第4章 肌肉收縮及其宰后變化

1、第四章第四章 肌肉收縮及其肌肉收縮及其宰后宰后肉的變化肉的變化 肉屠宰后發(fā)生的變化肉屠宰后發(fā)生的變化熱鮮肉熱鮮肉僵直僵直解僵解僵成熟成熟變質(zhì)變質(zhì) 一、收縮的形式一、收縮的形式 等長收縮 等張收縮 二、骨骼肌的收縮二、骨骼肌的收縮 A帶保持 恒定，I帶和H帶縮短I帶與A帶基本重合，H帶縮小到幾乎為0收縮狀態(tài)：收縮最大狀態(tài)：第一節(jié)第一節(jié) 肌肉收縮肌肉收縮 Z線 Z線 I帶 I帶 A帶 肌肉收縮時(shí)肌節(jié)變化肌肉收縮時(shí)肌節(jié)變化 肌肉的收縮肌肉的收縮（一）參與收縮的因素（一）參與收縮的因素收縮因子：收縮因子：肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白、原肌肌球蛋白、肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白球蛋白、肌鈣蛋白能源：能源：ATP

2、調(diào)節(jié)因子：調(diào)節(jié)因子：Ca2+、原肌球蛋白、肌鈣蛋、原肌球蛋白、肌鈣蛋白白疏松因子：疏松因子：肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)和鈣離子泵肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)和鈣離子泵肌肉收縮結(jié)構(gòu)圖ATP-肌肌球蛋白球蛋白肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白肌球蛋肌球蛋白白-ADPCa2+肌球蛋白肌球蛋白-肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白ADP尸僵復(fù)合體尸僵復(fù)合體Pi肌球蛋肌球蛋白白-ADP+ Pi（二）肌肉收縮機(jī)制（二）肌肉收縮機(jī)制肌球蛋白頭部是一種肌球蛋白頭部是一種ATP酶，需酶，需 Ca2+激活激活;肌細(xì)胞接受神經(jīng)沖動(dòng)或刺激興奮時(shí)，產(chǎn)生肌細(xì)胞接受神經(jīng)沖動(dòng)或刺激興奮時(shí)，產(chǎn)生肌膜動(dòng)作電位，并通過橫小管進(jìn)入肌原纖肌膜動(dòng)作電位，并通過橫小管進(jìn)入肌原纖維，使肌質(zhì)網(wǎng)將維，使肌質(zhì)網(wǎng)將Ca

3、2+釋放到肌漿內(nèi)釋放到肌漿內(nèi); ;Ca2+引起肌原蛋白三個(gè)亞單位的構(gòu)型變化，引起肌原蛋白三個(gè)亞單位的構(gòu)型變化，使肌動(dòng)蛋白暴露出與肌球蛋白頭部結(jié)合的使肌動(dòng)蛋白暴露出與肌球蛋白頭部結(jié)合的位點(diǎn)，并激活位點(diǎn)，并激活A(yù)TP酶酶;ATP分解分解釋放出能量，牽引肌動(dòng)蛋白微絲釋放出能量，牽引肌動(dòng)蛋白微絲向向A帶內(nèi)滑進(jìn)，形成肌動(dòng)球蛋白，導(dǎo)致肌帶內(nèi)滑進(jìn)，形成肌動(dòng)球蛋白，導(dǎo)致肌肉收縮肉收縮. . 肌纖維的興奮肌纖維的興奮（三）肌肉（三）肌肉收縮的特點(diǎn)收縮的特點(diǎn)粗絲和細(xì)絲的相對(duì)滑動(dòng)（長度不變）粗絲和細(xì)絲的相對(duì)滑動(dòng)（長度不變）;A帶長度不變，帶長度不變，I帶變窄帶變窄;極度收縮時(shí)粗絲和細(xì)絲重疊部分增加極度收縮時(shí)粗絲和細(xì)

4、絲重疊部分增加;需要需要Ca的參與的參與;耗能耗能. 二、肌肉二、肌肉的松弛的松弛 動(dòng)作電位消失后，肌質(zhì)網(wǎng)動(dòng)作電位消失后，肌質(zhì)網(wǎng)分解分解ATP獲得能量，將肌漿中的獲得能量，將肌漿中的Ca2+ 泵回，泵回，Mg2+與與ATP形成復(fù)合物，抑制了形成復(fù)合物，抑制了肌動(dòng)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合，肌肉松弛蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合，肌肉松弛第二節(jié)第二節(jié) 肌肉宰后變化肌肉宰后變化 一、物理變化一、物理變化 宰后新環(huán)境：宰后新環(huán)境： 氧氣阻斷，肌肉內(nèi)代謝物蓄積，糖元分氧氣阻斷，肌肉內(nèi)代謝物蓄積，糖元分解，解，ATP減少，肌肉內(nèi)環(huán)境改變減少，肌肉內(nèi)環(huán)境改變. 1.肌肉伸縮性喪失肌肉伸縮性喪失 隨著時(shí)間的變化

5、伸縮性逐漸減小，直至消失。宰后肌肉伸縮性的維持受許多環(huán)境條件的影響，一般保持溫度越高（生理范圍內(nèi)），肌肉內(nèi)ATP以及肌糖原的分解、消失得越快，肌肉伸縮性的消失也越快。影響因素：影響因素： 溫度越高，伸縮性消失越快溫度越高，伸縮性消失越快2.宰后肌肉的縮短宰后肌肉的縮短 肌肉的宰后縮短，是由于肌纖維中的細(xì)肌肉的宰后縮短，是由于肌纖維中的細(xì)肌絲在粗肌絲之間的滑動(dòng)而引起的，收肌絲在粗肌絲之間的滑動(dòng)而引起的，收縮的原理與活體肌肉一致。收縮是因?yàn)榭s的原理與活體肌肉一致。收縮是因?yàn)榧∪庵袣埓嬗屑∪庵袣埓嬗蠥TP，不能松弛是因?yàn)槠?，不能松弛是因?yàn)槠潇o息狀態(tài)無法重新建立。靜息狀態(tài)無法重新建立。 而最終肌肉的解

6、僵松弛是肌肉蛋白質(zhì)的而最終肌肉的解僵松弛是肌肉蛋白質(zhì)的分解，和活體肌肉的松弛不是一個(gè)原理分解，和活體肌肉的松弛不是一個(gè)原理。 2.宰后肌肉的縮短宰后肌肉的縮短 肌肉縮短的程度與溫度有很大關(guān)系。肌肉縮短的程度與溫度有很大關(guān)系。 1515以上，縮短的程度與溫度呈正相關(guān)以上，縮短的程度與溫度呈正相關(guān) 1515以下，縮短的程度與溫度呈負(fù)相關(guān)以下，縮短的程度與溫度呈負(fù)相關(guān)熱收縮：熱收縮：肌肉在高溫下屠宰或動(dòng)物體內(nèi)熱肌肉在高溫下屠宰或動(dòng)物體內(nèi)熱量散發(fā)不出去時(shí)，肌肉發(fā)生的收縮現(xiàn)象量散發(fā)不出去時(shí)，肌肉發(fā)生的收縮現(xiàn)象; ;冷收縮：冷收縮：3.解凍僵直解凍僵直 如果宰后迅速冷凍，這時(shí)肌肉還沒有達(dá)到最大如果宰后迅速

7、冷凍，這時(shí)肌肉還沒有達(dá)到最大僵直，肉內(nèi)仍含有糖原和僵直，肉內(nèi)仍含有糖原和ATP。在解凍時(shí)，殘。在解凍時(shí)，殘存的糖原和存的糖原和ATP作為能量使肌肉收縮形成僵直，作為能量使肌肉收縮形成僵直，這種現(xiàn)象稱為解凍僵直這種現(xiàn)象稱為解凍僵直; 此時(shí)達(dá)到僵直的速度要比鮮肉在同樣環(huán)境時(shí)快此時(shí)達(dá)到僵直的速度要比鮮肉在同樣環(huán)境時(shí)快得多、收縮激烈。肉變得更硬、并有很多的肉得多、收縮激烈。肉變得更硬、并有很多的肉汁流出。這種現(xiàn)象稱為解凍僵直收縮。汁流出。這種現(xiàn)象稱為解凍僵直收縮。 二、化學(xué)變化二、化學(xué)變化 肌糖原分解：肌糖原分解： 有氧產(chǎn)生有氧產(chǎn)生 二氧化碳二氧化碳 水水 ATP（39分子）分子） 無氧產(chǎn)生無氧產(chǎn)生

8、乳酸乳酸 ATP（3分子）分子）1. pH的下降的下降 宰后肌肉內(nèi)宰后肌肉內(nèi)pH的下降是乳酸和磷酸根離子等造成的下降是乳酸和磷酸根離子等造成的，通常當(dāng)?shù)?，通常?dāng)pH降到降到5.4左右時(shí)，就不再繼續(xù)下降。左右時(shí)，就不再繼續(xù)下降。因?yàn)榧√窃瓱o氧酵解過程中的酶會(huì)被因?yàn)榧√窃瓱o氧酵解過程中的酶會(huì)被ATP降解時(shí)降解時(shí)產(chǎn)生的氨氣、肌糖原無氧酵解時(shí)產(chǎn)生的酸所抑制產(chǎn)生的氨氣、肌糖原無氧酵解時(shí)產(chǎn)生的酸所抑制而失活，使肌糖原不能再繼續(xù)分解，乳酸也不能而失活，使肌糖原不能再繼續(xù)分解，乳酸也不能再產(chǎn)生。這時(shí)的再產(chǎn)生。這時(shí)的pH是死后肌肉的最低值，稱為極是死后肌肉的最低值，稱為極限限pH。 高極限高極限pH肉肉。 肉的

9、保水性與pH有密切的關(guān)系 2ATP的降解與僵直產(chǎn)熱的降解與僵直產(chǎn)熱 死后肌肉中肌糖原分解產(chǎn)生的能量轉(zhuǎn)移給死后肌肉中肌糖原分解產(chǎn)生的能量轉(zhuǎn)移給ADP生成生成ATP。ATP又經(jīng)又經(jīng)ATP分解酶分成分解酶分成ADP和磷和磷酸，同時(shí)釋放出能量。機(jī)體死亡之后，這些能酸，同時(shí)釋放出能量。機(jī)體死亡之后，這些能量不能用于體內(nèi)各種化學(xué)反只能轉(zhuǎn)化成熱量，量不能用于體內(nèi)各種化學(xué)反只能轉(zhuǎn)化成熱量，同時(shí)由于死后呼吸停止產(chǎn)生的熱量不能及時(shí)排同時(shí)由于死后呼吸停止產(chǎn)生的熱量不能及時(shí)排出，蓄積在體內(nèi)造成即形成僵直產(chǎn)熱。出，蓄積在體內(nèi)造成即形成僵直產(chǎn)熱。 ATPADPAMPIMP三、宰后僵直三、宰后僵直 宰后僵直的機(jī)理宰后僵直的

10、機(jī)理 宰后僵直的過程宰后僵直的過程1.宰后僵直的機(jī)理宰后僵直的機(jī)理 肌肉有氧分解變成無氧酵解產(chǎn)生乳酸肌肉有氧分解變成無氧酵解產(chǎn)生乳酸,使使ATP的供的供應(yīng)受阻，但體內(nèi)（肌肉內(nèi)）應(yīng)受阻，但體內(nèi)（肌肉內(nèi)）ATP的消耗造成宰后肌的消耗造成宰后肌肉內(nèi)的肉內(nèi)的ATP含量迅速下降。由于含量迅速下降。由于ATP水平的下降和水平的下降和乳酸濃度的提高肌漿網(wǎng)鈣泵的功能喪失，使肌漿網(wǎng)乳酸濃度的提高肌漿網(wǎng)鈣泵的功能喪失，使肌漿網(wǎng)中中 Ca2離子逐漸釋放而得不到回收，致使離子逐漸釋放而得不到回收，致使 Ca2 濃度升高，引起肌動(dòng)蛋白沿著肌球蛋白的滑動(dòng)收縮；濃度升高，引起肌動(dòng)蛋白沿著肌球蛋白的滑動(dòng)收縮；1.宰后僵直的機(jī)

11、理宰后僵直的機(jī)理 另一方面引起肌球蛋白頭部的另一方面引起肌球蛋白頭部的ATP酶活化，加快酶活化，加快ATP的分解并減少，同時(shí)由于的分解并減少，同時(shí)由于ATP的喪失又促使肌的喪失又促使肌動(dòng)蛋白細(xì)絲和肌球蛋白粗絲之間交聯(lián)的結(jié)合形成不動(dòng)蛋白細(xì)絲和肌球蛋白粗絲之間交聯(lián)的結(jié)合形成不可逆性的肌動(dòng)球蛋白，從而引起肌肉的連續(xù)且不可可逆性的肌動(dòng)球蛋白，從而引起肌肉的連續(xù)且不可逆的收縮。逆的收縮。 收縮達(dá)到最大程度時(shí)即形成了肌肉的宰后僵直，也收縮達(dá)到最大程度時(shí)即形成了肌肉的宰后僵直，也稱尸僵。稱尸僵。 2宰后僵直的過程宰后僵直的過程 分為三個(gè)階段：僵直遲滯期、僵直急速形成期和分為三個(gè)階段：僵直遲滯期、僵直急速形成

12、期和僵直后期僵直后期; 在屠宰的初期，因?yàn)榧∪庵泻辛姿峒∷幔ㄔ谕涝椎某跗?，因?yàn)榧∪庵泻辛姿峒∷幔–P），），磷酸肌酸將其能量轉(zhuǎn)給磷酸肌酸將其能量轉(zhuǎn)給ADP再合成再合成ATP，以補(bǔ)充，以補(bǔ)充減少的減少的ATP。正是由于。正是由于ATP的存在，使肌動(dòng)蛋白的存在，使肌動(dòng)蛋白絲細(xì)在一定程度上還能沿著肌球蛋白粗肌絲進(jìn)行絲細(xì)在一定程度上還能沿著肌球蛋白粗肌絲進(jìn)行可逆性的收縮與松弛，從而使這一階段的肌肉還可逆性的收縮與松弛，從而使這一階段的肌肉還保持一定的伸縮性和彈性，這一時(shí)期稱為僵直遲保持一定的伸縮性和彈性，這一時(shí)期稱為僵直遲滯期。滯期。2宰后僵直的過程宰后僵直的過程 隨著宰后時(shí)間的延長磷酸肌酸的能量

13、耗盡，隨著宰后時(shí)間的延長磷酸肌酸的能量耗盡，同時(shí)乳酸濃度增加，肌漿網(wǎng)中的同時(shí)乳酸濃度增加，肌漿網(wǎng)中的Ca離子被離子被釋放，從而快速引起肌肉的不可逆性收縮，釋放，從而快速引起肌肉的不可逆性收縮，使肌肉的彈性逐漸消失，肌肉的僵直進(jìn)入使肌肉的彈性逐漸消失，肌肉的僵直進(jìn)入急速形成期；急速形成期； 當(dāng)肌肉內(nèi)的當(dāng)肌肉內(nèi)的ATP的含量降到原含量的的含量降到原含量的1520左右時(shí)，肌肉的伸縮性幾乎喪失左右時(shí)，肌肉的伸縮性幾乎喪失殆盡，從而進(jìn)入僵直后期。殆盡，從而進(jìn)入僵直后期。 四、解僵與成熟四、解僵與成熟 解僵指肌肉在宰后僵直達(dá)到最大程度并解僵指肌肉在宰后僵直達(dá)到最大程度并維持一段時(shí)間后，其僵直緩慢解除、肉維

14、持一段時(shí)間后，其僵直緩慢解除、肉的質(zhì)地變軟的過程。的質(zhì)地變軟的過程。 成熟是指尸僵完全的肉在冰點(diǎn)以上溫度成熟是指尸僵完全的肉在冰點(diǎn)以上溫度條件下放置一定時(shí)間，使其僵直解除、條件下放置一定時(shí)間，使其僵直解除、肌肉變軟、系水力和風(fēng)味得到很大改善肌肉變軟、系水力和風(fēng)味得到很大改善的過程。的過程。 1.成熟的機(jī)制成熟的機(jī)制 a.肌原纖維小片化肌原纖維小片化 b.結(jié)締組織變化結(jié)締組織變化 ：膠原纖維的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膠原纖維的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)被松弛，由規(guī)則、致密的結(jié)構(gòu)變成無序、被松弛，由規(guī)則、致密的結(jié)構(gòu)變成無序、松散的狀態(tài)松散的狀態(tài) 。膠原纖維間以及膠原纖維。膠原纖維間以及膠原纖維上的黏多糖被分解上的黏多糖被分解 。2.成熟對(duì)肉質(zhì)的作用成熟對(duì)肉質(zhì)的作用 a.嫩度改善嫩度改善 b.保水性提高保水性提高 c.蛋白質(zhì)變化蛋白質(zhì)變化 d.風(fēng)味變化：風(fēng)味變化：IMP、AA(FAA)3.影響肉成熟的因素影響肉成熟的因素 a.溫度：溫度：溫度對(duì)嫩化速率影響很大，它們之間成溫度對(duì)嫩化速率影響很大，它們之間成正相關(guān)。在正相關(guān)。在040范圍內(nèi)，每增加范圍內(nèi)，每增加10，嫩化，嫩化速度提高速度提高2.5倍倍 b.物理嫩化法物理