早熟禾-牧草種子學(xué)

1、第第一節(jié)種子休眠的意義和原因節(jié)種子休眠的意義和原因一、休眠的概念和意義二、休眠的原因概述（一）種胚未成熟 （二）種子未完成生理后熟(after-ripening)（三）種被的影響（四）抑制物(curb)的作用（五）不適宜條件的影響第三章種子休眠第三章種子休眠 v成熟后的種子在系統(tǒng)發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境中形成成熟后的種子在系統(tǒng)發(fā)育和適應(yīng)環(huán)境中形成不同的反應(yīng)：不同的反應(yīng)：（1）成熟后遇到適宜條件，在母株上便可萌）成熟后遇到適宜條件，在母株上便可萌發(fā)紅豆草、白皮小麥發(fā)紅豆草、白皮小麥無適宜條件時靜止（種子）無適宜條件時靜止（種子）（2）成熟后遇到適宜條件也不萌發(fā)休眠種）成熟后遇到適宜條件也不萌發(fā)休眠種子子一

2、、休眠的概念和意義 v通稱（廣義）具有生活力的種子處于不能發(fā)通稱（廣義）具有生活力的種子處于不能發(fā)芽的狀態(tài)稱休眠。芽的狀態(tài)稱休眠。1、被動休眠（強(qiáng)迫休眠、被動休眠（強(qiáng)迫休眠）：不具備發(fā)芽條件。不具備發(fā)芽條件。2、自發(fā)休眠（生理休眠）：具備發(fā)芽條件仍、自發(fā)休眠（生理休眠）：具備發(fā)芽條件仍不發(fā)芽的狀態(tài)（種子未通過生理成熟階段或不發(fā)芽的狀態(tài)（種子未通過生理成熟階段或存在某些障礙，雖然給予適當(dāng)?shù)陌l(fā)芽條件仍存在某些障礙，雖然給予適當(dāng)?shù)陌l(fā)芽條件仍不能萌發(fā)，是隨著種子形成而帶來的特性，不能萌發(fā)，是隨著種子形成而帶來的特性，所以也稱原生休眠。所以也稱原生休眠。v1、生物學(xué)意義、生物學(xué)意義：是植物在系統(tǒng)發(fā)育中所

3、形成的：是植物在系統(tǒng)發(fā)育中所形成的抵抗不良環(huán)境的適應(yīng)性。渡過不良環(huán)境，繁衍后抵抗不良環(huán)境的適應(yīng)性。渡過不良環(huán)境，繁衍后代，有利物種保存。代，有利物種保存。（1）同一批種子群體其休眠深度不一樣）同一批種子群體其休眠深度不一樣v野生植物野生植物牧草牧草蔬菜蔬菜經(jīng)濟(jì)作物經(jīng)濟(jì)作物谷物谷物v原因：遺傳上的細(xì)小差異；成熟度不同；不同個原因：遺傳上的細(xì)小差異；成熟度不同；不同個體歷經(jīng)的環(huán)境有差異；種子本身的微環(huán)境不同。體歷經(jīng)的環(huán)境有差異；種子本身的微環(huán)境不同。（2）休眠解除與環(huán)境關(guān)系）休眠解除與環(huán)境關(guān)系 有些需要冷凍或低溫下才可解除有些需要冷凍或低溫下才可解除（3）保證種子在適宜的區(qū)域發(fā)芽：有些種子經(jīng)紅）保

4、證種子在適宜的區(qū)域發(fā)芽：有些種子經(jīng)紅光照射后才能發(fā)芽，如樹蔭下的種子。光照射后才能發(fā)芽，如樹蔭下的種子。2、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的意義 v有利的一面：有利的一面：（1）避免種子在株上發(fā)芽、減少收獲損失）避免種子在株上發(fā)芽、減少收獲損失（2）在貯藏期穩(wěn)定，如硬實(shí)類種子）在貯藏期穩(wěn)定，如硬實(shí)類種子v不利的一面：不利的一面：（1）雜草種子，利用不同休眠的種子，持）雜草種子，利用不同休眠的種子，持續(xù)出苗、影響雜草防除（根除難）續(xù)出苗、影響雜草防除（根除難）（2）休眠不能發(fā)芽影響種子檢驗(yàn)結(jié)果）休眠不能發(fā)芽影響種子檢驗(yàn)結(jié)果（3）休眠影響田間出苗率）休眠影響田間出苗率二、種子休眠的原因二、種子休眠的原因 （一）種胚未

5、成熟（一）種胚未成熟如：銀杏、毛茛、人參、貝母等藥用植物種子如：銀杏、毛茛、人參、貝母等藥用植物種子（二）種子未完成生理后熟（二）種子未完成生理后熟破除方法：要求低溫層積，即在破除方法：要求低溫層積，即在0-10條件下，條件下，數(shù)日的低溫層積，解除休眠。如蘋果種子在數(shù)日的低溫層積，解除休眠。如蘋果種子在34下，層積下，層積2-3個月。個月。 （三）種被的影響（物理性休眠）（三）種被的影響（物理性休眠）1、種被的不透水性、種被的不透水性 a、種被保護(hù)性能好種被保護(hù)性能好 b、種被上有疏水物質(zhì)（脂類）種被上有疏水物質(zhì)（脂類） c、特殊的種皮結(jié)構(gòu)硬實(shí)種子特殊的種皮結(jié)構(gòu)硬實(shí)種子2、種被的不透氣性、種被

6、的不透氣性v多數(shù)禾本科植物種子休眠原因，透水但多數(shù)禾本科植物種子休眠原因，透水但對氣體的通透性差對氣體的通透性差 3、種被的機(jī)械約束作用：、種被的機(jī)械約束作用： （四）抑制物質(zhì)的作用（四）抑制物質(zhì)的作用1、抑制物、抑制物(curb)的種類及性質(zhì)的種類及性質(zhì)v存在部位：稃殼里（禾草）、果皮（菊、存在部位：稃殼里（禾草）、果皮（菊、十字花、藜科的部分種子）、種皮、胚乳十字花、藜科的部分種子）、種皮、胚乳（蘋果、梨）、胚（某些禾草）（蘋果、梨）、胚（某些禾草）v抑制物的性質(zhì)抑制物的性質(zhì) 一般為水溶性；非專一性；部分具揮發(fā)性；一般為水溶性；非專一性；部分具揮發(fā)性； 濃度不同、作用可能相反；一定條件下可

7、轉(zhuǎn)濃度不同、作用可能相反；一定條件下可轉(zhuǎn)化為促進(jìn)發(fā)芽物質(zhì)化為促進(jìn)發(fā)芽物質(zhì) 2、抑制物對種子發(fā)芽的影響、抑制物對種子發(fā)芽的影響（1）抑制）抑制DNA、RNA、Pr的合成的合成（2）抵消生化促進(jìn)物質(zhì)的作用或抑制其合成。）抵消生化促進(jìn)物質(zhì)的作用或抑制其合成。 ABAGA誘導(dǎo)誘導(dǎo)淀粉酶淀粉酶（3）影響細(xì)胞膜透性、阻止內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸）影響細(xì)胞膜透性、阻止內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸（4）阻止呼吸向）阻止呼吸向HMP（磷酸戊糖循環(huán)）途徑磷酸戊糖循環(huán)）途徑轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化3、激素對種子發(fā)芽和休眠的影響模式、激素對種子發(fā)芽和休眠的影響模式 （1）平衡調(diào)控模式）平衡調(diào)控模式（2）三因子模式（三因子學(xué)說）三因子模式（三因子學(xué)說）vGA，種

8、子發(fā)芽所必需；種子發(fā)芽所必需；ABA，抑制抑制GA的作；的作；CK，解除解除ABA對對GA的抑制作用。的抑制作用。vGA + + + + - - - -vCK + + - - + + - - vABA + - + - + - + -v狀態(tài)狀態(tài) （五）不適宜條件的影響（五）不適宜條件的影響v對種子發(fā)芽起抑制作用的因素及不適宜的貯藏、對種子發(fā)芽起抑制作用的因素及不適宜的貯藏、加工、處理?xiàng)l件等均可引起二次休眠。加工、處理?xiàng)l件等均可引起二次休眠。（1）溫度）溫度 萵苣適溫萵苣適溫15-20，但，但28-30下進(jìn)入下進(jìn)入休眠熱休眠休眠熱休眠（2）光）光 梯牧草、酸模梯牧草、酸模,喜光種子在黑暗條件下喜光

9、種子在黑暗條件下不發(fā)芽，后給予光照仍不發(fā)芽不發(fā)芽，后給予光照仍不發(fā)芽暗休眠暗休眠; 綠尾綠尾莧等忌光種子，在較長時間紅光、遠(yuǎn)紅光照射莧等忌光種子，在較長時間紅光、遠(yuǎn)紅光照射后進(jìn)入休眠后進(jìn)入休眠（3）水）水 過多、不足均可引起休眠過多、不足均可引起休眠（4）氣體）氣體 O2少，少，CO2多時，在潮濕土壤中的多時，在潮濕土壤中的雜草種子可引起二次休眠，即雜草種子可引起二次休眠，即CO2濃度高，濃度高，會誘導(dǎo)吸脹種子進(jìn)入休眠。會誘導(dǎo)吸脹種子進(jìn)入休眠。（5）化學(xué)藥劑）化學(xué)藥劑 ，也可導(dǎo)致二次休眠。，也可導(dǎo)致二次休眠。 一、休眠期(dormant period)的概念 二、禾本科牧草種子休眠期及其影響因

10、素 三、禾本科植物種子的休眠原因 （一）禾谷類作物種子的休眠原因（大麥、小麥、水稻等） （二）禾本科牧草種子的休眠原因（羊草、結(jié)縷草等） 四、禾本科植物種子休眠及解除機(jī)理 （一）激素作用 （二）呼吸途徑的轉(zhuǎn)化第二節(jié)第二節(jié) 禾本科植物種子的休眠禾本科植物種子的休眠v休眠期休眠期(dormant period)：種子群體從收獲種子群體從收獲至至80%的種子通過休眠能正常發(fā)芽所經(jīng)歷的的種子通過休眠能正常發(fā)芽所經(jīng)歷的時間，少數(shù)以時間，少數(shù)以50%或或95%為界。為界。一、禾本科牧草種子的休眠期一、禾本科牧草種子的休眠期v羊草（羊草（4年）年）草蘆、早熟禾（草蘆、早熟禾（2-4個月）個月）鴨鴨茅、紫羊茅

11、（茅、紫羊茅（2個月）個月）鵝冠草、貓尾草、無鵝冠草、貓尾草、無芒雀麥（芒雀麥（1-1.5個月）個月） 二、禾本科植物種子的休眠原因二、禾本科植物種子的休眠原因（一）禾本科作物種子種被透氣性差，（一）禾本科作物種子種被透氣性差，含有一些酚類物質(zhì)（多酚氧化物）含有一些酚類物質(zhì)（多酚氧化物）（二）禾本科牧草種子（二）禾本科牧草種子 1.羊草種子：羊草三低羊草種子：羊草三低 （抽穗率、結(jié)實(shí)率、發(fā)芽率）（抽穗率、結(jié)實(shí)率、發(fā)芽率）（1）休眠期：一般為）休眠期：一般為4年左右（室溫年左右（室溫1525條件下干燥貯存）以條件下干燥貯存）以50%為界。自然為界。自然條件下，條件下，5-6年的種子發(fā)芽率最高，年

12、的種子發(fā)芽率最高，7年后年后下降。下降。 （2）休眠原因：胚乳內(nèi)存在抑制物）休眠原因：胚乳內(nèi)存在抑制物ABA（3）破除方法：）破除方法： a、室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)建議用土培法室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)建議用土培法 b、低溫流水浸泡低溫流水浸泡v低溫加強(qiáng)促進(jìn)物的合成或利于促進(jìn)物從結(jié)合態(tài)的低溫加強(qiáng)促進(jìn)物的合成或利于促進(jìn)物從結(jié)合態(tài)的釋放；流水淋洗掉抑制物釋放；流水淋洗掉抑制物v貯貯1年的種子，流水浸泡年的種子，流水浸泡90天為宜，發(fā)芽率最高；天為宜，發(fā)芽率最高；貯貯3-5年的種子，流水浸泡年的種子，流水浸泡20天為宜，發(fā)芽率最高；天為宜，發(fā)芽率最高；貯貯5-8年的種子，流水浸泡年的種子，流水浸泡6天為宜，發(fā)芽率最高天為宜

13、，發(fā)芽率最高 c、GA處理濃度處理濃度 50ppm 100ppm 200ppm v 發(fā)芽率發(fā)芽率43% 50% 38%2、結(jié)縷草和早熟禾種子、結(jié)縷草和早熟禾種子 1）休眠原因：穎苞透氣性差）休眠原因：穎苞透氣性差2）破除方法）破除方法：v機(jī)械去掉穎苞。硫酸或機(jī)械去掉穎苞。硫酸或NaOH、KOH溶溶液處理用液處理用30%NaOH浸浸1020min發(fā)芽發(fā)芽率達(dá)率達(dá)9098.3%。v紅光或低溫處理紅光或低溫處理v激素（乙烯利）浸泡激素（乙烯利）浸泡三、禾本科植物種子休眠解除的機(jī)理三、禾本科植物種子休眠解除的機(jī)理激素作用激素作用 v休眠種子休眠種子種被透氣性逐漸增強(qiáng)種被透氣性逐漸增強(qiáng)O2經(jīng)經(jīng)種皮進(jìn)入胚

14、種皮進(jìn)入胚種胚內(nèi)有少量種胚內(nèi)有少量GA形成或釋形成或釋使胚乳分解液化，其代謝時產(chǎn)生使胚乳分解液化，其代謝時產(chǎn)生IAA、ck）轉(zhuǎn)入胚中促進(jìn)胚細(xì)胞分裂、伸長、轉(zhuǎn)入胚中促進(jìn)胚細(xì)胞分裂、伸長、產(chǎn)生更多產(chǎn)生更多GA促使胚乳進(jìn)一步水解、產(chǎn)促使胚乳進(jìn)一步水解、產(chǎn)生糖和氨基酸等物質(zhì)生糖和氨基酸等物質(zhì)幼苗生長幼苗生長第三節(jié)第三節(jié) 硬實(shí)及其破除方法硬實(shí)及其破除方法(hard seeds and methodology of breaking ) 一、硬實(shí)不透水的原因 二、影響硬實(shí)形成的因素 三、硬實(shí)的解除v硬實(shí)種子硬實(shí)種子(hard seeds)：由于種皮不透水保由于種皮不透水保持堅硬狀態(tài)而不能發(fā)芽的種子。持堅硬

15、狀態(tài)而不能發(fā)芽的種子。v主要分布豆科植物種子，特別是小粒野生豆主要分布豆科植物種子，特別是小粒野生豆科植物中常見。另外，在錦葵科（棉花）旋科植物中常見。另外，在錦葵科（棉花）旋花科（甘薯）藜科、茄科、莧科通常也有硬花科（甘薯）藜科、茄科、莧科通常也有硬實(shí)種子。實(shí)種子。硬實(shí)種子特點(diǎn)a、是一種長命種子（因其種皮保護(hù)性能強(qiáng)）；是一種長命種子（因其種皮保護(hù)性能強(qiáng)）；b、具低水分機(jī)制具低水分機(jī)制c、從外部形態(tài)上很難確定，需經(jīng)浸泡，不能從外部形態(tài)上很難確定，需經(jīng)浸泡，不能吸脹的種子為硬實(shí)。吸脹的種子為硬實(shí)。 一、硬實(shí)不透水的原因一、硬實(shí)不透水的原因1、種子表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面、種子表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面（1）表皮）

16、表皮 角質(zhì)層蠟質(zhì)，疏水物質(zhì)；種皮細(xì)胞內(nèi)含有果角質(zhì)層蠟質(zhì)，疏水物質(zhì)；種皮細(xì)胞內(nèi)含有果膠質(zhì)，水分失去后，硬化，不易重新吸脹，失膠質(zhì)，水分失去后，硬化，不易重新吸脹，失去可逆性）去可逆性）（2）柵狀細(xì)胞層（馬氏細(xì)胞）其外端細(xì)胞壁加厚）柵狀細(xì)胞層（馬氏細(xì)胞）其外端細(xì)胞壁加厚連接明線是硬化的角質(zhì)層（胼胝層不透水）連接明線是硬化的角質(zhì)層（胼胝層不透水）（3）骨狀石細(xì)胞某些種子形成硬實(shí)的原因）骨狀石細(xì)胞某些種子形成硬實(shí)的原因2、種臍結(jié)構(gòu)特性、種臍結(jié)構(gòu)特性v種臍中間的縫稱臍門；種臍周圍的部分稱臍疤種臍中間的縫稱臍門；種臍周圍的部分稱臍疤（是具有加厚的瓣膜狀組織）（是具有加厚的瓣膜狀組織）v臍疤部位的膠體特性決

17、定種子的透水性臍疤部位的膠體特性決定種子的透水性a、外界外界RH低時，種臍失水收縮活門打開，里面低時，種臍失水收縮活門打開，里面水向外散失水向外散失b、外界外界RH高時，種臍吸水膨脹活門關(guān)閉，外界高時，種臍吸水膨脹活門關(guān)閉，外界水進(jìn)不去水進(jìn)不去v種臍的臍疤控制水的進(jìn)出，只許里面水散種臍的臍疤控制水的進(jìn)出，只許里面水散出，不許外界水進(jìn)入。出，不許外界水進(jìn)入。二、影響硬實(shí)形成的因素二、影響硬實(shí)形成的因素（一）內(nèi)因（一）內(nèi)因1、遺傳因素：野生小粒的豆科牧草種子硬實(shí)率、遺傳因素：野生小粒的豆科牧草種子硬實(shí)率高。百脈根（高。百脈根（42%）白花草木棲（）白花草木棲（39%）白三）白三葉（葉（35%）黃花

18、苜蓿（）黃花苜蓿（30%）紅豆草（）紅豆草（10%）紫苜蓿（紫苜蓿（10%）2、成熟度：（成熟度高硬實(shí)多）提早收獲可、成熟度：（成熟度高硬實(shí)多）提早收獲可減少硬實(shí)。減少硬實(shí)。 例：紫云英，株上部種子硬實(shí)率例：紫云英，株上部種子硬實(shí)率50%，株下部種子硬實(shí)率，株下部種子硬實(shí)率80-90%，無限花序，無限花序先成熟的硬實(shí)率高。先成熟的硬實(shí)率高。（二）外因（二）外因 1、貯藏期間的環(huán)境條件、貯藏期間的環(huán)境條件 高溫干燥高溫干燥RH30%時，硬實(shí)率高；陰干比曬時，硬實(shí)率高；陰干比曬干好，干好，曬干曬干硬實(shí)高；黃花羽扇豆成熟無硬實(shí)種子硬實(shí)高；黃花羽扇豆成熟無硬實(shí)種子收藏于收藏于18條件下，出現(xiàn)硬實(shí)。條件

19、下，出現(xiàn)硬實(shí)。2、成熟期間的環(huán)境條件、成熟期間的環(huán)境條件 苜蓿種子硬實(shí)率高低決定于氣候條件：通常苜蓿種子硬實(shí)率高低決定于氣候條件：通常低低緯度緯度地區(qū)成熟硬實(shí)少；高緯度地區(qū)成熟硬實(shí)多；地區(qū)成熟硬實(shí)少；高緯度地區(qū)成熟硬實(shí)多；干熱干熱條件下成熟的種子硬實(shí)多；條件下成熟的種子硬實(shí)多；土壤含鈣量土壤含鈣量高，高，硬實(shí)種子多。硬實(shí)種子多。 三、硬實(shí)的解除三、硬實(shí)的解除 1機(jī)械破損機(jī)械破損2溫度處理：加熱干燥，促使種皮脹縮、改變種溫度處理：加熱干燥，促使種皮脹縮、改變種皮膠體特性；液皮膠體特性；液N（-196）處理草木棲、苜處理草木棲、苜蓿蓿3自然風(fēng)化（變溫）：播在土中經(jīng)受寒冷、霜雪自然風(fēng)化（變溫）：播在

20、土中經(jīng)受寒冷、霜雪改變種皮特性（寄籽播種）。改變種皮特性（寄籽播種）。4物理因素：用物理因素：用2000大氣壓的水壓處理草木棲、大氣壓的水壓處理草木棲、苜蓿種子苜蓿種子40分鐘，會顯著提高發(fā)芽率。分鐘，會顯著提高發(fā)芽率。5化學(xué)處理：常用濃硫酸，對于不同硬實(shí)種子，化學(xué)處理：常用濃硫酸，對于不同硬實(shí)種子，采用不同濃度，浸泡時間各異。采用不同濃度，浸泡時間各異。 第四節(jié)第四節(jié) 種子休眠的控制（種子休眠的控制（control of seed dormancy） 一、根本性措施選種一、根本性措施選種 二、栽培管理中控制二、栽培管理中控制 三、貯藏中控制三、貯藏中控制 四、預(yù)措四、預(yù)措第四節(jié)種子休眠的控制

21、第四節(jié)種子休眠的控制 一、根本性的措施選種v休眠期是種子在長期系統(tǒng)發(fā)育過程中所形成的遺傳性。因此生產(chǎn)上可根據(jù) 需要選育具有一定休眠期的品種。這是改變種子休眠期特性最經(jīng)濟(jì)、最有效的辦法。二、栽培管理中控制二、栽培管理中控制 v種子休眠期長短與栽培條件有關(guān)。種子休眠期長短與栽培條件有關(guān)。 1、作好預(yù)測預(yù)報，采取相應(yīng)措施、作好預(yù)測預(yù)報，采取相應(yīng)措施 a、了解本品種的休眠特性深淺（長短）了解本品種的休眠特性深淺（長短） b、成熟后期的天氣條件（雨水、溫度狀況）成熟后期的天氣條件（雨水、溫度狀況）v應(yīng)急措施：根據(jù)休眠期的深淺、安排收獲次序，應(yīng)急措施：根據(jù)休眠期的深淺、安排收獲次序，備好人工干燥條件等。備好人工干燥條件等。2、田間噴藥：、田間噴藥： a、穗萌抑制劑穗萌抑制劑 b、催熟劑：促進(jìn)種子提早成熟，乙烯利催熟劑：促進(jìn)種子提早成熟，乙烯利 1000-2000ppm三、貯藏中控制三、貯藏中控制 1、正確控制溫濕度、正確控制溫濕度v 休眠種子，在較高溫度、良好的通風(fēng)條件下休眠種子，在較高溫度、良好的通風(fēng)條件下貯藏，促其干燥，可縮短休眠期。如：小麥貯藏，促其干燥，可縮短休眠期。如：小麥熱進(jìn)倉（殺蟲、縮短休眠）熱進(jìn)倉（殺