陳紅麗-第五章 細(xì)胞連接、細(xì)胞黏著和細(xì)胞外基質(zhì)(二)

1、第五章第五章 細(xì)胞連接、細(xì)胞黏著細(xì)胞連接、細(xì)胞黏著 和細(xì)胞外基質(zhì)和細(xì)胞外基質(zhì)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)授課教師：陳紅麗授課教師：陳紅麗 副教授副教授E-mail：醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)目 錄第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞連接細(xì)胞連接第第二二節(jié)節(jié) 細(xì)胞黏著和細(xì)胞黏著和細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)第五章第五章 細(xì)胞連接、細(xì)胞黏著細(xì)胞連接、細(xì)胞黏著 和細(xì)胞外基質(zhì)和細(xì)胞外基質(zhì)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)( (extracellular matrix,ECM) )是個(gè)體是個(gè)體發(fā)育過程中，由細(xì)胞合成并分泌到細(xì)胞外的發(fā)育過程中，由細(xì)胞合成并分泌到細(xì)胞外的蛋白蛋白質(zhì)質(zhì)和和多糖多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)

2、構(gòu)。在結(jié)締組織中含量所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。在結(jié)締組織中含量最豐富，主要由成纖維細(xì)胞所分泌。最豐富，主要由成纖維細(xì)胞所分泌。不同結(jié)締組織中細(xì)胞外基質(zhì)的分子類型和組織方不同結(jié)締組織中細(xì)胞外基質(zhì)的分子類型和組織方式不同，以適應(yīng)不同的生理功能。式不同，以適應(yīng)不同的生理功能。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)ECMECM分類分類ECMECM依化學(xué)成分可分：依化學(xué)成分可分：一、一、膠原膠原二、二、彈性纖維彈性纖維三、糖胺三、糖胺聚糖聚糖(GAG)(GAG)和蛋白聚糖和蛋白聚糖(PG)(PG) 四、粘連四、粘連糖蛋白糖蛋白: :纖粘連蛋白纖粘連蛋白(FN)(FN)和層粘連蛋白和層粘連蛋白(LN)(LN)結(jié)構(gòu)蛋白結(jié)構(gòu)蛋白醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物

3、學(xué)細(xì)胞外基質(zhì)模式圖細(xì)胞外基質(zhì)模式圖細(xì)細(xì)胞胞質(zhì)質(zhì)細(xì)細(xì)胞膜胞膜細(xì)細(xì)胞外基胞外基質(zhì)質(zhì)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)將不同的細(xì)胞連接在一起，以形成組織、器官的將不同的細(xì)胞連接在一起，以形成組織、器官的物質(zhì)基礎(chǔ)就是體內(nèi)無處不在的物質(zhì)基礎(chǔ)就是體內(nèi)無處不在的ECMECM。 ECMECM不僅將為組織的構(gòu)建提供支撐框架，還對(duì)接不僅將為組織的構(gòu)建提供支撐框架，還對(duì)接觸細(xì)胞的存活、分化、遷移、增殖，形態(tài)及其他功觸細(xì)胞的存活、分化、遷移、增殖，形態(tài)及其他功能調(diào)控。能調(diào)控。 ECMECM結(jié)構(gòu)和功能改變將導(dǎo)致病理改變：器官組織結(jié)構(gòu)和功能改變將導(dǎo)致病理改變：器官組織纖維化；衰老；腫瘤惡變、轉(zhuǎn)移和侵潤(rùn)纖維化；衰老；腫瘤惡變、轉(zhuǎn)移和侵潤(rùn); ;

4、某些遺傳某些遺傳性疾病是由于基因突變導(dǎo)致性疾病是由于基因突變導(dǎo)致ECMECM結(jié)構(gòu)和功能改變所結(jié)構(gòu)和功能改變所致。致。細(xì)胞外基質(zhì)的生理功能細(xì)胞外基質(zhì)的生理功能醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 是是ECMECM中最主要的水不溶性纖維蛋白，是體內(nèi)最豐富中最主要的水不溶性纖維蛋白，是體內(nèi)最豐富的蛋白質(zhì)，構(gòu)成了細(xì)胞外基質(zhì)的結(jié)構(gòu)框架。的蛋白質(zhì)，構(gòu)成了細(xì)胞外基質(zhì)的結(jié)構(gòu)框架。 類型類型 型膠原含量最豐富型膠原含量最豐富, ,形成類似的纖維結(jié)構(gòu)；但并非所有形成類似的纖維結(jié)構(gòu)；但并非所有膠原都形成纖維；膠原都形成纖維； 型膠原纖維束型膠原纖維束, , 主要分布于皮膚、肌腱、韌帶及骨中主要分布于皮膚、肌腱、韌帶及骨中, ,具有具有很

5、強(qiáng)的抗張強(qiáng)度很強(qiáng)的抗張強(qiáng)度; ; 型膠原主要存在于軟骨中型膠原主要存在于軟骨中; ; 型形成微細(xì)的原纖維網(wǎng)型形成微細(xì)的原纖維網(wǎng), ,廣泛分布于伸展性的組織廣泛分布于伸展性的組織, ,如疏松如疏松結(jié)締組織結(jié)締組織; ; 型形成二維網(wǎng)格結(jié)構(gòu)型形成二維網(wǎng)格結(jié)構(gòu), ,是基膜的主要成分及支架。是基膜的主要成分及支架。一、膠原(collagen)(collagen)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)1、膠原分子模式圖醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 膠原分子由膠原分子由3 3條條-螺旋鏈螺旋鏈組成，組成，其中其中甘氨酸甘氨酸(Gly)(Gly)占占1/31/3，富含脯和，富含脯和賴氨酸，幾乎不含賴氨酸，幾乎不含色、酪和蛋氨酸。色、酪和蛋氨酸。

6、 脯、賴氨酸常羥化為羥脯、羥賴氨酸，為膠原所特脯、賴氨酸常羥化為羥脯、羥賴氨酸，為膠原所特有。賴氨酸選擇性糖基化。有。賴氨酸選擇性糖基化。特有三肽重復(fù)順序特有三肽重復(fù)順序(Gly-(Gly-X-Y)X-Y)：X X多為多為ProPro、Y Y多為多為HylysHylys和和HypHyp。2、膠原的結(jié)構(gòu)與分子組成 醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 是是ECMECM中非糖基化的纖中非糖基化的纖維狀蛋白，主要存在于韌帶維狀蛋白，主要存在于韌帶和脈管壁，富含脯、甘，不和脈管壁，富含脯、甘，不含含Gly-X-YGly-X-Y重復(fù)順序。重復(fù)順序。（1 1）呈無規(guī)則的卷曲狀態(tài)。）呈無規(guī)則的卷曲狀態(tài)。（2 2）肽鏈之間通過）肽

7、鏈之間通過LysLys的殘基的殘基相互交聯(lián)形成網(wǎng)絡(luò)。相互交聯(lián)形成網(wǎng)絡(luò)。 二、彈性蛋白(elastin)一種短肽為富丙氨酸及賴氨酸殘基的一種短肽為富丙氨酸及賴氨酸殘基的 螺旋螺旋 醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)彈性蛋白具高度彈性和回縮能力，與無彈性的膠原彈性蛋白具高度彈性和回縮能力，與無彈性的膠原互相交織，分別賦予組織彈性和抗張性?；ハ嘟豢棧謩e賦予組織彈性和抗張性。年齡增長(zhǎng)，膠原的交聯(lián)度越來越大，韌性降低，彈年齡增長(zhǎng)，膠原的交聯(lián)度越來越大，韌性降低，彈性蛋白逐漸喪失，結(jié)果，老年人的骨和關(guān)節(jié)靈活性降性蛋白逐漸喪失，結(jié)果，老年人的骨和關(guān)節(jié)靈活性降低，皮膚起皺，彈性降低。低，皮膚起皺，彈性降低。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)Mar

8、fan syndrome醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 糖胺聚糖糖胺聚糖 (glycosaminoglycan(glycosaminoglycan，GAG)GAG)和蛋白聚糖和蛋白聚糖 (proteoglycan(proteoglycan，PG)PG)是一些高分子的含糖化合物，是一些高分子的含糖化合物，形成形成ECMECM高度親水性的凝膠。高度親水性的凝膠。 三三、糖胺聚糖與蛋白聚糖糖胺聚糖與蛋白聚糖 左：蛋白聚糖；中：蛋白聚糖多聚體；右：糖胺聚糖左：蛋白聚糖；中：蛋白聚糖多聚體；右：糖胺聚糖醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 1、糖胺聚糖 （GAG） GAGGAG是由重復(fù)的二糖單位聚合而成的不分支的長(zhǎng)鏈狀多糖，是由重復(fù)的二糖單

9、位聚合而成的不分支的長(zhǎng)鏈狀多糖，也稱粘多糖。也稱粘多糖。 因二糖單位中一個(gè)常為氨基己糖而得名，另一糖基常為糖因二糖單位中一個(gè)常為氨基己糖而得名，另一糖基常為糖醛酸。多數(shù)糖基硫酸化。醛酸。多數(shù)糖基硫酸化。 帶有大量負(fù)電荷，吸水產(chǎn)生膨脹壓，賦予細(xì)胞外基質(zhì)抗壓帶有大量負(fù)電荷，吸水產(chǎn)生膨脹壓，賦予細(xì)胞外基質(zhì)抗壓能力。能力。盡管組織中含量較少，但由盡管組織中含量較少，但由 于能形成多孔的水合膠狀體，于能形成多孔的水合膠狀體， 體積增大數(shù)倍，為組織提供體積增大數(shù)倍，為組織提供 機(jī)械支撐作用。機(jī)械支撐作用。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)糖胺聚糖分類透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、硫酸乙酰肝素、硫酸角質(zhì)素透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、硫酸乙酰

10、肝素、硫酸角質(zhì)素醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)硫酸皮膚素、肝素硫酸皮膚素、肝素醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)透明質(zhì)酸（HA） 是一種原始形式的重要的是一種原始形式的重要的GAGAG G，是唯一能以自由鏈形式存在，是唯一能以自由鏈形式存在于體液中的于體液中的GAGGAG。HAHA由由N-N-乙酰氨乙酰氨基葡萄糖和葡萄糖醛酸組成二糖基葡萄糖和葡萄糖醛酸組成二糖單位，許多二糖單位重復(fù)聚合成單位，許多二糖單位重復(fù)聚合成直鏈狀多糖，非硫酸化，一個(gè)直鏈狀多糖，非硫酸化，一個(gè)HAHA分子可包含幾千個(gè)二糖單位。分子可包含幾千個(gè)二糖單位。 HAHA是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞的是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞的ECMECM的主要成分，尤其在胚胎組的主要成分，尤其

11、在胚胎組織中。同時(shí)也是蛋白聚糖的主要織中。同時(shí)也是蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分。結(jié)構(gòu)組分。HAHA在結(jié)締組織中起著在結(jié)締組織中起著強(qiáng)化、彈性和潤(rùn)滑作用。強(qiáng)化、彈性和潤(rùn)滑作用。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)是是GAGGAG與蛋白質(zhì)構(gòu)成與蛋白質(zhì)構(gòu)成的共價(jià)化合物。的共價(jià)化合物。構(gòu)構(gòu)成成PGPG的蛋白質(zhì)稱為的蛋白質(zhì)稱為核心蛋白核心蛋白( (為單鏈多為單鏈多肽肽) )，一個(gè)核心蛋白，一個(gè)核心蛋白多肽鏈可以共價(jià)結(jié)多肽鏈可以共價(jià)結(jié)合合1 1數(shù)百條數(shù)百條GAGGAG鏈鏈. .一種一種PGPG可含數(shù)種不可含數(shù)種不同的同的GAGGAG。（多態(tài)性）。（多態(tài)性）2、蛋白聚糖 （PG）存在于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外存在于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)

12、及許多細(xì)胞表面?；|(zhì)及許多細(xì)胞表面。賦予軟骨凝膠樣特性和抗變形賦予軟骨凝膠樣特性和抗變形能力。能力。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)a蛋白聚糖單體蛋白聚糖單體 b硫酸軟骨素、硫酸角質(zhì)素、透明質(zhì)酸硫酸軟骨素、硫酸角質(zhì)素、透明質(zhì)酸c蛋白聚糖的模式圖蛋白聚糖的模式圖 d軟骨中的蛋白聚糖電鏡照片軟骨中的蛋白聚糖電鏡照片醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)3、GAG和PG的功能使組織具有彈性和抗壓性使組織具有彈性和抗壓性對(duì)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)由選擇滲透性對(duì)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)由選擇滲透性傳遞信息作用傳遞信息作用角膜中的角膜中的PGPG具有透光性具有透光性肝素肝素PGPG具有抗凝血功能具有抗凝血功能形態(tài)發(fā)生及創(chuàng)傷愈合形態(tài)發(fā)生及創(chuàng)傷愈合衰老與疾病衰老與疾病動(dòng)脈粥樣硬化患

13、者：血管內(nèi)皮細(xì)胞表面硫酸皮膚素動(dòng)脈粥樣硬化患者：血管內(nèi)皮細(xì)胞表面硫酸皮膚素PGPG，導(dǎo)，導(dǎo)致脂類沉積。致脂類沉積。肝硬化和肝癌患者血中肝硬化和肝癌患者血中HAHA含量明顯升高。含量明顯升高。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 非膠原糖蛋白非膠原糖蛋白( (粘著成分粘著成分) )使細(xì)胞與使細(xì)胞與 ECMECM相互粘相互粘著，同時(shí)介導(dǎo)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)遷移，在細(xì)胞分化和創(chuàng)傷著，同時(shí)介導(dǎo)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)遷移，在細(xì)胞分化和創(chuàng)傷修復(fù)中起重要作用。對(duì)細(xì)胞的存活、形狀、粘著、修復(fù)中起重要作用。對(duì)細(xì)胞的存活、形狀、粘著、鋪展、遷移、增殖、分化有直接影響。鋪展、遷移、增殖、分化有直接影響。 這一大類非膠原糖蛋白已發(fā)現(xiàn)數(shù)十種，如纖這一大類非膠原糖蛋白

14、已發(fā)現(xiàn)數(shù)十種，如纖連蛋白連蛋白(fibronectin, FN)(fibronectin, FN)和層粘連蛋白和層粘連蛋白(laminin, LN)(laminin, LN)，它們都是多功能大分子，具有，它們都是多功能大分子，具有分別與細(xì)胞及細(xì)胞外其他成分結(jié)合的多個(gè)結(jié)構(gòu)域，分別與細(xì)胞及細(xì)胞外其他成分結(jié)合的多個(gè)結(jié)構(gòu)域，是是 ECM ECM 成分的組織者。成分的組織者。四、非膠原糖蛋白醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)由兩個(gè)相似亞單位形成二聚由兩個(gè)相似亞單位形成二聚體，體， 二條肽鏈二條肽鏈C C端通過二硫鍵端通過二硫鍵共價(jià)結(jié)合構(gòu)成共價(jià)結(jié)合構(gòu)成“V”型分子。肽鏈中折疊成各種球狀結(jié)構(gòu)肽鏈中折疊成各種球狀結(jié)構(gòu)域能選擇地與

15、域能選擇地與 ECM ECM 中的各種大中的各種大分子結(jié)合，行使各種功能。分子結(jié)合，行使各種功能。與細(xì)胞結(jié)合的最小結(jié)構(gòu)單位與細(xì)胞結(jié)合的最小結(jié)構(gòu)單位是是精精- -甘甘- -天三肽天三肽(RGD)(RGD)序列。 1、纖連蛋白（fibronectin，F(xiàn)N）醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 由由兩條多肽兩條多肽鏈非共價(jià)結(jié)合形成鏈非共價(jià)結(jié)合形成的一個(gè)高分子量的的一個(gè)高分子量的跨膜糖蛋白跨膜糖蛋白整聯(lián)整聯(lián)蛋白。蛋白。 整聯(lián)蛋白是膠原，整聯(lián)蛋白是膠原，纖黏連蛋白，層黏連纖黏連蛋白，層黏連蛋白等多種細(xì)胞外基蛋白等多種細(xì)胞外基質(zhì)成分的受體，普遍質(zhì)成分的受體，普遍存在于各種動(dòng)物細(xì)胞存在于各種動(dòng)物細(xì)胞表面，是一個(gè)龐大的表面，是一

16、個(gè)龐大的受體家族。受體家族。 FN受體醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) FN的功能與疾病有助于維持細(xì)胞形態(tài)。有助于維持細(xì)胞形態(tài)。使細(xì)胞錨定在底物上靜止不動(dòng)，介導(dǎo)細(xì)胞的黏著，使細(xì)胞錨定在底物上靜止不動(dòng)，介導(dǎo)細(xì)胞的黏著，又能促進(jìn)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)遷移。在組織分化、細(xì)胞粘著又能促進(jìn)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)遷移。在組織分化、細(xì)胞粘著和遷移時(shí)起重要作用。和遷移時(shí)起重要作用。 有助于血液凝固和創(chuàng)傷修復(fù)。有助于血液凝固和創(chuàng)傷修復(fù)。FNFN與疾?。号c疾?。罕l(fā)性肝損傷患者血漿爆發(fā)性肝損傷患者血漿FNFN急劇下降；某些癌癥患急劇下降；某些癌癥患者者ECMECM中中FNFN明顯下降，粘著力下降，容易失散遷明顯下降，粘著力下降，容易失散遷移。移。FNFN與心

17、血管系統(tǒng)疾病、結(jié)締組織的衰老、骨關(guān)節(jié)與心血管系統(tǒng)疾病、結(jié)締組織的衰老、骨關(guān)節(jié)炎、以及腫瘤發(fā)生與轉(zhuǎn)移密切相關(guān)。炎、以及腫瘤發(fā)生與轉(zhuǎn)移密切相關(guān)。 醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) LNLN是由三條大的肽鏈結(jié)是由三條大的肽鏈結(jié)合而成的聚合體，肽鏈通合而成的聚合體，肽鏈通過二硫鍵構(gòu)建成過二硫鍵構(gòu)建成“十十”字字形交叉，鏈中有各種球狀形交叉，鏈中有各種球狀結(jié)構(gòu)域。結(jié)構(gòu)域。構(gòu)成基膜的重要成分，使構(gòu)成基膜的重要成分，使細(xì)胞附著于基膜上。細(xì)胞附著于基膜上。2、層粘連蛋白(laminin，LN)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)糖尿病患者腎小球基膜中糖尿病患者腎小球基膜中LNLN的含量減低，而血清的含量減低，而血清中出現(xiàn)中出現(xiàn)LNLN的的P1P1片

18、段；片段；鏈球菌感染后的腎小球腎炎中出現(xiàn)鏈球菌感染后的腎小球腎炎中出現(xiàn)LNLN抗體；抗體；酒精中毒性肝炎、進(jìn)行性全身硬化癥、某些腫瘤酒精中毒性肝炎、進(jìn)行性全身硬化癥、某些腫瘤患者的血清中出現(xiàn)患者的血清中出現(xiàn)LNLN或其或其P1P1片段；片段；阻止癌細(xì)胞與阻止癌細(xì)胞與LNLN相結(jié)合的物質(zhì)皆可不同程度地抑相結(jié)合的物質(zhì)皆可不同程度地抑制實(shí)驗(yàn)性肺癌轉(zhuǎn)移。制實(shí)驗(yàn)性肺癌轉(zhuǎn)移。 LNLN與疾病與疾病醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)LN的生物學(xué)意義LNLN與細(xì)胞的粘附、生長(zhǎng)、遷移及形態(tài)發(fā)生；與細(xì)胞的粘附、生長(zhǎng)、遷移及形態(tài)發(fā)生；LNLN與細(xì)胞的分化；與細(xì)胞的分化；LNLN與腫瘤的生長(zhǎng)與轉(zhuǎn)移；與腫瘤的生長(zhǎng)與轉(zhuǎn)移；LNLN與神經(jīng)系統(tǒng)

19、發(fā)育；與神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育；LNLN的碳水化合物與細(xì)胞之間的作用。的碳水化合物與細(xì)胞之間的作用。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞外基質(zhì)的重要性醫(yī)學(xué)上細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)胞具有同樣重要的意義。醫(yī)學(xué)上細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)胞具有同樣重要的意義。細(xì)胞外基質(zhì)的組成成分及組裝形式與組織的特殊細(xì)胞外基質(zhì)的組成成分及組裝形式與組織的特殊功能相適應(yīng)。功能相適應(yīng)。參與多種生命活動(dòng)的基本方式。參與多種生命活動(dòng)的基本方式。與多種疾病相關(guān)。與多種疾病相關(guān)。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)是一種特異的細(xì)胞外基質(zhì)結(jié)構(gòu)，厚是一種特異的細(xì)胞外基質(zhì)結(jié)構(gòu)，厚40-120nm40-120nm。上皮組織基底面的下方，將上皮細(xì)胞與結(jié)締組織分上皮組織基底面的下方，將上皮細(xì)胞與結(jié)締組織分開

20、。開。在肌細(xì)胞和脂肪細(xì)胞表面、血管內(nèi)皮細(xì)胞下面、施在肌細(xì)胞和脂肪細(xì)胞表面、血管內(nèi)皮細(xì)胞下面、施萬細(xì)胞表面也有基膜。萬細(xì)胞表面也有基膜。五、基膜 醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)基膜的結(jié)構(gòu)基膜的結(jié)構(gòu): : 基膜是由不同的蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)基膜是由不同的蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，構(gòu)，LNLN不僅是基膜的主要成分，也是基膜的組織者，不僅是基膜的主要成分，也是基膜的組織者，而而型膠原則是基膜的網(wǎng)狀鋼架。型膠原則是基膜的網(wǎng)狀鋼架?；さ墓δ芑さ墓δ? : 基膜不僅對(duì)組織結(jié)構(gòu)起支持作用，同時(shí)基膜不僅對(duì)組織結(jié)構(gòu)起支持作用，同時(shí)也是滲透性的障礙，調(diào)節(jié)分子和細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。也是滲透性的障礙，調(diào)節(jié)分子和細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)六、

21、細(xì)胞外被 又稱又稱糖萼糖萼，覆蓋在細(xì)胞質(zhì)膜表面的一層黏，覆蓋在細(xì)胞質(zhì)膜表面的一層黏多糖物質(zhì)。以共價(jià)鍵和膜蛋白或膜脂結(jié)合形成多糖物質(zhì)。以共價(jià)鍵和膜蛋白或膜脂結(jié)合形成糖蛋白或糖脂，是細(xì)胞質(zhì)膜的正常結(jié)構(gòu)成分。糖蛋白或糖脂，是細(xì)胞質(zhì)膜的正常結(jié)構(gòu)成分。膀胱上皮細(xì)胞表面的糖萼，釕紅染色的電鏡超薄切片醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 細(xì)胞外被功能 對(duì)膜蛋白有保護(hù)作用；對(duì)膜蛋白有保護(hù)作用； 并在分子識(shí)別中起重要作用；并在分子識(shí)別中起重要作用； 決定血型。決定血型。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)本節(jié)小結(jié)細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)是個(gè)體發(fā)育過程中，由細(xì)胞合成并分泌到細(xì)是個(gè)體發(fā)育過程中，由細(xì)胞合成并分泌到細(xì)胞外的胞外的蛋白質(zhì)和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。ECMECM依化學(xué)成分可分：依化學(xué)成分可分： 1 1 膠原膠原 2