第六章染色體易位

1、2022-4-1212022-4-122圖圖6-1 三種插入易位的發(fā)生過(guò)程三種插入易位的發(fā)生過(guò)程.A易位段插入同一染色體臂；易位段插入同一染色體臂；B易位段易位段插入同一染色體的另一臂；插入同一染色體的另一臂；C易位段插入另一條非同源染色體易位段插入另一條非同源染色體2022-4-123二）簡(jiǎn)單易位簡(jiǎn)單易位又稱末端易位，指一條染色體發(fā)生斷裂之后，其無(wú)著絲粒節(jié)段重新接簡(jiǎn)單易位又稱末端易位，指一條染色體發(fā)生斷裂之后，其無(wú)著絲粒節(jié)段重新接到另一非同源染色體的末端。其遺傳：如到另一非同源染色體的末端。其遺傳：如人類人類t（7；9）（第九號(hào)染色體片段易）（第九號(hào)染色體片段易位到第七號(hào)染色體上）。單向易位

2、的個(gè)體減數(shù)分裂時(shí)可能產(chǎn)生四種不同的配子，位到第七號(hào)染色體上）。單向易位的個(gè)體減數(shù)分裂時(shí)可能產(chǎn)生四種不同的配子，和正常人結(jié)婚時(shí)可能產(chǎn)生四種后代：部分單體；部分三體；正常人和平衡易位和正常人結(jié)婚時(shí)可能產(chǎn)生四種后代：部分單體；部分三體；正常人和平衡易位的攜帶者。部分三體表型異常，智力低下。部分單體雖未在后代中發(fā)現(xiàn)，但可的攜帶者。部分三體表型異常，智力低下。部分單體雖未在后代中發(fā)現(xiàn)，但可以預(yù)計(jì)對(duì)攜帶者的影響更為嚴(yán)重。因大片段的缺失往往配子難以成活或不育，以預(yù)計(jì)對(duì)攜帶者的影響更為嚴(yán)重。因大片段的缺失往往配子難以成活或不育，故未能發(fā)現(xiàn)這種個(gè)體。平衡易位表型常常是正常的，但帶有缺失和重復(fù)的染色故未能發(fā)現(xiàn)這種

3、個(gè)體。平衡易位表型常常是正常的，但帶有缺失和重復(fù)的染色體，和正常人婚配后，其后代同體，和正常人婚配后，其后代同樣出現(xiàn)以上四種類型，形成家族性染色體異常樣出現(xiàn)以上四種類型，形成家族性染色體異常智力低下智力低下 。2022-4-1242022-4-1251、易位斷點(diǎn)多發(fā)生在著絲粒周圍異染色質(zhì)區(qū)易位斷點(diǎn)多發(fā)生在著絲粒周圍異染色質(zhì)區(qū)2、自然可誘發(fā)易位、自然可誘發(fā)易位3、非同源染色體聯(lián)會(huì)、非同源染色體聯(lián)會(huì)4、理化因素如射線等、理化因素如射線等5、轉(zhuǎn)座子誘發(fā)、轉(zhuǎn)座子誘發(fā)2022-4-1262022-4-127 圖圖6-3 玉米玉米T8-9a雜合體粗線期染色體聯(lián)會(huì)的形態(tài)雜合體粗線期染色體聯(lián)會(huì)的形態(tài) 圖圖6-

4、4 玉米玉米T2-6a雜合體粗線期：雜合體粗線期：A. 同源聯(lián)會(huì)；同源聯(lián)會(huì)；B. 部分非同源聯(lián)會(huì)；部分非同源聯(lián)會(huì)；C. 局部不聯(lián)會(huì)局部不聯(lián)會(huì)2022-4-128二、交叉形成與終變期構(gòu)形二、交叉形成與終變期構(gòu)形 表表6-1 幾個(gè)玉米雜易位的易位段長(zhǎng)度、終變期染色體構(gòu)型與花粉敗育率幾個(gè)玉米雜易位的易位段長(zhǎng)度、終變期染色體構(gòu)型與花粉敗育率易位代易位代號(hào)號(hào)斷點(diǎn)位置易位段長(zhǎng)度染色體構(gòu)型花粉敗育率%1212O4C42IIT8-9aL.2L.4長(zhǎng)長(zhǎng)108759T1-6aL.2L.54長(zhǎng)長(zhǎng)大部50T2-3aS.9L.6短長(zhǎng)9610450T1-6bL.25隨體長(zhǎng)很短全部25T5-9aL.7S.4中中940885

5、0*T3-6S.8隨體短很短00.310.6919-47%*50%小花粉粒，但大部分具有淀粉粒。*包括小的和具有部分淀粉的花粉粒。2022-4-129三、中期三、中期I排列與后期排列與后期I分離方式分離方式 中期中期I排列方式：排列方式： 后期后期I分離方式分離方式O型型 鄰近式鄰近式I 同源著絲粒走向兩極同源著絲粒走向兩極 鄰近式鄰近式II同源著絲粒走向一極同源著絲粒走向一極 Z型型 交替式交替式2022-4-12102022-4-12112022-4-1212圖圖6-6 玉米玉米T5-6c雜合體粗線期聯(lián)會(huì)模式雜合體粗線期聯(lián)會(huì)模式其它非易位段其它非易位段其它非易位段其它非易位段易位段易位段易

6、位段易位段中間段中間段2022-4-1213四、交換對(duì)配子育性的影響與各分離方式比例四、交換對(duì)配子育性的影響與各分離方式比例交換可以發(fā)生在三個(gè)部分交換可以發(fā)生在三個(gè)部分1、易位段：只影響細(xì)胞的遺傳組成，不影響、易位段：只影響細(xì)胞的遺傳組成，不影響NOR數(shù)量的變化。數(shù)量的變化。交替式分離：產(chǎn)生有功能的四分孢子各具一個(gè)核仁。交替式分離：產(chǎn)生有功能的四分孢子各具一個(gè)核仁。鄰近鄰近I分離：一極有分離：一極有4個(gè)個(gè)NOR，另一極無(wú)，另一極無(wú)NOR。產(chǎn)生的四分孢子，都是缺失重復(fù)和不。產(chǎn)生的四分孢子，都是缺失重復(fù)和不 育的，但兩個(gè)會(huì)出現(xiàn)雙核仁，另外兩個(gè)為分散核仁。育的，但兩個(gè)會(huì)出現(xiàn)雙核仁，另外兩個(gè)為分散核仁

7、。鄰近鄰近II分離：分離：a、c與與b、d分開）產(chǎn)生的四分孢子，也是缺失重復(fù)和不育的，但都有一分開）產(chǎn)生的四分孢子，也是缺失重復(fù)和不育的，但都有一 個(gè)個(gè)NOR，故都有一個(gè)集中的核仁。，故都有一個(gè)集中的核仁。 2、著絲粒以外的非易位染色體臂、著絲粒以外的非易位染色體臂:(同易位段交換）同易位段交換）3、中間段：、中間段：交換發(fā)生在中間段，在一個(gè)發(fā)生單交換或三線雙交換的細(xì)胞，交替式或鄰近交換發(fā)生在中間段，在一個(gè)發(fā)生單交換或三線雙交換的細(xì)胞，交替式或鄰近I式分離產(chǎn)生式分離產(chǎn)生一種一種“交換型四分孢子交換型四分孢子”，其中一個(gè)孢子無(wú)，其中一個(gè)孢子無(wú)NOR，形成分散核仁，一個(gè)有兩個(gè)，形成分散核仁，一個(gè)有

8、兩個(gè)NOR，可，可能形成雙核仁，另外兩個(gè)各具一個(gè)能形成雙核仁，另外兩個(gè)各具一個(gè)NOR，因而為單核仁。具單核仁的孢子發(fā)育正常，分，因而為單核仁。具單核仁的孢子發(fā)育正常，分散核仁與雙核仁孢子是缺失重復(fù)的。如果發(fā)生鄰近散核仁與雙核仁孢子是缺失重復(fù)的。如果發(fā)生鄰近II式分離，其結(jié)果將會(huì)產(chǎn)生一個(gè)式分離，其結(jié)果將會(huì)產(chǎn)生一個(gè)“交換交換型四分孢子型四分孢子”或者一個(gè)類似正常的單核仁四分孢子，但都是缺失重復(fù)的（表或者一個(gè)類似正常的單核仁四分孢子，但都是缺失重復(fù)的（表6-2）。）。 2022-4-1214中間段無(wú)交換（交替式分離）中間段無(wú)交換（交替式分離）染色體染色體構(gòu)成構(gòu)成后后期期I交交替替式式分分離離6566

9、552022-4-1215后期II可育可育可育可育每個(gè)細(xì)胞有1個(gè)核仁組織者2022-4-1216中間段無(wú)交換（鄰近中間段無(wú)交換（鄰近I分離）分離）染色體染色體構(gòu)成構(gòu)成后期后期I鄰近鄰近I分離分離6566556655652022-4-1217后后期期I鄰鄰近近I式式分分離離2022-4-1218后期后期II四個(gè)配子四個(gè)配子均不育均不育2022-4-1219中間段無(wú)交換中間段無(wú)交換(鄰近鄰近II分離）分離）染色體染色體構(gòu)成構(gòu)成后后期期I鄰鄰近近II分分離離6566552022-4-1220后期后期II四個(gè)配子四個(gè)配子均不育均不育2022-4-1221圖圖6-6 玉米玉米T5-6c雜合體粗線期聯(lián)會(huì)模

10、式雜合體粗線期聯(lián)會(huì)模式其它非易位段其它非易位段其它非易位段其它非易位段易位段易位段易位段易位段中間段中間段2022-4-1222有單交換交替式分離有單交換交替式分離656655后后期期I后后期期II染色染色體構(gòu)體構(gòu)成成可育可育不育不育6556652022-4-1223有單交換鄰近有單交換鄰近I分離分離656655后后期期I后后期期II染色染色體構(gòu)體構(gòu)成成可育可育不育不育6565652022-4-1224有單交換鄰近有單交換鄰近II式分離式分離656655后后期期I后后期期II染色染色體構(gòu)體構(gòu)成成不育不育665556665565不育不育不育不育2022-4-1225表6-2玉米T5-6c雜易位產(chǎn)

11、生四分孢子的可能類型2022-4-12261.雜合易位中間段短，不發(fā)生交換時(shí)雜合易位中間段短，不發(fā)生交換時(shí) 交替分離：鄰近交替分離：鄰近I：鄰近：鄰近II2：1：1 交替式配子可育，鄰近式配子不育，故交替式配子可育，鄰近式配子不育，故50不育不育2. 中間段發(fā)生交換，同源著絲粒趨于兩極，鄰近中間段發(fā)生交換，同源著絲粒趨于兩極，鄰近II不發(fā)生不發(fā)生 交替：鄰近交替：鄰近I1：1 在交換發(fā)生時(shí)，交替式分離有在交換發(fā)生時(shí)，交替式分離有50的不育配子，鄰近的不育配子，鄰近I有有50 的不育配子，故總體上也是半不育的不育配子，故總體上也是半不育2022-4-1227四、配子與合子的不育性純易位：植物基本

12、正常，動(dòng)物多致死純易位：植物基本正常，動(dòng)物多致死雜易位：半不育雜易位：半不育2022-4-12282022-4-12292022-4-1230第四節(jié)第四節(jié) 易位染色體的鑒別易位染色體的鑒別 玉米易位測(cè)驗(yàn)種的組成玉米易位測(cè)驗(yàn)種的組成測(cè)驗(yàn)染色體序號(hào)測(cè)驗(yàn)染色體序號(hào)測(cè)測(cè) 驗(yàn)驗(yàn) 種種 組組1，2，3T1-3，T2-3（或（或T1-2，T1-3或或T1-2，T2-3）4，5，7T4-5，T4-7（或（或T4-5，T5-7或或T4-7，T5-7）8，9，10T8-9，T8-10（或（或T8-9，T9-10或或T8-10，T9-10）2022-4-1231表6-4玉米3個(gè)未知易位染色體鑒定測(cè)驗(yàn)種測(cè)驗(yàn)種被測(cè)系被

13、測(cè)系T1-3T2-3T4-5T4-7T8-9T8-106鑒定結(jié)果2O42O42O4O62O4O6-T7-102O4O62O4O62O42O4-T2-7O6O62O42O42O42O4+T3-62022-4-12322022-4-1233表表6-6 玉米玉米5號(hào)和號(hào)和9號(hào)染色體上的部分基因在正常情況、號(hào)染色體上的部分基因在正常情況、T5-9a雜易位與純易位體交換值（交換單位）比較雜易位與純易位體交換值（交換單位）比較 正常正常雜易位（作父雜易位（作父本）本）純易位純易位9號(hào)染色體號(hào)染色體 yg2-sh2311sh-wx20518.6wx-v1211獨(dú)立獨(dú)立5號(hào)染色體號(hào)染色體 bm-pr2732p

14、r-wx獨(dú)立獨(dú)立2823.82022-4-1234圖圖6-10 玉米玉米T5-9a雜合體粗線期及其有關(guān)雜合體粗線期及其有關(guān)連鎖基因的大致位置連鎖基因的大致位置 2022-4-1235三、易位斷點(diǎn)的確定三、易位斷點(diǎn)的確定因?yàn)橐粋€(gè)易位包括兩個(gè)染色體斷點(diǎn)，那么半不育性因?yàn)橐粋€(gè)易位包括兩個(gè)染色體斷點(diǎn)，那么半不育性T應(yīng)與兩條染色體上鄰近斷點(diǎn)的基應(yīng)與兩條染色體上鄰近斷點(diǎn)的基因發(fā)生連鎖遺傳。利用這種現(xiàn)象可以確定易位斷點(diǎn)。例如，以玉米因發(fā)生連鎖遺傳。利用這種現(xiàn)象可以確定易位斷點(diǎn)。例如，以玉米T1-2a分別與分別與1號(hào)染色體號(hào)染色體上的上的br（節(jié)間縮短）、（節(jié)間縮短）、f（細(xì)條紋葉）和（細(xì)條紋葉）和2號(hào)染色體

15、上的號(hào)染色體上的lg（無(wú)葉舌）及（無(wú)葉舌）及v4（黃綠苗）基因（黃綠苗）基因進(jìn)行測(cè)驗(yàn)，獲得表進(jìn)行測(cè)驗(yàn)，獲得表6-5結(jié)果：結(jié)果：測(cè)交組合測(cè)交組合原組合原組合單交換單交換I單交換單交換II雙交換雙交換總數(shù)總數(shù)+T brft+ft br+T+t brfT+fT br+t682333 2738 1719 251 6+T lgv4t+v4t lg+T+t lgv4T+v4T lg+t588163 105124 12613 2518 14T/brftbrftT/lgvttlgvtt表6-5玉米T1-2a易位斷點(diǎn)與1號(hào)、2號(hào)染色體上連鎖基因的測(cè)驗(yàn)結(jié)果2022-4-1236玉米玉米T1-2a易位斷點(diǎn)與易位斷點(diǎn)

16、與1、2號(hào)染色體上連鎖基因測(cè)驗(yàn)結(jié)果號(hào)染色體上連鎖基因測(cè)驗(yàn)結(jié)果在在1號(hào)染色體測(cè)得的遺傳距離：號(hào)染色體測(cè)得的遺傳距離： bf f = (8+17+1+6)682 = 4.7% f T = (19+25+1+6) 682= 7.5% br T = 4.7%+7.5% = 12.2%從從2號(hào)染色體測(cè)得的遺傳距離：號(hào)染色體測(cè)得的遺傳距離： lg v4 = (124+126+18+14)588 = 48.0% v4 T = (13+25+18+14)588 = 11.9% lg - T 50%用遺傳圖表示易位斷點(diǎn)所在，成為如下情況：用遺傳圖表示易位斷點(diǎn)所在，成為如下情況：2022-4-1237第六節(jié)第六節(jié)

17、 易位與進(jìn)化易位與進(jìn)化一、曼陀羅二、月見草2022-4-12382022-4-1239 普通月見草（普通月見草（O. lamarckiana） 歐洲月見草（歐洲月見草（O.muricata） 花粉花粉胚囊胚囊G(有功能有功能)V(有功能有功能) 花粉花粉胚囊胚囊R(無(wú)競(jìng)爭(zhēng)無(wú)競(jìng)爭(zhēng)力力)C(發(fā)育正發(fā)育正常常)G（有功能）（有功能）GG（死亡）（死亡）GV成活成活 R（發(fā)育正常）（發(fā)育正常）RC成活成活V（有功能）（有功能）GV成活成活VV（死亡）（死亡） C（受抑制）（受抑制）圖圖6-12 楞納氏效應(yīng)在月見草屬的楞納氏效應(yīng)在月見草屬的O.lamarckiana和和O.muricata的的不同表現(xiàn)不

18、同表現(xiàn) 2022-4-1240第七節(jié)第七節(jié) 易位的應(yīng)用易位的應(yīng)用一、檢驗(yàn)簡(jiǎn)單或復(fù)雜遺傳基因所屬的染色體臂這項(xiàng)技術(shù)的應(yīng)用在玉米中有兩種不同的遺傳設(shè)計(jì)。這項(xiàng)技術(shù)的應(yīng)用在玉米中有兩種不同的遺傳設(shè)計(jì)。 （一）全部染色體臂標(biāo)記技術(shù)（一）全部染色體臂標(biāo)記技術(shù) （二）基因標(biāo)記易位技術(shù)（二）基因標(biāo)記易位技術(shù)TTwxwxttWxWx-TtWwTwx緊密連鎖，自交后代分兩類，糯和非糯，理論上，如果在這兩類籽粒中的緊密連鎖，自交后代分兩類，糯和非糯，理論上，如果在這兩類籽粒中的顯隱比率均為顯隱比率均為3：1，則與易位無(wú)關(guān)。否則可能與易位有關(guān)。如果被測(cè)系所帶基因，則與易位無(wú)關(guān)。否則可能與易位有關(guān)。如果被測(cè)系所帶基因?yàn)?/p>

19、隱性，則非糯籽粒中應(yīng)該具有較多的隱性后代，即顯隱比率為隱性，則非糯籽粒中應(yīng)該具有較多的隱性后代，即顯隱比率3:1；反之顯性時(shí)，則非糯籽粒應(yīng)該具有較多顯性反之顯性時(shí)，則非糯籽粒應(yīng)該具有較多顯性,即顯隱比率即顯隱比率3:1。Wx籽粒籽粒2022-4-12412022-4-1242 恢復(fù)系濟(jì)系恢復(fù)系濟(jì)系21與易位與易位 系雜交系雜交F2代代wx植株中育性分離比例植株中育性分離比例wx易位系易位系實(shí)際觀察株數(shù)實(shí)際觀察株數(shù)理論株數(shù)理論株數(shù)(3:1)X2P可育可育不育不育可育可育不育不育T1-9839818053174.7458.250.630.25-0.50T1-9c12951135.0045.001.

20、070.25-0.50T2-9b912184.0028.001.710.10-0.25T3-9c13655143.2547.751.470.10-0.25T4-9b842581.5027.500.300.50-0.75T4-9565714632135.0045.003.580.05-0.10T5-9a972692.2530.750.860.25-0.50T6-9a9510.503.500.860.25-0.50T7-9a182431.5010.5023.140.005*T8-9667322822.507.500.040.75-0.90T8-9d18449174.7558.251.910.10-

21、0.25T9-10b15432139.5046.506.030.01-0.0252022-4-1243二、利用核不育生產(chǎn)玉米雜交種二、利用核不育生產(chǎn)玉米雜交種2022-4-12442022-4-1245雄花不育株與正常雜合株（雄花不育株與正常雜合株（A）及缺失雜合株（）及缺失雜合株（B）產(chǎn)生后代的比較）產(chǎn)生后代的比較ms=雄花不育，雄花不育，Df=缺失，缺失，N=正常正常2022-4-1246利用雙雜合體生產(chǎn)雄花不育種子母母 本本 行行父父 本本 行行 Dp-Df N后后 代代自交系自交系A(chǔ) 自交系自交系A(chǔ)自交系自交系A(chǔ) 自交系自交系B雄花不育自交系雄花不育自交系A(chǔ)(ms/ms)雄花不育雜交種

22、雄花不育雜交種AB(ms/ms) +/Dp-Df與與+/ms雙雜合體的產(chǎn)生過(guò)程雙雜合體的產(chǎn)生過(guò)程msmsMsms后期II競(jìng)爭(zhēng)力弱競(jìng)爭(zhēng)力弱 不參與授粉不參與授粉6666446446msmsMsMs 可參與授粉可參與授粉 帶不育基因帶不育基因 可育可育 半不育半不育2022-4-1249核不育核不育SPT保持系保持系SPT/-; ms45/ms45 50%非轉(zhuǎn)基因花粉非轉(zhuǎn)基因花粉,可育可育-; ms4550%轉(zhuǎn)基因花粉，失活轉(zhuǎn)基因花粉，失活SPT; ms45SPT絨氈層基因型 Ms45, 可育含SPT小孢子體，花粉失活種子分撿是否含轉(zhuǎn)基因SPTXieModifiedPioneer,200950%非

23、轉(zhuǎn)基因花粉，成活-; ms4550%轉(zhuǎn)基因花粉，死。SPT; ms4550%非轉(zhuǎn)基因雌配子，成活-; ms4550%轉(zhuǎn)基因雌配子，成活。SPT; ms452022-4-1256三、易位與家蠶的雌雄鑒別圖6-16利用染色體易位來(lái)鑒別雌雄蠶2022-4-1257圖圖6-18 玉米小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂粗線期玉米小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂粗線期TB-4a雜合體雜合體聯(lián)會(huì)情況聯(lián)會(huì)情況 第八節(jié)第八節(jié) B-A染色體易位染色體易位一、一、B-A染色體傳遞和遺傳特點(diǎn)染色體傳遞和遺傳特點(diǎn)2022-4-12582022-4-12592022-4-1260 F1 1157粒，粒， 無(wú)甜粒無(wú)甜粒1791粒，粒，930粒甜粒甜

24、2022-4-1261圖6-20玉米TB-4a中的B4Su的不分離產(chǎn)生的胚和胚乳的基因型2022-4-1262表表6-8 在玉米在玉米4su4su4B4BB4SuB4Su雜交中，三類雄配子與卵和雜交中，三類雄配子與卵和極核的結(jié)合方式極核的結(jié)合方式 2022-4-1263二、二、B-A染色體應(yīng)用染色體應(yīng)用1、研究基因劑量效應(yīng)：依據(jù)、研究基因劑量效應(yīng)：依據(jù)B染色體的不分離作用，可以獲得染色體的不分離作用，可以獲得1到多個(gè)其上的基到多個(gè)其上的基因劑量，由此可以研究其效應(yīng)。因劑量，由此可以研究其效應(yīng)。2、隱性基因的快速定位、隱性基因的快速定位1）基因不在易位染色體上：）基因不在易位染色體上：ccCC

25、(T B-A) F1Cc; 沒(méi)有隱性出現(xiàn)沒(méi)有隱性出現(xiàn)2) 在易位段上在易位段上(設(shè)玉米籽粒有色設(shè)玉米籽粒有色C基因在基因在B-A易位的易位的A染色體段上）染色體段上）cc ABABBACBAC雌配子：胚：雌配子：胚：c；胚乳：；胚乳：cc雄配子：亞倍體（無(wú)雄配子：亞倍體（無(wú)B)：0c，超倍體（，超倍體（BB)：CC; 正常（正常（B)：C亞倍體與雌配子結(jié)合當(dāng)代表現(xiàn)隱性性狀亞倍體與雌配子結(jié)合當(dāng)代表現(xiàn)隱性性狀3）在著絲粒和斷點(diǎn)之間：）在著絲粒和斷點(diǎn)之間： cc ACBACBBABA雌配子：胚：雌配子：胚：c；胚乳：；胚乳：cc 雄配子：亞倍體（無(wú)雄配子：亞倍體（無(wú)B)：C（ACB），超倍體（），超

26、倍體（ACBBABA)：C; 正常（正常（B)：CF1代選亞倍體自交，雌雄配子類型均為：亞倍體：代選亞倍體自交，雌雄配子類型均為：亞倍體：ACB ; 正常：正常：c；由于；由于ACB配子配子活力不夠，所以后代的活力不夠，所以后代的cc類型多于預(yù)期的類型多于預(yù)期的1/4。2022-4-1264例：例： 利用利用A-B易位定位數(shù)量性狀易位定位數(shù)量性狀QTL性狀性狀TB-1LaTB-2SaLSD(0.05)B73HtMo17HtMo17HtB73HtB73HtMo17HtMo17HtB73Ht 1 3 1 3 1 3 1 3葉夾角葉夾角葉長(zhǎng)葉長(zhǎng)葉寬葉寬株高株高穗位穗位雄穗分枝雄穗分枝莖稈強(qiáng)度莖稈強(qiáng)度122.6 98.559.4 96.146.2 84.638.1 116.336.1 108.474.5 102.365.0 90.2169.5 102.859.1 97.446.6 86.941.7 109.939.6 99.755.4 103.272.8 102.794.8 82.379.3 94.076.7 83.386.8 94.190.9 90.249.2 109.983.8 88.1101.4 100.1 79.5 95.4 76.6 80.5 88.4 98.591.7 101.459.0 112.982.3 92.828.84.37.35.710.114.815.1（E.A.