蟲的口吻上是又有其遺傳基礎(chǔ)的。 牛一般是懷單胎的,偶爾也有懷雙胎的。如懷異卵雙胎,且性別不同時,生下來的雌犢往往要受影響,外部生生殖器官基本正常,但性腺很象睪丸,所以沒有生育能力。這是什么原因呢? 原來牛懷雙胎時,兩個胎兒的胎盤是共通的,絨毛膜的血管相互連通。當(dāng)兩個胎兒的性別不同時,往往雄性胎兒的睪丸先發(fā)育,先分泌雄性激素,通
12、過絨毛膜血管流向胎兒,從而影響雌性胎兒的性別分化,使其趨向間性,失去生育能力。此外,細胞也可以通過絨毛膜血管流向?qū)Ψ?。在孿生雄犢體內(nèi)曾發(fā)現(xiàn)過XX組成的雌性細胞。 雌犢體內(nèi)曾發(fā)現(xiàn)過XY組成的細胞。由于Y染色體在哺乳動物中有強烈的雄性化作用,XY組成的細胞很可能會干擾孿生雌犢的性別分化,造成不育,異性雙胎中雌犢不育的事實告訴我們,雖然性別的遺傳基礎(chǔ)在受精時已經(jīng)決定,但性別分化的方向可以受到外來激素或外來異性細胞的影響而發(fā)生變化的。 母雞司晨現(xiàn)象也是由于環(huán)境條件的變化所引起的。原來生蛋的母雞因患病或受創(chuàng)傷,使卵巢退化或消失,促使殘存的精巢發(fā)育而分必出雄性激素,從而產(chǎn)生母雞叫鳴的現(xiàn)象。這里激素起了決定
13、性的作用,遺傳基礎(chǔ)并沒有改變。司晨母雞的性染色體仍然是ZW型而未發(fā)生變化。 多數(shù)母雞向公雞的轉(zhuǎn)化,性的轉(zhuǎn)變往往不完全,不能進行遺傳學(xué)研究。劉祖洞、梁志成(1980)曾得到一只非蘆花斑紋的變性公雞,以前產(chǎn)過卵,后來不產(chǎn)卵了,逐漸向雄雞轉(zhuǎn)化,最后能和母雞交配。用這只非蘆花變性公雞與蘆花母雞交配,得到的子一代中,雄的全為蘆花雞,母雞中既有蘆花雞,也有非蘆花雞,與伴性遺傳不同。 原因是這只變性非蘆花雞是母雞轉(zhuǎn)變過來的,性別雖然改變了,遺傳結(jié)構(gòu)卻沒有改變,仍舊是ZbW,與正常蘆花母雞(ZBW)交配后有如下結(jié)果: 變性雞 正常蘆花雞() ZbW ZBW ZBZb ZBW ZbW WW 蘆花 蘆花 非蘆花
14、(死亡)? 結(jié)論結(jié)論:性別也是一個單位性狀。表現(xiàn)型可以受環(huán)境的影響而改變,但基因型是不會馬上發(fā)生相應(yīng)的改變的。二二 伴性遺傳(性連鎖遺傳)伴性遺傳(性連鎖遺傳)性連鎖(sex linkage) 是指性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象,所以又稱伴性遺傳(sex-linked inheritance)。伴性遺傳現(xiàn)象伴性遺傳現(xiàn)象 人的紅綠色盲遺傳、血友病遺傳人的紅綠色盲遺傳、血友病遺傳 在雞的羽色遺傳中,除顯性白色在雞的羽色遺傳中,除顯性白色(來航白來航白) 外。外。 金色(隱性)與白羽銀色(顯性)金色(隱性)與白羽銀色(顯性) 慢羽(顯性)與快羽(隱性)慢羽(顯性)與快羽(隱
15、性) 蘆花(顯性)對非蘆花(隱性)蘆花(顯性)對非蘆花(隱性) 矮腿(顯性)與常腿(隱形)矮腿(顯性)與常腿(隱形)道爾頓發(fā)現(xiàn)色盲的小故事道爾頓在圣誕節(jié)前夕買了一件禮物-一雙“棕灰色棕灰色”的襪子,送給媽媽。媽媽卻說:你買的這雙櫻桃紅色櫻桃紅色的襪子,我怎么穿呢?道爾頓發(fā)現(xiàn),只有弟弟與自己看法相同,其他人全說襪子是櫻桃紅色的。道爾頓經(jīng)過分析和比較發(fā)現(xiàn),原來自己和弟弟都是色盲,為此他寫了篇論文論色盲,成了第一個發(fā)現(xiàn)色盲癥的人,也是第一個被發(fā)現(xiàn)的色盲癥患者。后人為紀念他,又把色盲癥叫道爾頓癥。J.Dalton 1766-1844關(guān)于紅綠色盲的解釋關(guān)于紅綠色盲的解釋 1.紅綠色盲是一種最常見的人類遺
16、傳病?;颊卟荒芟裾H艘粯訁^(qū)分紅色和綠色。(測試一下我們的色覺) 2.經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),這種病是由位于X染色體上的隱性基因(b)控制的。Y染色體由于過于短小而沒有這種基因。紅綠色盲基因是隨著X染色體向后代傳遞的。有兩個駝峰的駱駝有兩個駝峰的駱駝數(shù)字五十八,數(shù)字五十八,黃黃5紅紅8數(shù)字一百二十?dāng)?shù)字一百二十八八你的 色覺 正常嗎? 伴性遺傳伴性遺傳性別性別類型類型女女 性性男男 性性基因型基因型表現(xiàn)型表現(xiàn)型XBXBXBXbXbXb正常正常 正常正常(攜帶者)(攜帶者)色盲色盲XBYXbY正常正常色盲色盲1.色覺正常的女性純合子 男性紅綠色盲親代配子子代女性正常男性色盲X XBBX YbX XBbX YB
17、X BX bY 女性攜帶者男性正常1 : 12.女性攜帶者 正常男性親代女性攜帶者男性正常X XBBX YB配子X BX bX BY 子代X XBBX XBbX YBX Yb女性正常女性攜帶者男性正常男性色盲1 : 1 : 1 : 1XBXBXbYXBXbYXBXbXBYXBYXBYXBXbXBXBXBXbXBYXbYX X染色體上的隱性遺傳有什么特點?染色體上的隱性遺傳有什么特點?隔代、交叉遺傳隔代、交叉遺傳 Z ZB BW W Z Zb bZ Zb b 蘆花蘆花( (雌雌) ) 正常正常( (雄雄) )交叉遺傳交叉遺傳 Z Zb bW W Z ZB BZ Zb b 正常正常( (雌雌) )
18、 蘆花蘆花( (雄雄) )雌雌: : 雄雄 或或蘆花蘆花: :正常正常= 1 : 1= 1 : 1Z ZB BW ZW Zb bW W蘆花蘆花( (雌雌) ) 正常正常( (雌雌) )Z ZB BZ Zb b Z Zb bZ Zb b蘆花蘆花( (雄雄) ) 正常正常( (雄雄) ) Z Zb bW W Z ZB BZ ZB B正常正常( (雌雌) ) 蘆花蘆花( (雄雄) ) Z ZB BZ ZB B Z ZB BZ Zb b蘆花蘆花( (雄雄) ) 蘆花蘆花( (雄雄) ) Z ZB BW W Z ZB BZ Zb b蘆花蘆花( (雌雌) ) 蘆花蘆花( (雄雄) ) Z ZB BW ZW Zb bW W蘆花蘆花( (雌雌) ) 正常正常( (雌雌) )公雞公雞 全部蘆花全部蘆花母雞母雞 半數(shù)蘆花半數(shù)蘆花 伴性遺傳的特點伴性遺傳的特點 性狀分離比與常染色體遺傳的分離比不同。性狀分離比與常染色體遺傳的分離比不同。 兩性之間的分離比不同。兩性之間的分離比不同。 正反交結(jié)果不同。正反交結(jié)果不同。 1 1、培育自別雌雄的品系,用于雛雞雌雄鑒別。、培育自別雌雄的品系,用于雛雞雌雄鑒別。2 2、利用雜種優(yōu)勢。、利用
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