三、植物水分生理

1、( (一一) ) 水在植物生命活動中的意義水在植物生命活動中的意義束縛水束縛水 與細胞組分緊密結(jié)合不能自由移動的水。束縛水含量較為穩(wěn)定，不易蒸發(fā)散失，也不作為溶劑或參與化學(xué)反應(yīng)。自由水自由水 與細胞組分之間吸附力較弱,可以自由移動的水。自由水含量變化較大，可參與各種代謝活動。當自由水/束縛水比值高時,細胞原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，植物的代謝旺盛，生長較快，抗逆性弱；反之，細胞原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，代謝活性低，生長遲緩，但抗逆性強。2010年考研題 簡答題：冬季到來之前，樹木發(fā)生了哪些適應(yīng)低溫的生理變化？（8分）（1）含水量降低，束縛水的相對含量增高（2）呼吸減弱，整個代謝強度降低（3）ABA含量增多，生長

2、停止，進入休眠（4）保護物質(zhì)增多，細胞液濃度增大，冰點降低植物細胞原生質(zhì)的含水量為70%90%。1.水是細胞原生質(zhì)的主要組分 2.水在植物的生理活動中有著重要的作用(1)(1)水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)(2)(2)水是物質(zhì)運輸吸收及生化反應(yīng)的介質(zhì)水是物質(zhì)運輸吸收及生化反應(yīng)的介質(zhì) (3)(3)水使細胞維持膨壓促進生長水使細胞維持膨壓促進生長 (4)(4)水使植物保持固有的姿態(tài)水使植物保持固有的姿態(tài) 3.水對植物生存有著重要的生態(tài)意義(1)(1)水對植物體溫的調(diào)節(jié)水對植物體溫的調(diào)節(jié) (2)(2)水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié) 水分可以增加大氣濕度、改善土壤及土壤表面

3、大氣的溫度、改善田間小氣候等。(3)(3)水的透光性使水生植物的需光反應(yīng)正常進行水的透光性使水生植物的需光反應(yīng)正常進行 水的透光性使水生植物的植物色素和光受體能吸收到可見光和紫外光，有利于光合作用和光形態(tài)建成。生理需水生理需水是指用于植物生命活動和保持植物體內(nèi)水分平衡所需要的水分。生態(tài)需水生態(tài)需水是指利用水的理化特性,調(diào)節(jié)植物生態(tài)環(huán)境所需要的水分。( (二二) ) 植物細胞的水分關(guān)系植物細胞的水分關(guān)系水勢水勢(water potential)是美國水分生理學(xué)家克雷默從物理化學(xué)中的化學(xué)勢引導(dǎo)出并運用于植物生理學(xué)的。 植物生理學(xué)上采用的水勢的概念并不就是水的化學(xué)勢差，而是“每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢

4、差”: w (w-wo)/ (Vw,m) . w0=0 1MPa=106Pa=10bar=9.87atm 海水為-2.5M Pa、 1M NaCl為4.46MPa水分是由水勢高處流到水勢低處水分是由水勢高處流到水勢低處，直到兩處水勢差為0為止(1)(1)集流集流集流集流 液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動的現(xiàn)象。依靠水的集流能使土壤中的無機養(yǎng)分和葉片制造的光合產(chǎn)物運往植物體的各個部分。尼亞加拉瀑布尼亞加拉瀑布黃果樹瀑布黃果樹瀑布(2)(2)擴散擴散擴散擴散(diffusion)是物質(zhì)分子從高化學(xué)勢區(qū)域向低化學(xué)勢區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現(xiàn)象

5、。半半透透性性膜膜 (3)(3)滲透滲透滲透作用滲透作用 是指溶液中的溶劑分子通過半透膜半透膜的擴散現(xiàn)象。半透膜也稱選擇透性膜選擇透性膜(1)(1)植物細胞的水勢組分植物細胞的水勢組分1.細胞的溶質(zhì)勢 溶質(zhì)勢溶質(zhì)勢 由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值。為負值。溶液的溶質(zhì)愈多，其溶質(zhì)勢愈低。溶質(zhì)勢又可稱為滲透勢滲透勢。一般陸生植物葉片細胞的溶質(zhì)勢是-2-1 MPa，旱生植物葉片細胞的溶質(zhì)勢可以低到-10 MPa。 2.細胞的壓力勢 原生質(zhì)體吸水膨脹，對細胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓膨壓。細胞壁在受到膨壓作用的同時會產(chǎn)生與膨壓大小相等、方向相反的壁壁壓壓。壓力勢壓力勢 細胞壁對細胞的壓力而使細胞

6、水勢改變的值。壓力勢一般為正值。在特殊情況下，壓力勢也可為負值或等于零。p膨壓膨壓 .襯質(zhì)勢 表面能夠吸附水分的物質(zhì)稱為襯質(zhì)襯質(zhì)，如細胞中的纖維素、蛋白質(zhì)、染色體屬于襯質(zhì),由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢降低的數(shù)值稱為襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢。干燥種子的m可達-100MPa； 4.細胞的水勢組成細胞=細胞質(zhì)=s+m+p v已形成液泡的細胞液泡s+p 2009年考研題干種子的吸水力取決于種子的（ ）A重力勢；B壓力勢；C襯質(zhì)勢；D滲透勢2010年考研題將一植物細胞放入0.1mol.L-1的蔗糖溶液中，水分交換達到平衡時該細胞的w值A(chǔ).等于0.1MPa B.大于0.1MPaC.等于0 MPa D.小于0 MPa將將

7、W=-1MPa的植物細胞置于下列溶液中，會導(dǎo)致細胞吸的植物細胞置于下列溶液中，會導(dǎo)致細胞吸水的溶液是水的溶液是 A. -1MPaNaCl溶液溶液 B. -1MPaNaCl2溶液溶液 C. -0.6MPa葡萄糖溶液葡萄糖溶液 D. -1.5MPa蔗糖溶液蔗糖溶液2012年考研題1.滲透吸水 指由于s的下降而引起的細胞吸水。含有液泡的細胞吸水，如根系吸水、氣孔保衛(wèi)細胞的吸水主要為滲透吸水。2.吸脹吸水 指依賴于低m而引起的吸水。襯質(zhì)吸引水分子的力量稱為吸脹力，襯質(zhì)吸水膨脹的現(xiàn)象稱為吸脹作用吸脹作用吸脹作用是細胞吸水的方式之一。3.降壓吸水因p的降低而引發(fā)的細胞吸水。 細胞吸水過程中水勢組分的變化細

8、胞吸水過程中水勢組分的變化w (Mpa)Cell volume(times) 初始質(zhì)初始質(zhì)壁分離壁分離 3、充分吸水細胞、充分吸水細胞 w=0，p= -s特例特例 1、強烈蒸騰下細胞、強烈蒸騰下細胞 p為負值 充充分分吸吸水水 2、初始質(zhì)壁分離細胞、初始質(zhì)壁分離細胞 p=0, w= s把一發(fā)生質(zhì)壁分離的植物細胞放入純水中，細胞的體積、水勢、滲透勢、壓力勢如何變化？（簡答題，8分） 答案要點： 初始質(zhì)壁分離細胞的壓力勢為0，水勢等于其滲透勢且小于0，放在純水中，細胞吸水。隨著細胞吸水的進行，細胞的體積、水勢、滲透勢、壓力勢逐漸增大； 達到平衡后，細胞水勢等于純水水勢，此時壓力勢和滲透勢絕對值相等

9、，細胞體積、水勢、滲透勢、壓力勢都達到最大。(1)液體交換法2011年考研題用小流液法測定某種植物葉片的水勢，得到下列實驗數(shù)據(jù)試管編號123456蔗糖溶液濃度00.200.400.600.801.0小液流方向（1）R=0.0083Mpa L-1K-1,t=27,解離素數(shù)i=1。請計算出被測植物葉片的水勢。如果要獲得更精確的結(jié)果，仍然采用小液流法應(yīng)該怎樣進行進一步的實驗？（寫出簡要實驗思路即可）（2）小液流測定植物組織水勢的原理是什么？參考答案（1） w=-iCRT=-1.245106Pa，濃度梯度設(shè)置為0，0.1，0.2，0.3，0.4，0.5，0.6（2）原理：植物體內(nèi)細胞間和植物與外界環(huán)境

10、間的水分移動方向都由水勢差來決定。當植物細胞或組織放在外界環(huán)境中時，會發(fā)生水分交換。即組織水勢大于外界水勢時，組織失水，外液濃度降低 （2)蒸氣壓法(3)壓力室法(4)壓力探針法測定膨壓(6)質(zhì)壁分離法測滲透勢(5)冰點下降法測定滲透勢（三）植物根系對水分的吸收（三）植物根系對水分的吸收物理狀態(tài)毛管水毛管上升水、毛管懸著水 -植物吸水的主要來源束縛水重力水土壤膠體吸附，不能利用 水分飽和的土壤中，由于重力，自上而 下滲漏出來的水分1.1.土壤的水分狀況土壤的水分狀況根系吸水:土土 根根土壤中水的流動取決于水勢梯度水勢梯度和土壤導(dǎo)水率土壤導(dǎo)水率根系是陸生植物吸收水分的主要器官。根尖端的根毛區(qū)是吸

11、水的主要部位. 根部吸水主要在根尖進行，根尖吸水能力最大根部吸水主要在根尖進行，根尖吸水能力最大的部位是的部位是 A.分生區(qū)分生區(qū) B.伸長區(qū)伸長區(qū) C.根毛區(qū)根毛區(qū) D.根冠根冠根部吸取的水分通過根毛、皮層、內(nèi)皮層、中柱薄壁細胞進入導(dǎo)管。水分在根內(nèi)的徑向運轉(zhuǎn)有質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑和跨膜途徑 。圖圖2-10 2-10 植物根部吸收植物根部吸收水分途徑示意圖水分途徑示意圖水分可以經(jīng)過質(zhì)外體、共質(zhì)體和跨膜途徑通過皮層。水分到達內(nèi)皮層時被凱氏帶阻斷，必須通過跨膜運輸才能進出內(nèi)皮層(1)(1)主動吸水主動吸水由于根系代謝活動而引起的根系吸水的過程稱為主動主動吸水吸水。傷流傷流和吐水吐水都是主動吸水的

12、表現(xiàn)。1.根壓根壓是木質(zhì)部中的正壓力。根壓可使根部吸進的水分沿導(dǎo)管輸送到地上部分，同時土壤中的水分又不斷地補充到根部，這樣就形成了根系的主動吸水。傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。(1)(1)傷流傷流 是從植物傷口溢出液體的現(xiàn)象（圖2-11A）。把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)日。如果在切斷部位用橡皮管連接一個壓力計，可以測量到一個正壓力值，這就是根壓。圖圖2-11 2-11 傷流和根壓傷流和根壓示意圖示意圖A.傷流液從莖部切口處流出 B.用壓力計測定根壓(2)(2)吐水吐水 是從植株的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。在土壤水分充足、潮濕溫暖、蒸騰很弱的環(huán)境中，易觀察到

13、植株吐水現(xiàn)象。根系的生理活動及內(nèi)皮根系的生理活動及內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢差有關(guān)層內(nèi)外的水勢差有關(guān)(3)(3)產(chǎn)生根壓的機制產(chǎn)生根壓的機制(2)(2)被動吸水被動吸水由于蒸騰拉力而引起的根系吸水稱為被動吸水。蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的水勢梯度使植物體內(nèi)水分上升的力量。其大小與根系活力無關(guān)，物理過程.正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，吸水的主要方式是被動吸水。1.土壤水分狀況 土壤中水分按物理狀態(tài)可分為束縛水、和重力水。2.土壤溫度 “午不澆園”是指在中午的烈日下不要用冷水澆灌作物，驟然降溫會使根系吸水減少，引起萎蔫。吸水速率溫度低溫高溫適溫 3.土壤通氣狀況 O2 CO24.土壤溶液濃度 “

14、燒苗”現(xiàn)象。 鹽堿地 可以采用灌水、洗鹽等措施來降低土壤溶液濃度。 ( (四四) ) 植物蒸騰作用植物蒸騰作用物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程稱為蒸騰作用蒸騰作用。蒸騰作用是一個生理過程，受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)，比一般的物理蒸發(fā)要復(fù)雜得多。植物蒸騰作用主要是靠葉片進行。蒸騰方式：一是通過角質(zhì)層的蒸騰，稱為角角質(zhì)層蒸騰質(zhì)層蒸騰；二是通過氣孔的蒸騰，稱為氣孔氣孔蒸騰蒸騰。氣孔是表皮組織上的兩個保衛(wèi)細胞保衛(wèi)細胞和由其圍繞形成的孔隙的總稱。保衛(wèi)細胞四周環(huán)繞著表皮細胞表皮細胞，毗連的表皮細胞如在形態(tài)上和其它表皮細胞相同，就稱之為鄰近細胞鄰近細胞，如有明顯區(qū)別，則稱為副衛(wèi)細副衛(wèi)細胞胞。(1)

15、(1)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點植物類型氣孔數(shù)/葉面積（ mm2）氣孔口徑氣孔面積占葉面積(%)長（m）寬（m）陽性植物1002001020450.81.0陰性植物401001520560.81.2禾本科植物501002030340.50.7冬季落葉樹100500715160.51.2表表2-1 2-1 不同類型植物的氣孔數(shù)目和大小不同類型植物的氣孔數(shù)目和大小1.1.不同植物氣孔的數(shù)目、大小及分布不同不同植物氣孔的數(shù)目、大小及分布不同氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周緣長度成正比，這就是小孔律。在一定范圍內(nèi)，孔越小, 邊緣效應(yīng)越明顯，擴散的速率

16、就越快。 2.2.氣孔的面積小，蒸騰速率高氣孔的面積小，蒸騰速率高A.雙子葉植物煙草一對保衛(wèi)細胞的電子顯微照片(與葉面垂直) 3.3.保衛(wèi)細胞具有多種細胞器保衛(wèi)細胞具有多種細胞器葉綠體葉綠體4.4.保衛(wèi)細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)保衛(wèi)細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)(2)(2)氣孔運動的機理氣孔運動的機理( (調(diào)節(jié)機制調(diào)節(jié)機制) )氣孔運動氣孔運動 由于保衛(wèi)細胞的膨壓（水勢）變化引起的。保衛(wèi)細胞的水勢變化是由K+及蘋果酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)進出保衛(wèi)細胞引起的。關(guān)于氣孔運動的機理有多種學(xué)說，如：K+泵學(xué)說、蘋果酸代謝學(xué)說、淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說等。圖圖2-16 光下氣孔開啟的機理光下氣孔開啟

17、的機理保衛(wèi)細胞滲透調(diào)節(jié)的主要途徑:鉀離子在質(zhì)子梯度的驅(qū)動下，從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞，帶相反電荷的氯離子也伴隨進入；由淀粉降解生成蘋果酸；蔗糖的積累：來自淀粉等光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化，也可能從質(zhì)外體或其它細胞輸入2010年考研題下列學(xué)說中，不屬于解釋氣孔運動機制的是A.K+累積學(xué)說； B.壓力流動學(xué)說；C.淀粉-糖互變學(xué)說； D.蘋果酸代謝學(xué)說(3)(3)影響氣孔運動的外界因素影響氣孔運動的外界因素1.光 光是影響氣孔運動的主要環(huán)境因素。多數(shù)植物的氣孔光下張開,暗中關(guān)閉。引起氣孔張開所需的光強很低，只相當于全日照的1/10001/30。光促進氣孔開啟的效應(yīng)有兩種：一種是通過光合作用發(fā)生一種是通過光合作用

18、發(fā)生的間接效應(yīng)的間接效應(yīng)，這種效應(yīng)可被光合電子傳遞抑制劑二氯苯基二甲脲（DCMU）所抑制；另一種是通過光受體感受光信號而發(fā)生的另一種是通過光受體感受光信號而發(fā)生的直接效應(yīng)直接效應(yīng)，這種效應(yīng)不被DCMU抑制。紅光和藍光都可引起氣孔張開，紅光是通過間接效應(yīng)；藍光是調(diào)控氣孔開放最為有效的光質(zhì)。藍光活化質(zhì)膜H+-ATP酶，將質(zhì)子泵出細胞，直接對氣孔開啟起作用。另外，光可以提高大氣與葉子溫度，增加葉內(nèi)外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。簡述光促進氣孔開放的機制。簡述光促進氣孔開放的機制。 (8分分)2012年考研題2.二氧化碳 低濃度CO2促進氣孔張開,高濃度CO2促使氣孔關(guān)閉。3.溫度 氣孔開度氣孔開度 一般隨

19、溫度的上升而增大。在30左右氣孔開度最大，超過30或低于10，開度變小或關(guān)閉。氣孔運動是與酶促反應(yīng)有關(guān)的生理過程。4.水分 植物含水量降低時，氣孔開度減小，嚴重失水時，即使在光下，氣孔也會關(guān)閉。5.植物激素 細胞分裂素細胞分裂素促進氣孔張開，而脫落酸脫落酸促進氣孔關(guān)閉。1.蒸騰速率又稱蒸騰強度。指植物在單位時間內(nèi)、單位葉面積上蒸騰散失的水量。2.蒸騰效率 又稱蒸騰生產(chǎn)率。指植物每蒸騰1kg水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。常用單位：g（干物質(zhì)）kg-1（水）。3.蒸騰系數(shù) 又稱需水量。指植物每制造1克干物質(zhì)所蒸騰水分的克數(shù)g（水）g-1（干物質(zhì)）。4.蒸騰比率蒸騰比率指植物光合作用每固定1摩爾CO2所需

20、蒸騰散失的摩爾水量。2008年考研題某植物制造100g干物質(zhì)消耗了75kg水，其蒸騰系數(shù)為（ ）A.750；B.75；C.7.5；D.0.75蒸騰速率的測定方法蒸騰速率的測定方法 1. 植物離體部分的快速稱重法植物離體部分的快速稱重法 切取植物體的一部分(葉、苗、枝或整個地上部分)迅速稱重，23min后再次稱重，兩次重量差即為單位時間內(nèi)的蒸騰失水量。. 測量重量法測量重量法 把植株栽在容器中，莖葉外露進行蒸騰作用，容器口適當密封，使容器內(nèi)的水分不發(fā)生散失。在一定間隔的時間里，用電子天平稱得容器及植株重量的變化，就可以得到蒸騰速率。 3.氣量計測定法氣量計測定法 應(yīng)用靈敏的濕度敏感元件測定蒸騰室

21、內(nèi)的空氣相對濕度的短期變化。 4. 紅外線分析儀測定法紅外線分析儀測定法 紅外線分析儀可測定水的濃度，即濕度，并用來計算蒸騰速率。1.光照 光照光照,蒸騰速率蒸騰速率。氣孔開度。氣孔開度，氣孔阻力；氣溫和葉溫；葉內(nèi)外的蒸汽壓梯度 。2.溫度 一定范圍，溫度一定范圍，溫度，蒸騰，蒸騰。溫度過低過高，。溫度過低過高，蒸騰蒸騰。 3.濕度 RH，蒸騰大，蒸騰大；RH太低太低，氣孔關(guān)閉，蒸騰蒸騰反而又下降反而又下降。4.風(fēng)速 微風(fēng)能帶走氣孔外邊的水蒸氣,加速蒸騰;風(fēng)速過大時會引起氣孔關(guān)閉,降低蒸騰速率。5.土壤狀況 凡是影響根系吸水的土壤狀況，如土壤水分、溫度、氣體、溶液濃度等均可間接影響蒸騰作用。溶

22、液濃度溶液濃度水分水分溫度溫度氣體氣體2009年考研題簡述環(huán)境因素對蒸騰作用的影響(簡答題,每小題8分)答案要點:(1)光照:光能促進氣孔開放,提高大氣和葉片溫度,蒸騰加快;(2)大氣濕度:濕度越小,蒸騰速率越快;(3)大氣溫度:溫度越高,葉片氣孔下腔與外界大氣的蒸汽壓越大,蒸騰速率越快;(4)風(fēng):微風(fēng)能帶走氣孔外邊的水蒸氣,加速蒸騰;風(fēng)速過大時會引起氣孔關(guān)閉,降低蒸騰速率。( (五）植物體內(nèi)水分的運輸五）植物體內(nèi)水分的運輸土壤根毛根皮層內(nèi)皮層中柱鞘根導(dǎo)管或管胞莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣。 根皮層內(nèi)皮層根中柱以及葉脈葉肉細胞葉細胞間隙，距離短，阻力大，運輸速度僅為1010-3-3cmcmh h-1-1; ; 導(dǎo)管的運輸