影響光合作用的因素

1、第七節(jié)第七節(jié) 影響光合作用的因素影響光合作用的因素 植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量內(nèi)外因素對光植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量內(nèi)外因素對光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率。合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率。 一、一、光合速率及表示單位光合速率及表示單位 光合速率通常是光合速率通常是指單位時間單位葉面積的指單位時間單位葉面積的COCO2 2吸收量或吸收量或O O2 2的釋的釋放量，也可用單位時間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。放量，也可用單位時間單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。 COCO+ H+ HO O 光光 葉綠體葉綠體 ( (CHCHO) O) O O COCO2 2

2、吸收量吸收量 干物質(zhì)積累量干物質(zhì)積累量 O O2 2釋放量釋放量 紅外線紅外線COCO2 2氣體分析儀氣體分析儀 改良半葉法改良半葉法 氧電極法氧電極法 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1通常測定光合速率時沒有把呼吸作用通常測定光合速率時沒有把呼吸作用( (光、暗呼吸光、暗呼吸) )以及呼吸釋以及呼吸釋放的放的COCO2 2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測結(jié)果實際被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測結(jié)果實際上是上是表觀光合速率表觀光合速率或或凈光合速率凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、，如把

3、表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率?？偣夂纤俾驶蛘婀夂纤俾省＿@些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測定這些儀器能單人提著攜帶到野外工作，能測定光光合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度合速率、呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等植物的生等植物的生理參數(shù)，同時還能測定環(huán)境中理參數(shù)，同時還能測定環(huán)境中光強(qiáng)、溫度、濕度光強(qiáng)、溫度、濕度等參等參數(shù)，操作十分方便，用葉室夾一片葉，在操作面板上數(shù)，操作十分方便，用葉室夾一片葉，在操作面板上按一下鍵按一下鍵，在，在數(shù)分鐘內(nèi)數(shù)分鐘內(nèi)就能把上述參數(shù)測完并儲存好。就能把上述參數(shù)測完并儲存好。 LI-6200LI-6200光合作用分

4、析系統(tǒng)光合作用分析系統(tǒng)LCA-4LCA-4光合作用分析系統(tǒng)光合作用分析系統(tǒng)二、內(nèi)部因素二、內(nèi)部因素( (一一) )葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)1.1.葉齡葉齡 新長出的嫩葉，光合速率很低新長出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：其主要原因有： (1)(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細(xì)胞間隙小，完全形成或開度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低；葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低； (2)(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱；光合色素含量低，捕光能力弱； (3)(3)光合酶，尤其是光合酶，尤其是Rubi

5、scoRubisco的含的含量與活性低；量與活性低； (4)(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長，葉綠體的但隨著幼葉的成長，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與發(fā)育，葉綠素含量與RubiscoRubisco酶酶活性的增加，光合速率不斷上活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長至面積和厚度最升；當(dāng)葉片長至面積和厚度最大時，光合速率通常也達(dá)到最大時，光合速率通常也達(dá)到最大值，以后，隨著葉片衰老，大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與葉綠素含量與RubiscoRubisco酶活性下酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的

6、解體，光合速率下降。體，光合速率下降。 依據(jù)光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)依據(jù)光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)“低低高高低低”的規(guī)律，可推測的規(guī)律，可推測不同部位葉片在不同生育期的不同部位葉片在不同生育期的相對光合速率的大小。相對光合速率的大小。 如處在營養(yǎng)生長期的禾谷類作如處在營養(yǎng)生長期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，物，其心葉的光合速率較低，倒倒3 3葉的光合速率往往最高；而葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實期，葉片的光合速率應(yīng)在結(jié)實期，葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減。自上而下地衰減。 2.2.葉的結(jié)構(gòu)葉的結(jié)構(gòu) 葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體

7、比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率的數(shù)目等都對光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。一方面還受環(huán)境影響。 C4植物的葉片光合速植物的葉片光合速率通常要大于率通常要大于C3植物，植物，這與這與C4植物葉片具有花植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。許多植物的葉許多植物的葉組織中有兩種葉肉組織中有兩種葉肉細(xì)胞，靠腹面的為細(xì)胞，靠腹面的為柵欄組織細(xì)胞；靠柵欄組織細(xì)胞；靠背面的為海綿組織背面的為海綿組織細(xì)胞。柵欄組織細(xì)細(xì)胞。柵欄組織細(xì)胞細(xì)長，排列緊密，胞細(xì)長，排列緊密，葉綠體密度大，葉葉綠體密度大，葉綠素含量高，致

8、使綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，葉的腹面呈深綠色，且其中且其中ChlaChla/b/b比值比值高，光合活性也高，高，光合活性也高，而海綿組織中情況而海綿組織中情況則相反。則相反。 葉的橫斷面葉的橫斷面 與葉面平行切片與葉面平行切片 上表皮上表皮 柵欄細(xì)胞柵欄細(xì)胞 海綿組織細(xì)胞海綿組織細(xì)胞( (二二) )光合產(chǎn)物的輸出光合產(chǎn)物的輸出 光合產(chǎn)物光合產(chǎn)物( (蔗糖蔗糖) )從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。 例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產(chǎn)物輸出，降例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除

9、其他葉片，只低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運，易早衰。對蘋果等果樹枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運，會使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。會使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。 光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因：光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因： (1)(1)反饋抑制。反饋抑制。例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使蔗糖合成酶的活性

10、，使F6PF6P增加。而增加。而F6PF6P的積累，又反饋抑制的積累，又反饋抑制果糖果糖1 1，6-6-二磷酸酯酶活性，使細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙二磷酸酯酶活性，使細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響糖含量增加，從而影響COCO2 2的固定；的固定； (2)(2)淀粉粒的影響。淀粉粒的影響。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會促進(jìn)葉綠體基葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對光的吸收

11、。直接阻礙光合膜對光的吸收。三、外部因素三、外部因素( (一一) )光照光照 光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低?？椎拈_度，因此光直接制約著光合速率的高低。 光照因素中有光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時間，這些對光合作用光照因素中有光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時間，這些對光合作用都有深刻的影響。都有深刻的影響。光誘導(dǎo)的氣孔開啟光誘導(dǎo)的氣孔開啟( (每隔每隔5 5分鐘拍分鐘拍1 1張張) )1.1.光強(qiáng)光強(qiáng)圖圖2626是光強(qiáng)是

12、光強(qiáng)- -光合速光合速率關(guān)系的模式圖。率關(guān)系的模式圖。 暗中葉片不進(jìn)行光合暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放作用，只有呼吸作用釋放COCO2 2 ( (圖圖2626中的中的ODOD為呼吸速為呼吸速率率) )。 隨著光強(qiáng)的增高，光隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時，葉片的光合某一光強(qiáng)時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即速率等于呼吸速率，即COCO2 2吸收量等于吸收量等于COCO2 2釋放量，表釋放量，表觀光合速率為零，這時的觀光合速率為零，這時的光強(qiáng)稱為光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點。光補(bǔ)償點。 圖圖26 26 光強(qiáng)光強(qiáng)- -光合曲線圖解光合曲線圖解 A.A.比例階

13、段；比例階段； B.B.比例向飽和過比例向飽和過渡階段；渡階段； C.C.飽和階段飽和階段(1)(1)光強(qiáng)光強(qiáng)- -光合曲線光合曲線 在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加( (比例階段，直線比例階段，直線A A) )；當(dāng)超；當(dāng)超過一定光強(qiáng)，光合速率增加過一定光強(qiáng)，光合速率增加就會轉(zhuǎn)慢就會轉(zhuǎn)慢( (曲線曲線B)B)；當(dāng)達(dá)到；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時，光合速率就不某一光強(qiáng)時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)再增加，而呈現(xiàn)光飽和光飽和現(xiàn)象?，F(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時開始達(dá)到光合速率最大值時的光強(qiáng)稱為的光強(qiáng)稱為光飽和點光飽和點，此點，此點以后的階段稱以后的

14、階段稱飽和階段飽和階段( (直直線線C)C)。 比例階段中主要是光強(qiáng)制比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率，而飽和階段約著光合速率，而飽和階段中中COCO2 2擴(kuò)散和固定速率是主要擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。限制因素。圖圖26 26 光強(qiáng)光強(qiáng)- -光合曲線圖解光合曲線圖解 A.A.比例階段；比例階段； B.B.比例向飽比例向飽和過渡階段；和過渡階段； C.C.飽和階段飽和階段 不同植物的光強(qiáng)不同植物的光強(qiáng)- -光合曲光合曲線不同，光補(bǔ)償點和光飽線不同，光補(bǔ)償點和光飽和點也有很大的差異。和點也有很大的差異。 光補(bǔ)償點高的植物一般光光補(bǔ)償點高的植物一般光飽和點也高，飽和點也高， 草本植物的光補(bǔ)償點

15、與光草本植物的光補(bǔ)償點與光飽和點通常要高于木本植飽和點通常要高于木本植物；物； 陽生植物的光補(bǔ)償點與光陽生植物的光補(bǔ)償點與光飽和點要高于陰生植物；飽和點要高于陰生植物； C C4 4植物的光飽和點要高于植物的光飽和點要高于C C3 3植物。植物。圖圖27 27 不同植物的光強(qiáng)光合曲線不同植物的光強(qiáng)光合曲線(2)(2)強(qiáng)光傷害強(qiáng)光傷害光抑制光抑制 當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的合速率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的。 晴天中午的光強(qiáng)常超過植物的光飽和點，很多晴天中午的光強(qiáng)常超過植物的光飽和

16、點，很多C C植物，如水植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會出現(xiàn)光抑制，輕稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。者使植物光合速率暫時降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。 當(dāng)強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時存在時，光當(dāng)強(qiáng)光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時存在時，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。 通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色

17、灼傷斑，使參苗不能正常生長；大田作物由光抑制而降低色灼傷斑，使參苗不能正常生長；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)的產(chǎn)量可達(dá)15%15%以上。以上。 因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。光抑制機(jī)理光抑制機(jī)理 一般認(rèn)為一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在光抑制主要發(fā)生在PSPS。按其發(fā)生的原。按其發(fā)生的原初部位可分為：初部位可分為： 受體側(cè)光抑制受體側(cè)光抑制 常起始于還原型常起始于還原型Q QA A的積累。還原型的積累。還原型Q QA A的的積累促使三線態(tài)積累促使三線態(tài)P680(P680P680(P680T T) )的形成，而的形成，而P680P

18、680T T可以可以與氧作用與氧作用( (P680P680T T +O +O2 2P680 + P680 + 1 1O O2 2) )形成單線態(tài)氧形成單線態(tài)氧( (1 1O O2 2) )； 供體側(cè)光抑制供體側(cè)光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長了氧化不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長了氧化型型P680(P680P680(P680+ +) )的存在時間。的存在時間。 680680+ +和和1 1O O2 2都是強(qiáng)氧化劑，如不及時消除，它們都是強(qiáng)氧化劑，如不及時消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和都可以氧化破壞附近的

19、葉綠素和D D1 1蛋白，從而使光蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。合器官損傷，光合活性下降。保護(hù)機(jī)理保護(hù)機(jī)理 植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以植物有多種保護(hù)防御機(jī)理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：避免或減少光抑制的破壞。如： (1)(1)通過葉片運動，葉綠體運動或通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來生毛等來減少對光的吸收；減少對光的吸收； (2)(2)通過增加光合電子傳遞和光合通過增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來光合能力等來增加對光能的利用；增加對光能的利用； (3)(3)加強(qiáng)

20、非光合的耗能代謝過程，加強(qiáng)非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、如光呼吸、MehlerMehler反應(yīng)等；反應(yīng)等； (4)(4)加強(qiáng)熱耗散過程，加強(qiáng)熱耗散過程，如蒸騰作用；如蒸騰作用； (5)(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超如超氧物歧化酶氧物歧化酶(SOD)(SOD)、谷胱甘肽還原、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；酶等的量和活性； (6)(6)加強(qiáng)加強(qiáng)PSPS的修復(fù)循環(huán)的修復(fù)循環(huán)等。等。 光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過程是同時發(fā)生的，兩光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過程是同時發(fā)生的，兩個相反過程的相對速率決定光抑制程度和對光抑制的忍個相反過程的相對速率決定光抑制程度和對光抑制的忍耐性

21、。耐性。 光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度光合機(jī)構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D D1 1等蛋白的合成。等蛋白的合成。 如果植物連續(xù)在強(qiáng)光和高溫下生長，那么光抑制對光合如果植物連續(xù)在強(qiáng)光和高溫下生長，那么光抑制對光合器的損傷就難以修復(fù)了。器的損傷就難以修復(fù)了。 在作物生產(chǎn)上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率在作物生產(chǎn)上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強(qiáng)對光能的利用，這是減輕光抑制維持較高的水平，加強(qiáng)對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。的前提。 同時采取各種措施，盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫

22、的同時發(fā)同時采取各種措施，盡量避免強(qiáng)光下多種脅迫的同時發(fā)生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。 另外，強(qiáng)光下另外，強(qiáng)光下在作物上方用塑料薄膜遮陽網(wǎng)或防蟲網(wǎng)等在作物上方用塑料薄膜遮陽網(wǎng)或防蟲網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜這在蔬菜 花卉栽培中花卉栽培中已普遍應(yīng)用。已普遍應(yīng)用。2.2.光質(zhì)光質(zhì) 在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。 用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率不一樣。 在在600

23、600680nm680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值?？梢?，一小的峰值。可見，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。圖圖28 28 不同光波下光合速率不同光波下光合速率 實線為實線為2626種草本植物的平均值；種草本植物的平均值； 虛線為虛線為7 7種種 木本植物的平均值。木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光譜與葉綠體光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合色素的吸收光譜大體吻合 在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的

24、光線照射。在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的光線照射。 如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。 樹木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過樹冠的光線中綠光樹木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低，的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大樹底下大樹底下無豐草無豐草”就是這個道理。就是這個道理。 水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層同樣改變光強(qiáng)和光質(zhì)。 水層越深，光照越弱，例如，

25、水層越深，光照越弱，例如，2020米深處的光強(qiáng)是水面光強(qiáng)的米深處的光強(qiáng)是水面光強(qiáng)的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強(qiáng)會更弱。水層對光波二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強(qiáng)會更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對較多。短波長的光相對較多。 所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水的而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對光適應(yīng)的一種表現(xiàn)深層，這是海藻對光適應(yīng)的一種

26、表現(xiàn)。3.3.光照時間光照時間 對放置于暗中一段時間的材料對放置于暗中一段時間的材料( (葉片或細(xì)胞葉片或細(xì)胞) )照光，起初光合照光，起初光合速率很低或為負(fù)值，要光照一速率很低或為負(fù)值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。升并趨與穩(wěn)定。 從照光開始至光合速率達(dá)到從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“” ” 或稱或稱 一般整體葉片的光合滯后期約一般整體葉片的光合滯后期約303060min60min，而排除氣孔影響，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體 等 光 合 組 織 的 滯 后 期 約

27、體 等 光 合 組 織 的 滯 后 期 約1010minmin。 將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，將植物從弱光下移至強(qiáng)光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象，在光呼吸的滯后期中光呼吸速率光呼吸的滯后期中光呼吸速率與光合速率會按比例上升與光合速率會按比例上升( (圖圖29)29)。C C3 3植物與植物與C C4 4植物的光合、光呼吸以及植物的光合、光呼吸以及光呼吸光呼吸/ /光合隨照光時間的變化光合隨照光時間的變化 1.1.表觀光合速率表觀光合速率 2.2.C C3 3植物光呼吸速率植物光呼吸速率 3.3.C C4 4植物光呼吸速率

28、植物光呼吸速率 4.4.C C3 3植物光呼吸植物光呼吸/ /光合比值光合比值 5.5.C C4 4植物光呼吸植物光呼吸/ /光合比值光合比值 產(chǎn)生滯后期的原因產(chǎn)生滯后期的原因 1)1)光對酶活性的誘導(dǎo)光對酶活性的誘導(dǎo) 2)2)光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個準(zhǔn)備過程，需要一個準(zhǔn)備過程， 3)3)光誘導(dǎo)氣孔開啟所需較長的光誘導(dǎo)氣孔開啟所需較長的時間，其是葉片滯后期延長時間，其是葉片滯后期延長的主要因素。的主要因素。 由于照光時間的長短對植物由于照光時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大，葉片的光合速率影響很大，因此在因此在測定光合速率時要讓測定光合速率時要讓葉片充分預(yù)照

29、光。葉片充分預(yù)照光。 光照小結(jié)光照小結(jié)光強(qiáng)光強(qiáng)光補(bǔ)償點光補(bǔ)償點當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時，葉片的光合速率等于呼吸速率，表當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時，葉片的光合速率等于呼吸速率，表觀光合速率為零時的光強(qiáng)。觀光合速率為零時的光強(qiáng)。 光飽和點光飽和點開始達(dá)到光合速率最大值時的光強(qiáng)。開始達(dá)到光合速率最大值時的光強(qiáng)。 C C4 4植物植物C C3 3植物植物 光抑制光抑制當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低的現(xiàn)象。光合速率的降低的現(xiàn)象。光質(zhì)光質(zhì)光合作用的光合作用的作用光譜作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。在與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。在

30、600600680680nmnm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435435nmnm左右的藍(lán)光區(qū)又有左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值。發(fā)現(xiàn)藍(lán)光下的光合速率要比紅光下的高，這可能與一小的峰值。發(fā)現(xiàn)藍(lán)光下的光合速率要比紅光下的高，這可能與藍(lán)藍(lán)光促進(jìn)氣孔開啟有關(guān)光促進(jìn)氣孔開啟有關(guān)光照光照時間時間光合滯后期（光合誘導(dǎo)期）光合滯后期（光合誘導(dǎo)期）從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時間。的這段時間。 一般整體葉片的光合滯后期約一般整體葉片的光合滯后期約30306060minmin，而排除氣孔影響的去表，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體

31、等光合組織的滯后期約皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約1010minmin。( (二二) )COCO2 21.1.COCO2 2- -光合曲線光合曲線 光下光下COCO2 2濃度為零時葉片濃度為零時葉片只有光、暗呼吸只有光、暗呼吸, ,釋放釋放COCO2 2。圖中的圖中的OAOA部分為光下葉片向部分為光下葉片向無無COCO2 2氣體中的氣體中的COCO2 2釋放速率釋放速率, ,通常用它來代表通常用它來代表光呼吸速率光呼吸速率。 在比例階段，光合速率在比例階段，光合速率隨隨COCO2 2濃度增高而增加，當(dāng)光濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時，合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的環(huán)境

32、中的COCO2 2濃度即為濃度即為COCO2 2補(bǔ)補(bǔ)償點償點( (圖中圖中C C點點) )；當(dāng)達(dá)到某一；當(dāng)達(dá)到某一濃度濃度(S)(S)時，光合速率便達(dá)最時，光合速率便達(dá)最大值大值( (P Pm m) )，開始達(dá)到光合最，開始達(dá)到光合最大速率時的大速率時的COCO2 2濃度被稱為濃度被稱為COCO2 2飽和點飽和點。 圖圖 30 30 葉片光合速率對細(xì)胞間隙葉片光合速率對細(xì)胞間隙COCO2 2濃濃度響應(yīng)示意圖度響應(yīng)示意圖 曲線上四個點對應(yīng)濃度分別為曲線上四個點對應(yīng)濃度分別為COCO2 2補(bǔ)償點補(bǔ)償點(C)(C)，空氣濃度下細(xì)胞間隙的，空氣濃度下細(xì)胞間隙的COCO2 2濃度濃度(n)(n)，與空氣

33、濃度相同的細(xì)胞間隙與空氣濃度相同的細(xì)胞間隙COCO2 2濃度濃度(350(350l lL L-1-1左右左右) )和和COCO2 2飽和點飽和點( (S)S)。P Pm m為為最大光合速率；最大光合速率；CECE為比例階段曲線斜率，為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；代表羧化效率；OAOA光下葉片向無光下葉片向無COCO2 2氣體中氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。的釋放速率，可代表光呼吸速率。C C4 4植物的植物的COCO2 2飽和點比飽和點比C C3 3植物低，植物低，在大氣在大氣COCO2 2濃度下就能達(dá)到濃度下就能達(dá)到飽和；而飽和；而C C3 3植物植物COCO2 2飽和點不明顯，光

34、合速率在較高飽和點不明顯，光合速率在較高COCO2 2濃度下濃度下還會隨濃度上升而提高。還會隨濃度上升而提高。C C4 4植物植物COCO2 2飽和點低的原因，可能與飽和點低的原因，可能與C C4 4植物的氣孔對植物的氣孔對COCO2 2濃度敏感有關(guān)，即濃度敏感有關(guān)，即COCO2 2濃度超過空氣水平后，濃度超過空氣水平后，C C4 4植物氣孔開度就變小。另外，植物氣孔開度就變小。另外，C C4 4植物植物PEPCPEPC的的K Km m低，對低，對COCO2 2親和親和力高，有濃縮力高，有濃縮COCO2 2機(jī)制，這些也是機(jī)制，這些也是C C4 4植物植物COCO2 2飽和點低的原因。飽和點低的

35、原因。 C C3 3植物與植物與C C4 4植物植物COCO2 2光合曲線光合曲線 可以看出：可以看出：C C4 4植物的植物的COCO2 2補(bǔ)償點低，補(bǔ)償點低，在低在低COCO2 2濃度下光濃度下光合速率的增加比合速率的增加比C C3 3快，快，COCO2 2的的利用率高；利用率高；2.2.COCO2 2供給供給 COCO2 2從大氣到達(dá)羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示：從大氣到達(dá)羧化酶部位的途徑和所遇的阻力可用下式示： 大氣大氣 ra ra 氣孔氣孔 rs rs 葉肉細(xì)胞間隙葉肉細(xì)胞間隙 riri 葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞 rm rm 葉綠體基質(zhì)葉綠體基質(zhì) rara、rsrs、riri、rm

36、rm分別為大氣、氣孔、細(xì)胞間隙與原生質(zhì)的阻力。其中較大分別為大氣、氣孔、細(xì)胞間隙與原生質(zhì)的阻力。其中較大的阻力為的阻力為rsrs與與rmrm。 COCO2 2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動力為間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動力為COCO2 2濃度差。濃度差。 COCO2 2流通速率流通速率(P(P，可代表光合速率，可代表光合速率) )可用下式表示：可用下式表示： P=(Ca-Cc)/r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rmP=(Ca-Cc)/r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+

37、rm) )式中式中C Ca a與與C Cc c為大氣和葉綠體中為大氣和葉綠體中COCO2 2濃度濃度. . 此式表明此式表明光合速率與大氣至葉光合速率與大氣至葉綠體間的綠體間的 COCO2 2濃度差成正比，與大濃度差成正比，與大氣至葉綠體間的總阻力成反比氣至葉綠體間的總阻力成反比凡能提高濃度差和減少阻力的凡能提高濃度差和減少阻力的因素都可促進(jìn)因素都可促進(jìn)COCO2 2流通而提高光合流通而提高光合速率。速率?？諝庵械目諝庵械腃OCO2 2濃度較低，濃度較低，約為約為350350llL L-1-1(0.035%)(0.035%)，分，分壓為壓為3.53.51010-5-5MPaMPa，而一般，而一

38、般C C3 3植物的植物的COCO2 2飽和點為飽和點為1 0001 0001 1 500500llL L-1-1左右，是空氣中的左右，是空氣中的3 35 5倍。倍。在不通風(fēng)的溫室、大在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的物冠層內(nèi)的COCO2 2濃度可降濃度可降至至200200llL L-1-1左右。由左右。由于光合作用對于光合作用對COCO2 2的消耗的消耗以及存在以及存在COCO2 2擴(kuò)散阻力，擴(kuò)散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的因而葉綠體基質(zhì)中的COCO2 2濃度很低，接近濃度很低，接近COCO2 2補(bǔ)償補(bǔ)償點。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或點。因此，加強(qiáng)通風(fēng)或設(shè)法增施。設(shè)法增施

39、。COCO2 2能顯著提高作物的能顯著提高作物的光合速率，這對光合速率，這對C C3 3植物植物尤為明顯。尤為明顯。 ( (三三) )溫度溫度 光合過程中的暗反應(yīng)是由酶光合過程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。度影響。 在強(qiáng)光、高在強(qiáng)光、高COCO2 2濃度時溫度濃度時溫度對光合速率的影響要比弱光、對光合速率的影響要比弱光、低低COCO2 2濃度時影響大濃度時影響大( (圖圖32)32)，這是因為在強(qiáng)光和高這是因為在強(qiáng)光和高COCO2 2條件條件下，溫度成了光合作用的主要下，溫度成了光合作用的主要限制因素。限制因素。圖圖32 32 不同不同COCO2

40、2濃度下溫度對光合速濃度下溫度對光合速率的影響率的影響 a.a.在飽和在飽和COCO2 2濃度下；濃度下；b.b.在大氣在大氣COCO2 2濃度下濃度下 定義定義抑制光合的原因或范圍抑制光合的原因或范圍最低溫度最低溫度( (冷限冷限) )該低溫下表觀該低溫下表觀光合速率為零光合速率為零(0) )(0) )低溫時膜脂呈凝膠相低溫時膜脂呈凝膠相; ;葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)。慢，氣孔開閉失調(diào)。最高溫度最高溫度( (熱限熱限) )該高溫下表觀該高溫下表觀光合速率為零光合速率為零(45) (45) 膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損膜脂與酶蛋白熱變

41、性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；傷，葉綠體中的酶鈍化； 高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降。率下降。最適溫度最適溫度能使光合速率能使光合速率達(dá)到最高的溫達(dá)到最高的溫度度C C3 3陰生植物陰生植物101020 20 一般一般C C3 3植物植物202030 30 C C4 4植物植物353545 45 產(chǎn)生光合作用熱限的原因產(chǎn)生光合作用熱限的原因： 1)1) 一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；中的酶鈍化； 2)2) 二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降二是由

42、于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低，降低了呼吸充足，有利于光合作用的進(jìn)行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。累。 在農(nóng)業(yè)實踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對光合在農(nóng)業(yè)實踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。作用的不利影響。 玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高

43、光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。( (四四) )水分水分 水分虧缺會使光合速率下降。水分虧缺會使光合速率下降。在水分輕度虧缺時，供水后尚能在水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)至原來水平，但光合速率卻難以至原來水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度恢復(fù)至原有程度( (圖圖33)33)。 因而在水稻烤田，棉花、花因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程度，不能過頭。度，不能過頭。 圖圖33 33 向日葵在嚴(yán)

44、重水分虧缺時以及在向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時以及在復(fù)水過程中復(fù)水過程中 葉水勢、光合速率、葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化氣孔阻力、蒸騰速度的變化 水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是直接的原因是水為光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的水為光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%1%，因，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因此缺水影響光合作用主要是間接的原因(1)(1)氣孔導(dǎo)度下降氣孔導(dǎo)度下降 當(dāng)水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引當(dāng)水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)

45、入葉片的起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的COCO2 2減少減少。 (2)(2)光合產(chǎn)物輸出變慢光合產(chǎn)物輸出變慢 水分虧缺會使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之水分虧缺會使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類積累，結(jié)果引起光合速率下降。缺水時葉片中淀粉水解加強(qiáng)，糖類積累，結(jié)果引起光合速率下降。 (3)(3)光合機(jī)構(gòu)受損光合機(jī)構(gòu)受損 缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力形成。嚴(yán)重缺水還會使葉綠體變形，片層結(jié)酸化解偶聯(lián)，影響同化力形成。嚴(yán)重缺水還會使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。構(gòu)破壞，

46、這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。 (4)(4)光合面積擴(kuò)展受抑光合面積擴(kuò)展受抑 在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴(kuò)展受在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴(kuò)展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率分的消耗，減少光抑制，但同時也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。降低。水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣動，

47、從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。低。 小結(jié)小結(jié)水水分分虧虧缺缺直接直接 影響影響水為光合作用的原料，沒有水不能進(jìn)行光合作用。水為光合作用的原料，沒有水不能進(jìn)行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%1%，因此，因此往往不成為缺水影響光合作用的主要原因。往往不成為缺水影響光合作用的主要原因。間接間接 影響影響 (1)(1)氣孔導(dǎo)度下降，氣孔導(dǎo)度下降，進(jìn)入葉片的進(jìn)入葉片的COCO2 2減少減少 (2)(2)光合

48、產(chǎn)物輸出慢光合產(chǎn)物輸出慢糖類積累，光合速率下降糖類積累，光合速率下降(3)(3)光合機(jī)構(gòu)受損光合機(jī)構(gòu)受損葉綠體結(jié)構(gòu)破壞葉綠體結(jié)構(gòu)破壞 (4)(4)光合面積擴(kuò)展受抑光合面積擴(kuò)展受抑生長受抑生長受抑水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)至原來水平，但分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)至原來水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度。光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度。水水過過多多土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，間接影響光合；土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，間接影響光合；雨水淋在葉片上，遮擋氣孔，影響氣體交換，另

49、一方面雨水淋在葉片上，遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。（五）礦質(zhì)營養(yǎng)（五）礦質(zhì)營養(yǎng) 礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能：礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能： 1.1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如如N N、P P、S S、MgMg是葉綠體中構(gòu)成是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。 2.2.電子傳遞體的重要成分電子傳遞體的重要成分 如如PCPC中含中含CuCu，F(xiàn)e-SFe-S中心、中心、CytbCytb、CytfCytf和和FdFd

50、中都含中都含F(xiàn)eFe，放氧復(fù)合體不可缺少，放氧復(fù)合體不可缺少MnMn2+2+和和ClCl- -。 3.3.磷酸基團(tuán)的重要作用磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的構(gòu)成同化力的ATPATP和和NADPHNADPH，光合，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPGADPG，以及合，以及合成蔗糖的前體成蔗糖的前體UDPGUDPG，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。，這些化合物中都含有磷酸基團(tuán)。 4.4.活化或調(diào)節(jié)因子活化或調(diào)節(jié)因子 如如RubiscoRubisco，F(xiàn)BPaseFBPase等酶的活化需要等酶的活化需要MgMg2+2+；FeFe、CuCu、Mn

51、Mn、ZnZn參與葉綠素的合成；參與葉綠素的合成；K K+ +和和CaCa2 2+ +調(diào)節(jié)氣孔開調(diào)節(jié)氣孔開閉；閉；K K和和P P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)取４龠M(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)取?肥料三要素中以肥料三要素中以N N對光合影響最為顯著對光合影響最為顯著: : 在一定范圍內(nèi)，葉的含在一定范圍內(nèi)，葉的含N N量、葉綠素含量、量、葉綠素含量、RubiscoRubisco含量分別含量分別與光合速率呈正相關(guān)。與光合速率呈正相關(guān)。 葉片中含葉片中含N N量的量的80%80%在葉綠體中，施在葉綠體中，施N N既能增加葉綠素含量，加既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。

52、速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。 從從N N素營養(yǎng)好的葉片中提取出的素營養(yǎng)好的葉片中提取出的RubiscoRubisco不僅量多，而且活性不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當(dāng)高。然而也有試驗指出當(dāng)RubiscoRubisco含量超過一定值后，酶量就含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。不與光合速率成比例。 重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對氣孔功能。另外，鎘對PSPS活性有抑制作用?；钚杂幸种谱饔?。 ( (六六) )光合速率的日變化光合速率的日變化 一天中，外界的光強(qiáng)、溫度、土

53、壤一天中，外界的光強(qiáng)、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的和大氣的水分狀況、空氣中的COCO2 2濃度濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會使光合速率發(fā)生日變化，其些變化會使光合速率發(fā)生日變化，其中光強(qiáng)日變化對光合速率日變化的影中光強(qiáng)日變化對光合速率日變化的影響最大。響最大。 在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲光合速率變化隨光強(qiáng)日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落

54、午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值后光合速率趨于負(fù)值( (呼吸速率呼吸速率) )。如。如果白天云量變化不定，則光合速率會果白天云量變化不定，則光合速率會隨光強(qiáng)的變化而變化。隨光強(qiáng)的變化而變化。另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對應(yīng)另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對應(yīng)( (圖圖34A)34A)。在相同光強(qiáng)。在相同光強(qiáng)時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率( (圖圖34B)34B)，這是由于，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過高

55、時，光合速率當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，峰在下午，中午前后，光合速率下降，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)呈現(xiàn)“午睡午睡”現(xiàn)象現(xiàn)象，且這種現(xiàn)象隨土，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇壤含水量的降低而加劇( (圖圖35)35)。 引起光合引起光合“午睡午睡”的主要因素是大氣的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。干旱和土壤干旱。 在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時土壤水分也虧缺，那么植株的如此時土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會引起萎蔫與氣孔失水大于吸水，就會引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)

56、而使導(dǎo)度降低，進(jìn)而使 COCO2 2吸收減少。吸收減少。 另外，中午及午后的強(qiáng)光、高溫、低另外，中午及午后的強(qiáng)光、高溫、低. . COCO2 2濃度等條件都會使光呼吸激增，光濃度等條件都會使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會使光合速率在抑制產(chǎn)生，這些也都會使光合速率在中午或午后降低。中午或午后降低。 光合光合“午睡午睡”是植物遇干旱時的普遍是植物遇干旱時的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對環(huán)境缺水的一發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是種適應(yīng)方式。但是“午睡午睡”造成的損造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%30%，甚至更多，所，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時灌溉，或選用抗旱以在生產(chǎn)上

57、應(yīng)適時灌溉，或選用抗旱品種，增強(qiáng)光合能力，以緩和品種，增強(qiáng)光合能力，以緩和“午睡午睡”程度。程度。 圖圖34 34 桑葉光合速率隨著土壤水分桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化減少的日變化 A.A.光合日變化；光合日變化； B.B.土壤含水土壤含水量量圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)小小 結(jié)結(jié) 光合作用是光合生物利用光能同化光合作用是光合生物利用光能同化. . COCO2 2生成有機(jī)物的過程。生成有機(jī)物的過程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的作用。物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的

58、作用。 葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類囊體是光反應(yīng)的場所，葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類囊體是光反應(yīng)的場所，其膜上存在其膜上存在PSPS、PSPS、CytbCytb6 6/f/f、ATPATP酶四類蛋白復(fù)合體。酶四類蛋白復(fù)合體?；|(zhì)是暗反應(yīng)的場所，內(nèi)含同化基質(zhì)是暗反應(yīng)的場所，內(nèi)含同化. . COCO2 2的全部酶類。高等植物的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類：的光合色素有兩類：(1)(1)葉綠素，主要是葉綠素葉綠素，主要是葉綠素a a和葉綠素和葉綠素b b；(2)(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。葉綠素生物合類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。葉綠素生物合成的起始物是成的起始物是

59、-氨基酮戊酸，該合成過程要有光照，并受氨基酮戊酸，該合成過程要有光照，并受溫度和礦質(zhì)元素等的影響。溫度和礦質(zhì)元素等的影響。 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個過程：根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個過程：(1)(1)光能的光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成；吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成；(2)(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；(3)(3)活躍化學(xué)能活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。 原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進(jìn)行，包括光物理與光化學(xué)兩個階段。光原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進(jìn)行，

60、包括光物理與光化學(xué)兩個階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動光合膜上的電子傳遞。能電子用于驅(qū)動光合膜上的電子傳遞。 電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進(jìn)行的，非環(huán)式電電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進(jìn)行的，非環(huán)式電子傳遞是按子傳遞是按H H2 2OPSPQCytbO