生物化學(xué)簡(jiǎn)明教程第四版09糖代謝

1、1主要內(nèi)容：主要內(nèi)容： 糖的分解代謝、合成代謝以及糖代謝的調(diào)控糖的分解代謝、合成代謝以及糖代謝的調(diào)控 29.1 多糖的降解多糖的降解 9.1.1 淀粉酶與淀粉的降解淀粉酶與淀粉的降解 1. -淀粉酶水解淀粉酶水解 3產(chǎn)物：產(chǎn)物： 糊精、寡糖、少量麥芽糖糊精、寡糖、少量麥芽糖麥芽糖、極限糊精麥芽糖、極限糊精 產(chǎn)物：產(chǎn)物：-淀粉酶淀粉酶 非還原端非還原端還原端還原端極限糊精極限糊精-淀粉酶淀粉酶 42、-淀粉酶淀粉酶( - amylase)u 兩種淀粉酶降解的最終產(chǎn)物都有麥芽糖。兩種淀粉酶降解的最終產(chǎn)物都有麥芽糖。53、-淀粉酶淀粉酶4、異淀粉酶、異淀粉酶9.1.2 糖原磷酸化酶與糖原的降解糖原磷

2、酸化酶與糖原的降解 糖原磷酸化酶從糖糖原磷酸化酶從糖原原非還原端非還原端開始逐個(gè)加開始逐個(gè)加磷酸切下葡萄糖生成磷酸切下葡萄糖生成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖，切至糖原，切至糖原分支點(diǎn)分支點(diǎn)4個(gè)葡萄糖殘基個(gè)葡萄糖殘基處為止。處為止。 6 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶（transferase）又稱）又稱1, 41, 4葡聚糖轉(zhuǎn)葡聚糖轉(zhuǎn)移酶，它主要作用是將連接與分支點(diǎn)上移酶，它主要作用是將連接與分支點(diǎn)上4個(gè)葡萄糖基個(gè)葡萄糖基的葡聚三糖轉(zhuǎn)移至同一個(gè)分支點(diǎn)的另一個(gè)葡聚四糖的葡聚三糖轉(zhuǎn)移至同一個(gè)分支點(diǎn)的另一個(gè)葡聚四糖鏈的末端，使分支點(diǎn)僅留下一個(gè)鏈的末端，使分支點(diǎn)僅留下一個(gè)（1 6）糖苷鍵連）糖苷鍵連接的葡萄糖殘基。接的葡萄糖

3、殘基。7 脫支酶脫支酶，即水解，即水解（1 6）糖苷鍵的酶，再將這）糖苷鍵的酶，再將這個(gè)葡萄糖水解下來，使支鏈淀粉的分支結(jié)構(gòu)變成直個(gè)葡萄糖水解下來，使支鏈淀粉的分支結(jié)構(gòu)變成直鏈結(jié)構(gòu)，鏈結(jié)構(gòu)，磷酸化酶磷酸化酶再進(jìn)一步將其降解為再進(jìn)一步將其降解為1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶的協(xié)同作用，將。由于磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶的協(xié)同作用，將糖原（或支鏈淀粉）徹底降解。糖原（或支鏈淀粉）徹底降解。 糖原磷酸化酶主要糖原磷酸化酶主要存在于動(dòng)物肝臟中，通過糖原分解直接補(bǔ)充血糖。存在于動(dòng)物肝臟中，通過糖原分解直接補(bǔ)充血糖。 89 特點(diǎn)：特點(diǎn)：多組分酶系。多組分酶系。 纖維素分解為葡萄糖流程

4、：纖維素分解為葡萄糖流程： 天然纖維素天然纖維素 C1酶酶 游離直鏈纖維素游離直鏈纖維素 Cx酶酶 纖維二糖纖維二糖 -糖苷酶糖苷酶 葡萄糖葡萄糖 產(chǎn)物產(chǎn)物：葡萄糖葡萄糖 來源來源：霉菌、纖維桿菌、纖維放線菌：霉菌、纖維桿菌、纖維放線菌 用途用途：能源化工：能源化工9.1.3 纖維素酶與纖維素的降解纖維素酶與纖維素的降解 109.2.1 糖酵解途徑糖酵解途徑 9.2 糖的分解代謝糖的分解代謝 是將葡萄糖分解成丙酮酸的過程，這是糖分解是將葡萄糖分解成丙酮酸的過程，這是糖分解代謝的最基本的反應(yīng)途徑。代謝的最基本的反應(yīng)途徑。11 葡萄糖葡萄糖磷酸化為磷酸化為6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg

5、2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(G-6-P) P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H12 6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖異構(gòu)酶己糖異構(gòu)酶 G

6、luG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-P)13 6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPAD

7、P1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖14CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛縮酶醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3

8、-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO15 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分異構(gòu)化的同分異構(gòu)化磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二

9、羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO16 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化為氧化為1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘

10、油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO17ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸

11、甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在以上反應(yīng)中，底物分子內(nèi)部能量重新在以上反應(yīng)中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的過程，稱為的過程，稱為底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(pho

12、sphoglycerate kinase) 18 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 CO

13、OHCCH2POP POOHOH19 2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿嵯┐际奖?烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)COOHCCH2P PO20ADP ATP K+ M

14、g2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成丙酮酸丙酮酸， 并通過底物水平磷酸化生成并通過底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH32122二、糖酵解過程的能量衡算二、糖酵解過程的

15、能量衡算 以葡萄糖為起點(diǎn)以葡萄糖為起點(diǎn) 無氧情況下無氧情況下: GG-6-P -1ATP F-6-PF-1，6-dip -1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 +2ATP 2PEP2Py +2ATP 除除2分子分子ATP外，還生成外，還生成2分子分子NADH 凈增凈增2ATP23 2NADH經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生5ATP，即共產(chǎn)生，即共產(chǎn)生7ATP 在某些組織，如某些神經(jīng)和肌肉細(xì)胞中，在某些組織，如某些神經(jīng)和肌肉細(xì)胞中，NADH經(jīng)磷經(jīng)磷酸甘油穿梭系統(tǒng)得酸甘油穿梭系統(tǒng)得FAD，產(chǎn)生，產(chǎn)生1.5ATP，總計(jì)，總計(jì)5ATPv 有氧條件下：有氧條件下：2

16、4磷酸甘油穿梭系統(tǒng)圖25 蘋果酸穿梭系統(tǒng)圖蘋果酸穿梭系統(tǒng)圖三、糖酵解的三、糖酵解的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié) 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶AMPAMPG-6-PG-6-PATPATP + +- -F-2,6-BPF-2,6-BPAMPAMP+ +- -檸檬酸檸檬

17、酸NADHNADHATPATP ATPATPAlaAlaF-1,6-BPF-1,6-BP- -+ +2627 1、果糖、果糖6-磷酸激酶磷酸激酶1是最關(guān)鍵的限速酶是最關(guān)鍵的限速酶 （1） ATP /AMP比值 （2）H+可抑制酶的活性 （3）檸檬酸可增加ATP對(duì)酶活性的抑制 （4）2，6-二磷酸果糖（F-2，6-BP）能削除ATP對(duì)酶的抑制效應(yīng)。 2、己糖激酶活性的調(diào)控、己糖激酶活性的調(diào)控 別構(gòu)酶，其活性受到自身反應(yīng)產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖的抑制。因6-磷酸葡萄糖可轉(zhuǎn)化糖原或戊糖磷酸，因此，它不是關(guān)鍵限速酶。 3、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶 （1）1，6-二磷酸果糖是此酶的別構(gòu)激活劑 （2）丙酮酸、AT

18、P和乙酰輔酶A是該酶的別構(gòu)抑制劑，及游離長(zhǎng)鏈脂肪酸也是該酶抑制劑281、6-磷酸果糖激酶-1 （PFK-1） （1）ATP/AMP的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) （2）檸檬酸調(diào)節(jié)檸檬酸調(diào)節(jié) （3） 2，6二磷酸果糖調(diào)節(jié)（二磷酸果糖調(diào)節(jié)（ F-2,6-BP）OHCH2HCH2OHHHOHOO POPOCH2OHHCH2OHHHOHOPOPF-2,6-BPF-1,6-BP29F-6-PF-2,6-BPATPADP6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2（PFK-2PFK-2）H2OPi二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶-2(FBPase2)F-2,6-BP是是6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 最強(qiáng)的變構(gòu)激活劑。最強(qiáng)的變構(gòu)激活劑。(+

19、)(-)檸檬酸檸檬酸AMP306-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2（ PFK-2,激酶活性）激酶活性）ATPADPPi胰高血糖素胰高血糖素(+)6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2( (FBPase2,磷酸酶活性磷酸酶活性) )P P31四、糖酵解的生理意義四、糖酵解的生理意義 （1）在無氧條件下，通過糖酵解可以獲得有限的能量用）在無氧條件下，通過糖酵解可以獲得有限的能量用以維持生命供能以維持生命供能 。（2）提供生物合成所需的物質(zhì)。）提供生物合成所需的物質(zhì)。（3）糖酵解不僅是葡萄糖的降解途徑，也是其它一）糖酵解不僅是葡萄糖的降解途徑，也是其它一 些單糖的分解代謝途徑。些單糖的分解代謝途徑。（

20、4）為糖的徹底降解作了準(zhǔn)備。）為糖的徹底降解作了準(zhǔn)備。321、乳酸發(fā)酵、乳酸發(fā)酵乳酸脫氫酶五、糖酵解的應(yīng)用33342、酒精發(fā)酵、酒精發(fā)酵35酒精發(fā)酵之初：酒精發(fā)酵之初： 即： -磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+NADH+H+ -磷酸甘油磷酸甘油+NAD+ 磷酯酶磷酯酶 -磷酸甘油磷酸甘油+H2O 甘油甘油+PiCNADH +H+ -磷酸甘油磷酸甘油當(dāng)有了乙醛作為受氫體，代謝途徑的流向就不再朝甘油方向了。當(dāng)有了乙醛作為受氫體，代謝途徑的流向就不再朝甘油方向了。將受氫體乙醛除去，則勢(shì)必造成發(fā)酵液中甘油的積累。將受氫體乙醛除去，則勢(shì)必造成發(fā)酵液中甘油的積累。3 3、甘油發(fā)酵、

21、甘油發(fā)酵36兩種方法（1 1）亞硫酸鹽法）亞硫酸鹽法: : 將亞硫酸氫鈉(NaHSO3)加入發(fā)酵液中，能與乙醛發(fā)生加成反應(yīng)，生成難溶的結(jié)晶狀產(chǎn)物 CHCH3 3CH(OH)(OSOCH(OH)(OSO2 2Na)Na) ，使乙醛不能再作為受氫體，迫使NADH+H+ 用于磷酸二羥丙酮的還原，生成甘油思考題：甘油高產(chǎn)發(fā)酵的代謝調(diào)控要點(diǎn)是什么？思考題：甘油高產(chǎn)發(fā)酵的代謝調(diào)控要點(diǎn)是什么？磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶37（2 2）堿法甘油發(fā)酵）堿法甘油發(fā)酵: : 酵母酒精發(fā)酵的發(fā)酵液pH值調(diào)至堿性，保持在pH7.6以上，則2分子乙醛之間發(fā)生歧化反應(yīng)，1分子被還原成乙醇，1分子被氧化成乙酸。乙醛失去了作為

22、受氫體的作用，NADH+H+ 只好用于還原磷酸二羥丙酮，并生成甘油3839糖酵解小結(jié)1. 糖酵解幾乎是生物的公共途徑，一分子葡萄糖氧化成兩糖酵解幾乎是生物的公共途徑，一分子葡萄糖氧化成兩分子丙酮酸，并把能量以分子丙酮酸，并把能量以ATP和和NADH形式貯存。形式貯存。2. 糖酵解過程有糖酵解過程有10個(gè)酶，全部在胞質(zhì)中。有個(gè)酶，全部在胞質(zhì)中。有10個(gè)中間產(chǎn)物，個(gè)中間產(chǎn)物，都是磷酸化的六碳或三碳化合物。都是磷酸化的六碳或三碳化合物。3. 糖酵解的準(zhǔn)備階段，用糖酵解的準(zhǔn)備階段，用ATP把葡萄糖轉(zhuǎn)化為把葡萄糖轉(zhuǎn)化為1,6-二磷酸二磷酸果糖，然后果糖，然后C3和和C4間的鍵斷裂生成二分子三糖磷酸。間的

23、鍵斷裂生成二分子三糖磷酸。4. 在回報(bào)階段，來自葡萄糖的在回報(bào)階段，來自葡萄糖的3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛在C1上發(fā)生氧上發(fā)生氧化，反應(yīng)能量以一分子化，反應(yīng)能量以一分子NADH和二分子和二分子ATP形式貯存。形式貯存。6. 糖酵解受到其他產(chǎn)能途徑的調(diào)控，以保證糖酵解受到其他產(chǎn)能途徑的調(diào)控，以保證ATP的不斷供的不斷供給。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到變構(gòu)調(diào)給。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到變構(gòu)調(diào)控。控制通過這個(gè)途徑的碳流量，維持代謝中間物的水平控?？刂仆ㄟ^這個(gè)途徑的碳流量，維持代謝中間物的水平不變。不變。5. 總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：Glc + 2NAD+ + 2ADP + 2

24、Pi 2Pyr + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O409.2.2 9.2.2 丙酮酸的有氧降解丙酮酸的有氧降解（EMP）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系411 1、丙酮酸的脫氫酶系、丙酮酸的脫氫酶系（1）丙酮酸脫氫酶）丙酮酸脫氫酶(E1 )（也稱丙酮酸脫羧酶）（也稱丙酮酸脫羧酶）: 輔基輔基TPP，功用功用： Py 2c單位單位 脫羧脫羧（2）二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；福┒淞蛐刘＾D(zhuǎn)乙酰基酶(E2) ：

25、硫辛酰胺（硫辛酸）硫辛酰胺（硫辛酸）, CoA-SHCoA-SH功用：功用：氧化氧化2C單位，并將單位，并將2C單位先轉(zhuǎn)到硫辛酰胺上，單位先轉(zhuǎn)到硫辛酰胺上， 再轉(zhuǎn)到再轉(zhuǎn)到CoA上。上。 （3）二氫硫辛酸脫氫酶）二氫硫辛酸脫氫酶(E3)：是一種黃酶，：是一種黃酶，輔基輔基FAD，NAD+功用：功用：Red型硫辛酰胺型硫辛酰胺OX型硫辛酰胺型硫辛酰胺 一、乙酰輔酶一、乙酰輔酶A A的形成的形成4243442 2、丙酮酸的脫氫酶系的調(diào)控、丙酮酸的脫氫酶系的調(diào)控(1)產(chǎn)物抑制產(chǎn)物抑制 乙酰乙酰CoA、 NADH(2)核苷酸反饋調(diào)節(jié)核苷酸反饋調(diào)節(jié) E1（GTP抑制，抑制，AMP活化）活化）(3)可逆磷酸

26、化作用的共價(jià)調(diào)節(jié)可逆磷酸化作用的共價(jià)調(diào)節(jié) E1磷酸和去磷酸磷酸和去磷酸45二、三羧酸循環(huán)二、三羧酸循環(huán) 檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) Tricarboxylic acid cycle(TCA cycle) Krebs循環(huán)循環(huán) 46三羧酸循環(huán)總圖三羧酸循環(huán)總圖 47（一）三羧酸循環(huán)途徑484950515253545556575859606162三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式 CH3COSCoA3NADFADGDPPi2H2O 2CO23NADH3HFADH2GTPCoASH 63三羧酸循環(huán)中有兩步反應(yīng)是不可逆的三羧酸循環(huán)中有兩步反應(yīng)是不可逆的 （1）Cit的合成的合成 （

27、2）-KGA的氧化脫羧的氧化脫羧 所以所以TCA Cycle是單方向進(jìn)行，不能逆轉(zhuǎn)。是單方向進(jìn)行，不能逆轉(zhuǎn)。 OCH3-C-SCoACoASH（二）三羧酸（二）三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)循環(huán)的調(diào)節(jié)檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸 調(diào)節(jié)位點(diǎn)調(diào)節(jié)位點(diǎn) 檸檬酸合成酶（檸檬酸合成酶（限速酶限速酶） 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶ADPADPNADNAD+ + +NADHNADHATPATP- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADH- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADHATPATP- -蘋果酸蘋果酸

28、草酰乙酸草酰乙酸6465（三）三羧循環(huán)的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量（三）三羧循環(huán)的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量 1、總反應(yīng)式、總反應(yīng)式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金” : 1 GTP 能 量能 量 “ 支 票支 票” : 3 NADH 1 FADH2兌換率兌換率 1：2.57.5ATP兌換率兌換率 1：1.51.5ATP1ATP10ATP2、三羧酸循環(huán)的能量計(jì)

29、量、三羧酸循環(huán)的能量計(jì)量663 3、葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的、葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATPATP酵解階段：酵解階段： 2 ATP 2 1 NADH兌換率兌換率 1：2.5 (或或1.5)2 ATP2 (2.5ATP或或1.5 ATP )三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兌換率兌換率 1：2.5兌換率兌換率 1：1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率兌換率 1：2.52 2.5ATP總計(jì)：總計(jì)：32ATP32ATP或或30 ATP30 ATP67（四）三羧循環(huán)的生物學(xué)意義（四）三羧循環(huán)的生物學(xué)意義1

30、. 為生物體提供能量，是體內(nèi)主要產(chǎn)生為生物體提供能量，是體內(nèi)主要產(chǎn)生ATPATP的途徑的途徑 ；2. 循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料；循環(huán)中的中間物為生物合成提供原料； 如草酰乙酸、如草酰乙酸、 - -酮戊二酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，琥珀酮戊二酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，琥珀酰酰CoACoA可用于合成葉綠素及血紅素分子中的卟啉?？捎糜诤铣扇~綠素及血紅素分子中的卟啉。3. 糖類、蛋白質(zhì)、脂類、核酸等代謝的樞紐。糖類、蛋白質(zhì)、脂類、核酸等代謝的樞紐。 CoASH檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶乙醛酸循環(huán)反應(yīng)乙醛酸循環(huán)反應(yīng)歷程歷程N(yùn)AD +NADH蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CS

31、CoACoASH OCH3-CSCoACOOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸異檸檬酸異檸檬酸裂解酶裂解酶蘋果酸蘋果酸合成酶合成酶 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸9.2.3 9.2.3 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)68 OCH3-C-SCoACoASH乙乙醛醛酸酸循循環(huán)環(huán)和和三三羧羧酸酸循循環(huán)環(huán)反反應(yīng)應(yīng)歷歷程程的的 比比較較檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA草酰乙酸草酰乙酸 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 OCH3-C-SCoA蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸69乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式及其

32、與乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)式及其與糖異生的關(guān)系糖異生的關(guān)系草酰乙酸草酰乙酸糖異生途徑糖異生途徑+ 2CoASH+NADH+H+ 2CoASH+NADH+H+ +COOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸 OCH3-CSCoA+NAD+NAD+ +2 27071乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)：乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)： 2乙酰乙酰-CoA+NAD+2H2O琥珀酸琥珀酸+2CoA+NADH+H+ 或或2乙酰乙酰-CoA+2NAD+FAD草酰乙酸草酰乙酸+2CoA+2NADH+FADH2+2H+ 72乙醛酸循環(huán)的生理意義：乙醛酸循環(huán)的生理意義： （1）乙醛酸循環(huán)提高了生物體利用乙酰）乙醛酸循環(huán)提

33、高了生物體利用乙酰CoA的能力，的能力， 只要極少量的草酰乙酸作引物，乙酰只要極少量的草酰乙酸作引物，乙酰CoA就可以就可以 無限制無限制地轉(zhuǎn)變?yōu)樗奶级人岷土既人幔虼说剞D(zhuǎn)變?yōu)樗奶级人岷土既人?，因?某些微生物能某些微生物能以乙酸等二碳化合物作唯一的碳源和能源。以乙酸等二碳化合物作唯一的碳源和能源。 （2）乙醛酸循環(huán)開辟了一條從脂肪轉(zhuǎn)變成糖的途徑。）乙醛酸循環(huán)開辟了一條從脂肪轉(zhuǎn)變成糖的途徑。 73檸檬酸發(fā)酵檸檬酸發(fā)酵順烏頭酸酶失活或活性降低黑曲霉的變異株順烏頭酸酶缺損或活力很低檸檬酸積累1、檸檬酸發(fā)酵、檸檬酸發(fā)酵無鐵培養(yǎng)基亞鐵氰化鉀與Fe+2生產(chǎn)絡(luò)合物誘變基因工程手段74 回補(bǔ)反應(yīng)

34、回補(bǔ)反應(yīng)能補(bǔ)充用于代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的反應(yīng)。7576味精發(fā)酵生產(chǎn)味精發(fā)酵生產(chǎn)779.2.4 9.2.4 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway,pentose phosphate pathway, ppp ppp）1 1、化學(xué)反應(yīng)歷程及催化酶類化學(xué)反應(yīng)歷程及催化酶類 特點(diǎn)：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段特點(diǎn)：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2 2、總反應(yīng)式和生理意義、總反應(yīng)式和生理意義78磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段 2、非氧化分子重排階段、非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖

35、葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段、氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脫氫酶脫氫酶79磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階

36、段H2OPi2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶醛縮酶6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三2 6-磷酸果糠磷酸果糠80磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一（5-5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）磷酸核酮糖異構(gòu)化）差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-磷酸木

37、酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖81磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二非氧化階段之二（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）（基團(tuán)轉(zhuǎn)移）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖82基團(tuán)轉(zhuǎn)移（續(xù)前）基團(tuán)轉(zhuǎn)移（續(xù)前）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖83H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯

38、酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 （3-3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）異異構(gòu)構(gòu)酶酶8485戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式：戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式： 6 G-6-P+12NADP+7H2O5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+H3PO4 凈結(jié)果是凈結(jié)果是1分子分子G-6-P徹底降解放出徹底降解放出6CO2，同時(shí)還原同時(shí)還原12分子分子NADP成成12分子分子NADPH。 86戊糖磷酸途徑的生理意義：戊糖磷酸途徑的生理意義： （1）供能。）供能。 （2）產(chǎn)生大量的）產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原劑，為細(xì)胞的

39、各種合成反應(yīng)提供還原劑（力）。（力）。如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成，在紅細(xì)胞中保證谷胱甘肽的還原狀態(tài)。（防止膜脂過氧化； 維持血紅素中的Fe2+）。（3）該途徑的中間產(chǎn)物核糖）該途徑的中間產(chǎn)物核糖- 5-P為核酸生物合成的必需原料。為核酸生物合成的必需原料。 （4）通過轉(zhuǎn)酮及轉(zhuǎn)醛醇基反應(yīng)使丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚）通過轉(zhuǎn)酮及轉(zhuǎn)醛醇基反應(yīng)使丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖相互轉(zhuǎn)化糖相互轉(zhuǎn)化。（5）赤蘚糖）赤蘚糖-4-P、與甘油醛、與甘油醛-3-P合成莽草酸，轉(zhuǎn)化為多酚和芳香合成莽草酸，轉(zhuǎn)化為多酚和芳香族氨基酸。族氨基酸。（6） 戊糖磷酸途徑與糖酵解和光合作用有密切關(guān)系戊糖磷酸途徑與糖酵解和光合作

40、用有密切關(guān)系 。87戊糖磷酸途徑代謝的調(diào)節(jié)戊糖磷酸途徑代謝的調(diào)節(jié) 戊糖磷酸途徑的調(diào)節(jié)點(diǎn)主要是戊糖磷酸途徑的調(diào)節(jié)點(diǎn)主要是G-6-P脫氫酶脫氫酶，這是一個(gè)不可逆反應(yīng)，是戊糖磷酸途徑中的這是一個(gè)不可逆反應(yīng)，是戊糖磷酸途徑中的限速限速一步一步。 NADPH NADPH是是G-6-PG-6-P脫氫酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑，當(dāng)脫氫酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑，當(dāng)NADPH/NADPNADPH/NADP+ +的比值大于的比值大于1010時(shí)，其抑制作用可達(dá)時(shí)，其抑制作用可達(dá)90%90%。 88 糖醛酸途徑由G-6-P或G-1-P開始，經(jīng)UDP-葡萄糖醛酸脫掉UDP形成葡萄糖醛酸。糖醛酸途徑產(chǎn)生的葡萄糖醛酸可形成許多重要的粘多糖，

41、如硫酸軟骨素、透明質(zhì)酸。89UT PPP iAT PAD PGAT PAD PNAD P+NAD PH+H+NAD PH+H+NAD P+CO2CO2NAD P+NAD PH+H+UT PPP iNAD+NAD H+H+NAD H+H+NAD+HCH OCOHCCHCHOHHOHCO OHHCOHCCHHOHHOH2COHHOHCOHCCHCHOHHOHHOO CH2COHHOHCOHCCHCHOHCO OHOH2COHHOHCOHCCHOH2COHH2COHH2COHHOCCCHHOHH2COHH2COHHOOD-葡 糖 醛 酸L-古 洛 酸3-酮 -古 洛 酸L-木 酮 糖木 糖 醇D-木

42、 酮 糖D-木 酮 糖 -5-PG-6-PG-1-PUDPGUDP-葡 糖 醛 酸半 乳 糖 -1-PUDP-半 乳 糖醇 解三 羧 酸 循 環(huán)2-酮 -L-古 洛 酸 內(nèi) 酯抗 壞 血 酸 圖 10-9 糖 醛 酸 途 徑 G=葡 萄 糖 ； P=磷 酸 ； PPi=焦 磷 酸 ； UTP=尿 苷 三 磷 酸 ； UDP=尿 苷 二 磷 酸D-葡 糖 醛 酸 -1-P磷 酸 己 糖 旁 路糖 原 合 成L-古 洛 酸 內(nèi) 酯其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄

43、糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi909.3 糖的合成代謝糖的合成代謝單糖基的活化單糖基的活化糖核苷酸（糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成等）的合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時(shí)，提供糖基和能量。植物糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時(shí)，提供糖基和能量。植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需細(xì)胞中

44、蔗糖合成時(shí)需UDPGUDPG，淀粉合成時(shí)需，淀粉合成時(shí)需ADPGADPG，纖維素合成，纖維素合成時(shí)需時(shí)需GDPGGDPG和和UDPGUDPG；動(dòng)物細(xì)胞中糖原合成時(shí)需；動(dòng)物細(xì)胞中糖原合成時(shí)需UDPGUDPG。91UDPG的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)GUDP92糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPG939.3.1 糖原的生物合成糖原的生物合成 糖原生物合成過程與植物支鏈淀粉合成過程相似，糖原生物合成過程與植物支鏈淀粉合成過程相似，但參與合成的引物、酶、糖基供體等是不相同的。但參與合成的引物、酶、糖基供體等是不相同的。 引物引物：結(jié)合有一個(gè)寡糖鏈的多肽結(jié)合有一個(gè)寡糖鏈的多肽 酶酶

45、：糖原合成酶，分支酶糖原合成酶，分支酶 糖基供體糖基供體：UDPG94糖原的合成糖原的合成UUDPG引物（引物（Gn）+糖原糖原(Gn+1)UUDP95在分支酶作用下的糖原分支的形成在分支酶作用下的糖原分支的形成+分支酶分支酶（1）分支酶分支酶（2）BAAABBnmmmnn969.3.2 9.3.2 蔗糖的合成蔗糖的合成 蔗糖合成酶途徑蔗糖合成酶途徑 磷酸蔗糖合成酶途徑磷酸蔗糖合成酶途徑 97 直鏈淀粉合成直鏈淀粉合成 由由淀粉合成酶淀粉合成酶催化，需引物（催化，需引物（GnGn）,ADPG,ADPG供糖基，供糖基，形成形成1 1，4 4糖苷鍵。糖苷鍵。 支鏈淀粉合成支鏈淀粉合成 淀粉合成酶淀

46、粉合成酶: :催化形成催化形成-1-1，4 4糖苷鍵糖苷鍵 Q Q酶（分支酶）酶（分支酶）: :既能催化既能催化-1-1，4 4糖苷鍵的斷裂，糖苷鍵的斷裂，又能催化又能催化-1-1、6 6糖苷鍵的形成糖苷鍵的形成9.3.3 淀粉的生物合成淀粉的生物合成98淀粉的分枝結(jié)構(gòu)淀粉的分枝結(jié)構(gòu)開始分枝的殘基開始分枝的殘基非還原端非還原端殘基殘基兩個(gè)葡萄糖單位之兩個(gè)葡萄糖單位之間的間的1，6-糖苷鍵糖苷鍵兩個(gè)葡萄糖單位之兩個(gè)葡萄糖單位之間的間的1，4-糖苷鍵糖苷鍵99直鏈淀粉的合成直鏈淀粉的合成AADPG引物（引物（Gn）+直鏈淀粉直鏈淀粉(Gn+1)AADP100在在Q酶作用下的支鏈淀粉的合成酶作用下的

47、支鏈淀粉的合成+Q酶（酶（1）Q酶（酶（2）BAAABBnmmmnn1011029.3.5 9.3.5 糖的異生作用糖的異生作用 非糖物質(zhì)非糖物質(zhì)在肝中在肝中轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)樽優(yōu)槠咸烟瞧咸烟?，稱為，稱為稱為稱為糖異生糖異生作用作用。 糖酵解途徑糖酵解途徑糖異生糖異生作用作用 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷