南開生物化學(xué)新課件09代謝1

1、 糖糖 代代 謝謝Metabolism of Carbohydrates第一節(jié)第一節(jié)糖類化學(xué)糖類化學(xué)糖的概念糖的概念碳水化合物的由來：碳水化合物的由來： 糖的實(shí)驗(yàn)式：糖的實(shí)驗(yàn)式：(CH2O)n或或Cn(H2O)m，氫氧比：，氫氧比： 2:1化學(xué)定義：化學(xué)定義：糖類為多羥基醛、多羥基酮及其縮糖類為多羥基醛、多羥基酮及其縮 聚物和某些衍生物的總稱。聚物和某些衍生物的總稱。carbohydrate：糖類物質(zhì)總稱糖類物質(zhì)總稱saccharide：較簡(jiǎn)單糖類物質(zhì)較簡(jiǎn)單糖類物質(zhì)一、糖的分類一、糖的分類二、二、 單單 糖糖 1.單糖的命名（來源）：?jiǎn)翁堑拿▉碓矗何焯牵汉颂?，脫氧核糖戊糖：核糖，脫氧核?/p>

2、己糖：葡萄糖，果糖己糖：葡萄糖，果糖醛糖：葡萄糖醛糖：葡萄糖酮糖：果糖酮糖：果糖丙醛糖丙醛糖己醛糖己醛糖戊醛糖戊醛糖丁醛糖丁醛糖甘油醛甘油醛赤蘚糖赤蘚糖蘇糖蘇糖核糖核糖來蘇糖來蘇糖木糖木糖阿拉伯糖阿拉伯糖塔羅糖塔羅糖豐乳糖豐乳糖艾杜糖艾杜糖古洛糖古洛糖甘露糖甘露糖葡萄糖葡萄糖阿卓糖阿卓糖阿洛糖阿洛糖丙酮糖丙酮糖己酮糖己酮糖戊酮糖戊酮糖丁酮糖丁酮糖二羥丙酮二羥丙酮木酮糖木酮糖核酮糖核酮糖赤蘚酮糖赤蘚酮糖塔格糖塔格糖山梨糖山梨糖果糖果糖阿洛酮糖阿洛酮糖2.單糖的結(jié)構(gòu)單糖的結(jié)構(gòu)葡萄糖（葡萄糖（glucose）吡喃吡喃果糖果糖fructose呋喃呋喃核糖（核糖（ribose）與脫氧核糖（）與脫氧核糖（

3、deoxyribose）三、三、 寡寡 糖糖 麥芽糖麥芽糖 (maltose)： 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 乳乳 糖糖 (lactose)： 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 蔗蔗 糖糖 (sucrose)： 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖四、多四、多 糖糖淀淀 粉粉 (starch) 糖糖 原原 (glycogen)纖維素纖維素 (cellulose)-1-1，4-4-糖苷鍵糖苷鍵第第 二二 節(jié)節(jié) 糖酵解糖酵解糖的消化與吸收糖的消化與吸收 人類食物中的糖主要有植物淀粉、人類食物中的糖主要有植物淀粉、動(dòng)物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、動(dòng)物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以葡萄糖等，其中以淀粉淀粉為

4、主。為主。消化部位：消化部位： 主要在小腸，少量在口腔主要在小腸，少量在口腔淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽三糖麥芽三糖 （40%） （25%）-臨界糊精臨界糊精+異麥芽糖異麥芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -臨界糊精酶臨界糊精酶 腸粘膜腸粘膜上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞刷狀緣刷狀緣 胃胃 pH 1-2pH 1-2口腔口腔 腸腔腸腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 消化過程消化過程小腸腸腔小腸腸腔 腸粘膜上皮細(xì)胞腸粘膜上皮細(xì)胞 門靜脈門靜脈 肝臟肝臟 體循環(huán)體循環(huán)各種組織細(xì)胞各種組織細(xì)胞 吸收途徑吸收途徑一、糖酵解一、糖酵解(gl

5、ycolysis)的概念的概念1分子葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榉肿悠咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)?分子丙酮酸，同時(shí)凈分子丙酮酸，同時(shí)凈 生成生成2分子分子ATP的過程。糖酵解途徑的過程。糖酵解途徑無氧分子參加；有氧、無氧都能發(fā)生無氧分子參加；有氧、無氧都能發(fā)生反應(yīng)部位：胞漿反應(yīng)部位：胞漿生物體最古老的獲能方式生物體最古老的獲能方式葡萄糖氧化供能的共同通路葡萄糖氧化供能的共同通路The Embden-Meyerhof Pathway（EMP）二、糖酵解途徑的發(fā)現(xiàn)二、糖酵解途徑的發(fā)現(xiàn) 路易斯路易斯巴斯德（巴斯德（Louis Pasteur 1822-1895，法）：，法）：發(fā)酵由微生物引起發(fā)酵由微生物引起巴氏巴氏殺菌法殺菌法 1

6、897年，年，Edward Buchner & Hans Buchner（德）（德）發(fā)現(xiàn)發(fā)酵可在發(fā)現(xiàn)發(fā)酵可在無無細(xì)胞細(xì)胞條件下進(jìn)行。條件下進(jìn)行。 1905年年 Arthur Harden 和和 William Young 葡萄糖加到酵母葡萄糖加到酵母汁可生成己糖二汁可生成己糖二磷酸（果糖磷酸（果糖1，6-二磷酸），隨后二磷酸），隨后發(fā)現(xiàn)這一過程有發(fā)現(xiàn)這一過程有輔酶參與。輔酶參與。 透析酵母榨汁發(fā)現(xiàn)輔酶透析酵母榨汁發(fā)現(xiàn)輔酶Gustav Embeden提出果糖提出果糖-1，6-二磷酸的裂解形式二磷酸的裂解形式 Embden-Meyerhof Pathway （ EMP）Otto Meyerhof對(duì)

7、對(duì)Embden假設(shè)提出合理修改，研假設(shè)提出合理修改，研究酵解作用能力學(xué)。究酵解作用能力學(xué)。三、糖酵解途徑三、糖酵解途徑(glycolytic pathway)10步反應(yīng)；步反應(yīng)；2個(gè)階段：個(gè)階段：葡萄糖轉(zhuǎn)變葡萄糖轉(zhuǎn)變磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮和和甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿┺D(zhuǎn)變?yōu)楸岜酇TP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)(葡萄糖激酶葡萄糖激酶,肝肝)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙

8、酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸(glucose-6-phosphate, G-6-P)1. 葡萄糖磷酸化為葡萄糖磷酸化為葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸OP:P-OO-磷酸己糖異磷酸己糖異構(gòu)酶構(gòu)酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄

9、糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸(fructose-6-phosphate, F-6-P)2.葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸異構(gòu)為異構(gòu)為果糖果糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶IGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I(phosphfructokinase-I，PFK-I)果糖果糖- 6

10、-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 (fructose-1, 6-biphosphate, F-1,6-2P)3.果糖果糖-6-磷酸磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)楣枪?1,6-二磷酸二磷酸果糖果糖- 1,6-二磷酸二磷酸 醛縮酶醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸+4. 磷酸己

11、糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 (phosphotriose isomerase)甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 5. 5. 磷酸丙糖磷酸丙糖的互變異構(gòu)的互變異構(gòu)Pi、NAD+ NADH+H+ 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸

12、脫氫酶磷酸脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸甘油醛甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)甘油醛甘油醛- 3-磷酸磷酸1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 6.甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸氧化為氧化為1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸

13、激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 酶催化下將磷酸基團(tuán)從底物分子轉(zhuǎn)移給酶催化下將磷酸基團(tuán)從底物分子轉(zhuǎn)移給ADP，生成，生成ATP的過程，稱為的過程，稱為底物水平磷酸底物水平磷酸化化(substrate level phosphorylation) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(p

14、hosphoglycerate kinase) 磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 8. 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶酶酶(enolas

15、e)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)9. 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿嵯┐际奖酇DP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-P

16、F-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 10. 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成丙酮酸丙酮酸， 并并 通過底物水平磷酸化生成通過底物水平磷酸化生成ATP四、糖酵解小結(jié)四、糖酵解小結(jié)（1 1） 糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程（2 2） 反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)G

17、 G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2-P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-I ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 （3） 實(shí)質(zhì)：實(shí)質(zhì)：1分子分子6C化合物化合物 2分子分子3C化合物化合物 （4） 產(chǎn)能的方式和數(shù)量產(chǎn)能的方式和數(shù)量 方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化 凈生成凈生成ATP數(shù)量：數(shù)量：從從G開始開始 22-2= 2ATP （5） 輔酶：輔酶：VitppNAD+ （6）總反應(yīng)式：）總反應(yīng)式： 葡萄糖葡萄糖 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ +

18、 2H2OGluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3糖糖酵酵解解途途徑徑E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶IE3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶五、糖酵解的調(diào)節(jié)五、糖酵解的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)酶調(diào)節(jié)酶 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 己糖激酶己糖激酶己糖激酶（肌肉）受己糖激

19、酶（肌肉）受6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖和和ADP的別構(gòu)的別構(gòu)抑制抑制葡萄糖激酶（肝臟）受葡萄糖激酶（肝臟）受血糖血糖水平的調(diào)節(jié)水平的調(diào)節(jié)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I（PFK-I）催化效率低，糖酵解途徑的限速步驟催化效率低，糖酵解途徑的限速步驟ATP是是PFK-I的別構(gòu)抑制劑的別構(gòu)抑制劑檸檬酸能增強(qiáng)檸檬酸能增強(qiáng)ATP的抑制效應(yīng)的抑制效應(yīng)AMP能解除能解除ATP的抑制效應(yīng)（的抑制效應(yīng)（ATP/AMP）2、6-二磷酸果糖是二磷酸果糖是PFK-I的別構(gòu)激活劑的別構(gòu)激活劑H+對(duì)對(duì)PFK-I有抑制作用（避免酸中毒）有抑制作用（避免酸中毒）ATP對(duì)磷酸果糖激酶的抑制作用對(duì)磷酸果糖激酶的抑制作用 2、6-二磷酸果

20、糖對(duì)磷酸果糖激酶的激活作用二磷酸果糖對(duì)磷酸果糖激酶的激活作用 2、6-二磷酸果糖降低二磷酸果糖降低ATP 對(duì)對(duì)PFK-I的抑制效應(yīng)的抑制效應(yīng)丙酮酸激酶丙酮酸激酶高濃度高濃度ATP、乙酰、乙酰CoA、長鏈脂肪酸、丙氨、長鏈脂肪酸、丙氨酸為酶的別構(gòu)抑制劑酸為酶的別構(gòu)抑制劑1、6-二磷酸果糖為激活劑二磷酸果糖為激活劑肝細(xì)胞中丙酮酸激酶因磷酸化降低活性肝細(xì)胞中丙酮酸激酶因磷酸化降低活性丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶P P ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（無活性）（無活性） （有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶PKA：蛋白激酶蛋白激酶A (pr

21、otein kinase A) CaM：鈣調(diào)蛋白鈣調(diào)蛋白果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖 1- 1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶變位酶變位酶甘露糖甘露糖 6- 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶變位酶變位酶 除葡萄糖外，其它除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)變成己糖也可轉(zhuǎn)變成磷酸磷酸己糖己糖而進(jìn)入酵解途徑。而進(jìn)入酵解途徑。 六、其他單糖進(jìn)入糖酵解途六、其他單糖進(jìn)入糖酵解途徑徑七、丙酮酸的去路七、丙酮酸的去路 丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反應(yīng)中的反應(yīng)中的NADH + H+ 來自于來自于3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。醛脫氫反應(yīng)。乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶(LDH) NADH + H+ NAD+ NAD+ 乳乳 酸酸 GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3