原核基因表達(dá)調(diào)控 (3)ppt課件

1、第六章第六章 基因的表達(dá)與調(diào)控上）基因的表達(dá)與調(diào)控上）原核基因表達(dá)調(diào)控模式原核基因表達(dá)調(diào)控模式目的與要求目的與要求掌握基因表達(dá)的概念。掌握基因表達(dá)的概念。掌握原核基因表達(dá)調(diào)控的基本原則及乳糖操縱子。掌握原核基因表達(dá)調(diào)控的基本原則及乳糖操縱子。掌握掌握Trp操縱子的工作原理。操縱子的工作原理。熟悉轉(zhuǎn)錄后調(diào)控的種類及原理。熟悉轉(zhuǎn)錄后調(diào)控的種類及原理。了解半乳糖操縱子的作用機(jī)制、了解阿拉伯糖操縱了解半乳糖操縱子的作用機(jī)制、了解阿拉伯糖操縱子的作用機(jī)制。子的作用機(jī)制。第一節(jié)第一節(jié) 基因表達(dá)調(diào)控概述基因表達(dá)調(diào)控概述基因表達(dá)基因表達(dá)gene expression） 概念：通過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯，使遺傳信息轉(zhuǎn)變成各

2、種概念：通過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯，使遺傳信息轉(zhuǎn)變成各種功能性蛋白質(zhì)的過(guò)程。功能性蛋白質(zhì)的過(guò)程。 DNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)翻譯翻譯RNA 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄基因表達(dá)的時(shí)間性及空間性基因表達(dá)的時(shí)間性及空間性（一時(shí)間特異性（一時(shí)間特異性按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的時(shí)間特定的時(shí)間順序發(fā)生，稱之為基因表達(dá)的時(shí)間特異性特異性(temporal specificity)(temporal specificity)。 多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段特異性段特異性(stage specificity)(stage

3、specificity)。（二空間特異性（二空間特異性基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種分基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種分布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，布差異，實(shí)際上是由細(xì)胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱細(xì)胞或組織特異性所以空間特異性又稱細(xì)胞或組織特異性(cell or (cell or tissue specificity)tissue specificity)。在個(gè)體生長(zhǎng)全過(guò)程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體在個(gè)體生長(zhǎng)全過(guò)程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體按不同組織空間順序出現(xiàn)，稱之為基因表達(dá)的按不同組織空間順序出現(xiàn)，稱之為基因表達(dá)的空間特異性空間特異性(spatial specifici

4、ty)(spatial specificity)。在個(gè)體各個(gè)生長(zhǎng)階段的大多數(shù)或幾乎全部在個(gè)體各個(gè)生長(zhǎng)階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小。區(qū)別于其他基組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小。區(qū)別于其他基因，這類基因表達(dá)被視為組成性基因表達(dá)因，這類基因表達(dá)被視為組成性基因表達(dá)(constitutive gene expression)(constitutive gene expression)?；虮磉_(dá)的方式基因表達(dá)的方式按對(duì)刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：按對(duì)刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：（一組成性表達(dá)（一組成性表達(dá)管家基因管家基因(housekeeping gene)(housekee

5、ping gene)。某些在一個(gè)個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中某些在一個(gè)個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)的基因。持續(xù)表達(dá)的基因。管家基因管家基因（二誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)（二誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為可誘導(dǎo)活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱為可誘導(dǎo)基因?；颉？烧T導(dǎo)基因在特定環(huán)境中表達(dá)增強(qiáng)的過(guò)程，可誘導(dǎo)基因在特定環(huán)境中表達(dá)增強(qiáng)的過(guò)程，稱為誘導(dǎo)稱為誘導(dǎo)(induction)(induction)。DNADNA損傷損傷 修復(fù)酶基因激活修復(fù)酶基因激活1.1.可誘導(dǎo)基因與誘導(dǎo)可誘導(dǎo)基因與誘導(dǎo)2.可阻遏基因與阻遏可阻遏基因與阻遏如果基

6、因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被抑制，這種基因如果基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被抑制，這種基因是可阻遏基因。是可阻遏基因?？勺瓒艋虮磉_(dá)產(chǎn)物水平降低的過(guò)程稱為阻遏可阻遏基因表達(dá)產(chǎn)物水平降低的過(guò)程稱為阻遏(repression)。在一定機(jī)制控制下，功能上相關(guān)的一組基在一定機(jī)制控制下，功能上相關(guān)的一組基因，無(wú)論其為何種表達(dá)方式，均需協(xié)調(diào)一致、因，無(wú)論其為何種表達(dá)方式，均需協(xié)調(diào)一致、共 同 表 達(dá) ， 即 為 協(xié) 調(diào) 表 達(dá)共 同 表 達(dá) ， 即 為 協(xié) 調(diào) 表 達(dá) ( c o o r d i n a t e ( c o o r d i n a t e expression) expression) ?；虻膮f(xié)調(diào)表達(dá)基

7、因的協(xié)調(diào)表達(dá)基因表達(dá)的調(diào)控基因表達(dá)的調(diào)控 概念：概念： （gene regulation or gene control） 對(duì)基因表達(dá)過(guò)程的調(diào)節(jié)。對(duì)基因表達(dá)過(guò)程的調(diào)節(jié)。 一般規(guī)律：一般規(guī)律： 機(jī)體需要機(jī)體需要基因表達(dá)開(kāi)始基因表達(dá)開(kāi)始（on）機(jī)體不需要機(jī)體不需要基因表達(dá)停止基因表達(dá)停止 （off）可能有本底水平的基因表達(dá)：每個(gè)細(xì)胞只合成可能有本底水平的基因表達(dá)：每個(gè)細(xì)胞只合成1或或2 個(gè)個(gè)mRNA分子和極少量的蛋白質(zhì)分子。分子和極少量的蛋白質(zhì)分子。基因表達(dá)調(diào)控的分類基因表達(dá)調(diào)控的分類（1轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控（2轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控 mRNA加工成熟水平上的調(diào)控加工成熟

8、水平上的調(diào)控 翻譯水平上的調(diào)控翻譯水平上的調(diào)控原核與真核生物轉(zhuǎn)錄及翻譯的總特點(diǎn)原核與真核生物轉(zhuǎn)錄及翻譯的總特點(diǎn) 掃描圖片掃描圖片二、原核基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制的二、原核基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制的類型與特點(diǎn)類型與特點(diǎn) 原核基因表達(dá)調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控正轉(zhuǎn)錄調(diào)控正轉(zhuǎn)錄調(diào)控調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是阻遏蛋白調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物是激活蛋白 調(diào)節(jié)物結(jié)合到調(diào)節(jié)物結(jié)合到DNADNA上上正調(diào)節(jié)正調(diào)節(jié)負(fù)調(diào)節(jié)負(fù)調(diào)節(jié)是是開(kāi)啟開(kāi)啟關(guān)閉關(guān)閉否否關(guān)閉關(guān)閉開(kāi)啟開(kāi)啟編碼序列編碼序列 調(diào)節(jié)序列調(diào)節(jié)序列 啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列(promoter) 操縱序列操縱序列(operator)激活蛋白

9、激活蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白阻遏蛋白與激活蛋白阻遏蛋白與激活蛋白負(fù)轉(zhuǎn)錄負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控調(diào)控正轉(zhuǎn)錄正轉(zhuǎn)錄 調(diào)控調(diào)控正控阻遏正控阻遏正控誘導(dǎo)正控誘導(dǎo)負(fù)控阻遏負(fù)控阻遏負(fù)控誘導(dǎo)負(fù)控誘導(dǎo)阻遏蛋白阻遏蛋白+誘導(dǎo)誘導(dǎo)無(wú)活阻遏蛋白無(wú)活阻遏蛋白+阻遏阻遏無(wú)活激活蛋白無(wú)活激活蛋白+誘導(dǎo)誘導(dǎo)激活蛋白激活蛋白+效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)因子共阻遏物共阻遏物共阻遏物共阻遏物阻遏阻遏負(fù)轉(zhuǎn)錄負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)控調(diào)控正轉(zhuǎn)錄正轉(zhuǎn)錄 調(diào)控調(diào)控正控阻遏正控阻遏正控誘導(dǎo)正控誘導(dǎo)負(fù)控阻遏負(fù)控阻遏負(fù)控誘導(dǎo)負(fù)控誘導(dǎo)阻遏蛋白阻遏蛋白+誘導(dǎo)誘導(dǎo)無(wú)活阻遏蛋白無(wú)活阻遏蛋白+阻遏阻遏無(wú)活激活蛋白無(wú)活激活蛋白+誘導(dǎo)誘導(dǎo)激

10、活蛋白激活蛋白+效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物效應(yīng)物誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)因子誘導(dǎo)因子共阻遏物共阻遏物共阻遏物共阻遏物阻遏阻遏 Lac O I 阻遏物阻遏物 阻遏阻遏 誘導(dǎo)誘導(dǎo) 失活的阻遏物負(fù)控誘導(dǎo)負(fù)控誘導(dǎo)mRNA Trp O 無(wú)活的阻遏蛋白無(wú)活的阻遏蛋白輔輔-阻遏物阻遏物 阻遏阻遏基因表達(dá)基因表達(dá) 負(fù)控阻遏負(fù)控阻遏正正 控控 誘誘 導(dǎo)導(dǎo)活化的激活蛋白失活的活性蛋白 誘導(dǎo)物基因不表達(dá)基因不表達(dá)基因表達(dá)基因表達(dá) 活化的激活蛋白活化的激活蛋白 輔輔-阻遏物阻遏物 基因表達(dá)基因表達(dá) 阻遏阻遏正控阻遏正控阻遏第二節(jié)第二節(jié) 乳糖操縱子與負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)乳糖操縱子與負(fù)控誘導(dǎo)系統(tǒng)一、原核基因表達(dá)的操縱

11、子模型一、原核基因表達(dá)的操縱子模型 操縱子操縱子operon的概念：的概念： 功能相關(guān)的基因成簇地串連、密集于染色體上，功能相關(guān)的基因成簇地串連、密集于染色體上，共同組成的轉(zhuǎn)錄單位。共同組成的轉(zhuǎn)錄單位。 操縱子的組成：操縱子的組成： 編碼序列編碼序列 調(diào)控區(qū)調(diào)控區(qū) 1個(gè)啟動(dòng)序列個(gè)啟動(dòng)序列promoter，P） 二、乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制二、乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制（一乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)（一乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)(lac operon)(lac operon) 調(diào)控區(qū)調(diào)控區(qū)CAPCAP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn) 啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列（promotorpromotor） 操縱序列操縱序列（operatoroperator） 結(jié)構(gòu)

12、基因結(jié)構(gòu)基因Z Z： - -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y Y： 透酶透酶A A：乙酰基轉(zhuǎn)移酶：乙?；D(zhuǎn)移酶Z ZY YA AO OP PDNADNAmRNAmRNA阻遏蛋白阻遏蛋白I IDNADNAZ ZY YA AO OP Ppopol l沒(méi)有乳糖存在時(shí)沒(méi)有乳糖存在時(shí)（二阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)（二阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)阻遏基因阻遏基因mRNAmRNA阻遏蛋白阻遏蛋白只有乳糖存在時(shí)只有乳糖存在時(shí)I IDNADNAZ ZY YA AO OP Ppolpol啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄mRNAmRNA乳糖乳糖異構(gòu)乳糖異構(gòu)乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶無(wú)葡萄糖，無(wú)葡萄糖，cAMPcAMP濃度高時(shí)濃度高時(shí)有葡萄糖，有葡萄糖，cAM

13、PcAMP濃度低時(shí)濃度低時(shí)（三（三CAPCAPcatabolite gene activation proteincatabolite gene activation protein） 的正性調(diào)節(jié)的正性調(diào)節(jié)Z ZY YA AO OP PDNADNACAPCAPCAPCAP+ + + + + + + + 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄CAPCAPCAPCAPCAPCAPCAP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)cAMPCAPCAP葡萄糖對(duì)葡萄糖對(duì) lac lac 操縱子的阻遏作用稱分解代謝阻遏操縱子的阻遏作用稱分解代謝阻遏（一操縱子（一操縱子operon） 概念：功能相關(guān)的基因成簇地串連、密集于染概念：功能相關(guān)的基因成簇地串連、密集于染

14、色體上，共同組成的轉(zhuǎn)錄單位。色體上，共同組成的轉(zhuǎn)錄單位。 二、乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制二、乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制（一乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)（一乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)(lac operon)(lac operon) 調(diào)控區(qū)調(diào)控區(qū)CAPCAP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn) 啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列（promotorpromotor） 操縱序列操縱序列（operatoroperator） 結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因Z Z： - -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y Y： 透酶透酶A A：乙?；D(zhuǎn)移酶：乙酰基轉(zhuǎn)移酶Z ZY YA AO OP PDNADNAI阻遏蛋白阻遏蛋白二、乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制二、乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制Z ZY YA AO OP PDNADNAImRN

15、AmRNA阻遏蛋白阻遏蛋白1.1.阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)RNA-Pol 沒(méi)有乳糖存在時(shí)沒(méi)有乳糖存在時(shí)有乳糖存在時(shí)有乳糖存在時(shí)-半乳糖苷酶半乳糖苷酶異構(gòu)乳糖異構(gòu)乳糖轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄Z ZY YA AO OP PDNADNA無(wú)葡萄糖，無(wú)葡萄糖，cAMPcAMP濃度高時(shí)濃度高時(shí)有葡萄糖，有葡萄糖，cAMPcAMP濃度低時(shí)濃度低時(shí)（三（三CAPCAPcatabolite gene activation proteincatabolite gene activation protein） 的正性調(diào)節(jié)的正性調(diào)節(jié)CAPCAPCAPCAPCAPCAPCAPCAPCAPCAPCAP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)CAPC

16、APRNA-Pol 轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄內(nèi)容回顧內(nèi)容回顧 操縱子的概念：操縱子的概念： 乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)乳糖操縱子的結(jié)構(gòu) 乳糖操縱子的表達(dá)調(diào)控乳糖操縱子的表達(dá)調(diào)控 阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)控阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)控 CAP的負(fù)性調(diào)控的負(fù)性調(diào)控CAPPOTTTACA -35區(qū)區(qū)TATGTT -10區(qū)區(qū)CAP結(jié)合位點(diǎn)5-ATTAATGTGAGTTAGCTCAC TCATTAGG-3CAP中央對(duì)稱序列中央對(duì)稱序列CAP Binding Bends DNApromotorCAP Binding site（四協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)（四協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，CAPCAP對(duì)該系統(tǒng)不能對(duì)該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；發(fā)揮作用；如

17、無(wú)如無(wú)CAPCAP存在，即使沒(méi)有阻遏蛋白與操縱序存在，即使沒(méi)有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。列結(jié)合，操縱子仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖若有葡萄糖或葡萄糖/ /乳糖共同存在時(shí)，乳糖共同存在時(shí)，細(xì)菌首先利用葡萄糖。細(xì)菌首先利用葡萄糖。低半乳糖時(shí)低半乳糖時(shí)高半乳糖時(shí)高半乳糖時(shí) 葡萄糖低葡萄糖低 葡萄糖高葡萄糖高OOADABCDmRNARNA-polOCOB1.A1.A基因及其生理功能基因及其生理功能2.lac2.lac基因產(chǎn)物數(shù)量上的比較基因產(chǎn)物數(shù)量上的比較3.3.操縱子的融合與基因工程操縱子的融合與基因工程l

18、ac操縱子中的其他問(wèn)題操縱子中的其他問(wèn)題1.A基因及其生理功能基因及其生理功能-半乳糖苷半乳糖苷 - 半乳糖苷半乳糖苷衍生物衍生物生長(zhǎng)抑制生長(zhǎng)抑制乙酰乙酰-半乳糖苷半乳糖苷-半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶半乳糖苷乙?；D(zhuǎn)移酶乙酰乙酰CoACoA-半乳糖苷酶半乳糖苷酶A基因基因2.lac基因產(chǎn)物數(shù)量上的比較基因產(chǎn)物數(shù)量上的比較Z ZY YA AO OP PDNADNA1： 0.5： 0.2(1) Lac mRNA 與翻譯過(guò)程中的核糖體脫離(2) Lac mRNA A基因更容易受到內(nèi)切酶的作用發(fā)生降解第三節(jié)第三節(jié) 色氨酸操縱子與負(fù)阻遏系統(tǒng)色氨酸操縱子與負(fù)阻遏系統(tǒng)色氨酸操縱子色氨酸操縱子tryptophan

19、operon的的代謝特點(diǎn)：代謝特點(diǎn)：1.參與參與 trp 的生物合成而不是降解。的生物合成而不是降解。2.環(huán)境中有充足的環(huán)境中有充足的 trp 時(shí)，不低表達(dá)。時(shí)，不低表達(dá)。3.環(huán)境中缺乏環(huán)境中缺乏 trp 時(shí)，高表達(dá)。時(shí)，高表達(dá)。4.它不受葡萄糖它不受葡萄糖 c-AMPCRP調(diào)控。調(diào)控。5.（輔阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控調(diào)控。（輔阻遏蛋白的負(fù)調(diào)控調(diào)控。6.弱化子的負(fù)調(diào)控調(diào)控。弱化子的負(fù)調(diào)控調(diào)控。鄰氨基苯甲酸合酶鄰氨基苯甲酸合酶鄰氨基苯甲酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶鄰氨基苯甲酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶磷酸核糖鄰氨基苯甲酸異構(gòu)酶磷酸核糖鄰氨基苯甲酸異構(gòu)酶吲哚甘油磷酸合酶吲哚甘油磷酸合酶色氨酸合酶色氨酸合酶Trp ETrp DTr

20、pCTrp ATrp BtrpRABCDEopLatrpRtrpPtrpO trpE trpD trpC trpB trpAE. coli 色氨酸操縱子模型Trp合成途徑還存在色氨酸操縱子中衰減子所引起的衰減調(diào)節(jié)。前導(dǎo)區(qū)前導(dǎo)區(qū)mRNA前導(dǎo)肽前導(dǎo)肽14AA）衰減子衰減子 12344231mRNATrp codons終止密碼UUUUUUUUUU弱化子調(diào)控的意義弱化子調(diào)控的意義 在大量外源色氨酸存在時(shí)，及時(shí)快速阻止先導(dǎo)在大量外源色氨酸存在時(shí)，及時(shí)快速阻止先導(dǎo)mRNA的鏈的合成，使避免物質(zhì)與能量的浪費(fèi)。的鏈的合成，使避免物質(zhì)與能量的浪費(fèi)。備用備用四、半乳糖操縱子四、半乳糖操縱子(galactose o

21、peron) 大腸桿菌半乳糖操縱子大腸桿菌半乳糖操縱子(galactose operon)包括包括3個(gè)結(jié)構(gòu)基因個(gè)結(jié)構(gòu)基因 異構(gòu)酶異構(gòu)酶(UDP-galactose-4epimerase,galE)，半乳糖半乳糖-磷酸尿嘧啶核苷轉(zhuǎn)移酶磷酸尿嘧啶核苷轉(zhuǎn)移酶(galactose transferase, galT)，半乳糖激酶半乳糖激酶(galactose kinase, galk)。 這這3個(gè)酶的作用是使半乳糖變成葡萄糖個(gè)酶的作用是使半乳糖變成葡萄糖-1-磷酸?？梢宰鳛槲ㄒ惶剂姿??？梢宰鳛槲ㄒ惶荚垂┘?xì)胞生長(zhǎng)。源供細(xì)胞生長(zhǎng)。 GalR與與galE、T、K及操縱區(qū)及操縱區(qū)O等離得很遠(yuǎn)，等離得很遠(yuǎn)，而而

22、galR產(chǎn)物對(duì)產(chǎn)物對(duì)galO的作用與的作用與lacI-lacO的作的作用相同。用相同。Lac Z 操縱子操縱子細(xì)胞壁合細(xì)胞壁合成的前體成的前體 GalR與與galE、T、K及操縱區(qū)及操縱區(qū)O等離得很遠(yuǎn)，等離得很遠(yuǎn)，而而galR產(chǎn)物對(duì)產(chǎn)物對(duì)galO的作用與的作用與lacI-lacO的作用的作用相同。相同。 它有兩個(gè)啟動(dòng)子，其它有兩個(gè)啟動(dòng)子，其mRNA可從兩個(gè)不同的起可從兩個(gè)不同的起始點(diǎn)開(kāi)始轉(zhuǎn)錄；始點(diǎn)開(kāi)始轉(zhuǎn)錄； 它有兩個(gè)它有兩個(gè)O區(qū)，一個(gè)在區(qū)，一個(gè)在P區(qū)上游區(qū)上游-67-53，另一，另一個(gè)在結(jié)構(gòu)基因個(gè)在結(jié)構(gòu)基因galE內(nèi)部。內(nèi)部。 A2 mRNA：組成型表達(dá)。：組成型表達(dá)。cAMP-CAP抑制抑制

23、RNA聚合酶與聚合酶與S2的結(jié)合。的結(jié)合。 A1 mRNA生成：半乳糖、生成：半乳糖、CAP和較高濃度的和較高濃度的cAMP。差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶葡萄糖葡萄糖UDP- 葡萄糖葡萄糖UDP- 半乳糖半乳糖細(xì)胞壁細(xì)胞壁-76-47gal RO2CAPPO1gal Egal Tgal KA1A2阿拉伯糖操縱子阿拉伯糖操縱子（arabinose operon）araD araAAraC 具有正、負(fù)調(diào)節(jié)因子雙重功能。具有正、負(fù)調(diào)節(jié)因子雙重功能。有葡糖，有或無(wú)阿拉伯糖有葡糖，有或無(wú)阿拉伯糖無(wú)葡糖，阿拉伯糖無(wú)葡糖，阿拉伯糖1 1、翻譯起始的調(diào)控、翻譯起始的調(diào)控2 2、稀有密碼子對(duì)翻譯的影響、稀有密碼子對(duì)翻譯的影響3 3、重疊基因?qū)Ψg的影響、重疊基因?qū)Ψg的影響4 4、翻譯的阻遏、翻譯的阻遏5 5、魔斑核苷酸水平對(duì)翻譯的影響、魔斑核苷酸水平對(duì)翻譯的影響轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控翻譯水平上的調(diào)控翻譯水平上的調(diào)控1.翻譯起始的調(diào)控翻譯起始的調(diào)控 含義： 通過(guò)SD序列的結(jié)構(gòu)及其與起始密碼AUG之間的距離調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)翻譯的水平。AUG53mRNA410為佳，為佳，9個(gè)最佳個(gè)最佳SD序列序列AGG GAGG GGAGG AGGAGUCCUCCA16S rRNA53UAGAUC2.稀有密碼子對(duì)