小麥與偃麥草雜交后代論文匯總

1、分類號 學(xué)號四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩 士 學(xué) 位 論 文來源于中間偃麥草的抗白粉病小麥品系08-723的分子細(xì)胞學(xué)研究SiChuan Agricultural UniversityMaster Dissertation Molecular cytogenetic characteristics of line 08-723 between common wheat and Thinopyrum intermedium withresistance to powdery mildew論文獨(dú)創(chuàng)性聲明本人鄭重聲明：所呈交的學(xué)位論文是我個(gè)人在導(dǎo)師指導(dǎo)下進(jìn)行研究工作所取得 的成果。盡我所知，除了文中特別加以標(biāo)注和

2、致謝的地方外，學(xué)位論文中不包含其他個(gè)人或集體已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的研究成果，也不包含為獲得四川農(nóng)業(yè)大學(xué)或其它教育機(jī)構(gòu)的學(xué)位或證書所使用過的材料。與我一同工作的同志對本研究所做的任何貢獻(xiàn)均已在論文中作了明確的說明并表示了謝意。研究生簽名： 年 月 日關(guān)于論文使用授權(quán)的聲明本人完全了解四川農(nóng)業(yè)大學(xué)有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定，即：學(xué)校有權(quán)保留并向國家有關(guān)部門或機(jī)構(gòu)送交論文的復(fù)印件和電子版，允許論文被查閱和借閱，可以采用影印、縮印或掃描等復(fù)制手段保存、匯編學(xué)位論文。同意四川農(nóng)業(yè)大學(xué)可以用不同方式在不同媒體上發(fā)表、傳播學(xué)位論文的全部或部分內(nèi)容。本論文不保密。 本論文保密，在 年解密后適用本授權(quán)。研究生簽名

3、： 年 月 日導(dǎo)師簽名： 年 月 日摘 要由小麥白粉病菌（Blumeria graminis f.sp. tritici）引起的小麥白粉病是一種世界范圍內(nèi)小麥種植區(qū)的嚴(yán)重真菌病害。在小麥育種和生產(chǎn)中，由毒力小種導(dǎo)致的抗性喪失事件頻頻發(fā)生。培育抗病品種既能避免使用殺菌劑，又能減少產(chǎn)量和品質(zhì)損失，是防治白粉病的有效措施之一。因此，挖掘新的抗白粉病基因迫在眉睫。通過遠(yuǎn)緣雜交將小麥近緣種屬中的外源抗病基因轉(zhuǎn)移至小麥中，是小麥抗性改良的一個(gè)重要途徑。已知中間偃麥草（Thinopyrum intermedium,2n=42,JJJSJSStSt）是多種病害的良好抗源，它們易與小麥雜交，從而成為小麥性狀改良

4、的優(yōu)質(zhì)基因池。來源于小麥-中間偃麥草雜交后代的穩(wěn)定品系08-723，農(nóng)藝性狀與親本CM107極為相似，在田間對白粉病表現(xiàn)穩(wěn)定高抗。本研究利用田間抗性調(diào)查、細(xì)胞學(xué)形態(tài)觀察、原位雜交技術(shù)（in situ hybridization,ISH）、順次C-分帶-原位雜交技術(shù)（Sequential C-banding-GISH）等對其外源染色體片段及其與白粉病抗性之間的關(guān)系進(jìn)行分析、鑒定。結(jié)果如下：1 在田間調(diào)查中，感病小麥品種CM107、MY26表現(xiàn)嚴(yán)重感白粉病，而品系08-723及其與MY26的雜種F1代所有單株均表現(xiàn)為完全免疫；F2代群體及F2:3家系抗感分離明顯，經(jīng)卡方檢驗(yàn)抗感分離比分別符合3:1

5、和1:2:1。由此可以確定，小麥品系08-723中控制白粉病抗性的基因?yàn)橐粚z傳穩(wěn)定的顯性主效基因。2 根尖細(xì)胞染色體計(jì)數(shù)的結(jié)果表明：品系08-723的根尖細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=42；花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂觀察發(fā)現(xiàn)：染色體配對穩(wěn)定，花粉母細(xì)胞中期I染色體構(gòu)型為2n=21II，且在配對過程中沒發(fā)現(xiàn)其他配對構(gòu)型。說明該品系在細(xì)胞學(xué)上已十分穩(wěn)定。3 以中間偃麥草總基因組DNA為探針，中國春總基因組DNA為封阻進(jìn)行基因組原位雜交（Genomic in situ hybridization,GISH）檢測，結(jié)果顯示該品系一對染色體短臂上含有中間偃麥草染色體片段；進(jìn)一步以擬鵝觀草和百薩偃麥草總基因組DNA分別

6、為探針作順次原位雜交（Sequential genomic in situ hybridization），結(jié)果顯示該易位片段來源于中間偃麥草的St基因組。F2代單株GISH結(jié)果表明，白粉病抗性來源于該外源易位片段。4 以pAs1和pSc119.2為探針進(jìn)行雙色熒光原位雜交(Double fluorescence in situ hybridization,D-FISH)，結(jié)果表明發(fā)生易位的染色體為A組染色體；以pTa-535和烏拉爾圖小麥總DNA為探針，擬斯卑爾脫山羊草和節(jié)節(jié)麥混合DNA為封阻進(jìn)行雙色熒光原位雜交，結(jié)果證實(shí)了易位染色體為A組染色體。以擬斯卑爾脫山羊草總DNA為探針，烏拉爾圖小麥

7、和節(jié)節(jié)麥混合DNA為封阻，發(fā)現(xiàn)在易位染色體臂的端部，有來自B染色體組的片段。5 Gimesa-C分帶與GISH結(jié)果顯示：易位片段位于6A短臂，占整條短臂的90%左右，來自B組的易位片段占10%。綜上所述，08-723中的易位染色體構(gòu)型確定為?B?St-T6AL。關(guān)鍵詞：雙易位；原位雜交；白粉病抗性；順次C-分帶原位雜交；中間偃麥草AbstractPowdery mildew, caused by Blumeria graminis f.sp. tritici, is a serious fungal disease in the wheat growing areas around the w

8、orld. The loss of resistance caused by virulent races happens frequently in wheat breeding and production. Development of resistant cultivars provides an effective approach for disease control, eliminating the use of fungicides and minimizing crop losses. Therefore,it is urgent to search for new pow

9、dery mildew resistance genes.Transfer of alien genes from related species into common wheat through wide hybridization plays an important role in wheat resistance improvement. Thinopyrum intermedium（2n=42，JJJSJSStSt）is long been known to have superior resistance to various diseases,and they can be e

10、asily crossed with wheat,making them a potenial source of gene pool for wheat improvement.A stable wheat line 08-723，derived from the progenies of common wheat CM107 and Th. intermedium ,exhibiting similar agronnomic traits to CM107, is immune to powdery mildew in field. In the study, the chromsome

11、constitution of line 08-723 was identified by ISH(in situ hybridization) and Sequential C-banding-GISH. Combing with disease resistance testing,we try to explain the relationship between the alien chromosomal fragment and powdery mildew resistance.The main results are as follows: 1. The resistance r

12、esults showed that MY26、CM107 were highly susceptible ,while line 08-723 and the F1 population of 08-723Miangyang 26 were immune to powdery mildew, and the segregation ratio for resistant and susceptible plants of F2 population and F2:3 families respectively showed good fit into a ratio of 3:1and 1:

13、2:1, which suggested that there is a single dominant resistance gene responsible for the powdery mildew resistance in line 08-723 and that the gene segregates normally.2. The somatic chromosome number per cell of 08-723 was 2n=42.It was observed to produce 21 bivalents and no univalents or multivale

14、nts in meiotic metaphase I of pollen mother cells(PMCs), suggesting that 08-723 was cytologically stable.3. GISH(Genomic in situ hybridization) with Th. intermedium and Thinopyrum bessarabicum genomic DNA respectively as probes displayed that a St genome chromosomal fragment of Th. intermedium was f

15、ound to be transferred into one pair of wheat chromosomes short arms and was a interstitial translocation. GISH applied to F2 indivaduals demonstrated that the powdery mildew resistance came from the alien translocated fragment.4. D-FISH(Double fluorescence in situ hybridization) with pAs1 and pSc11

16、9.2 showed that a pair of A genome chromosomes were involved in the translocation. D-FISH with pTa-535 and Triticum urartu genomic DNA as probes,the mixed Aegilops speltoides and Aegilops tauschii genomic DNAs as blocks confirmed that the translocated chromosome was A genome chromosome. A short term

17、inal segment in the translocated arm from an unidentified B genome chromosome was detected with total genomic DNA of A.speltoides as a probe and a mixture of T. urartu and A.tauschii genomic DNAs as the block.5. Sequential Giemsa C-banding and GISH analyses revealed that the translocation occured in

18、 the wheat chromosome 6AS and the alien St chromosomal fragment was about ca. 90% of the arms length while the unidentified B-genome chromosomal fragment was about ca. 10% in length. Based on all the observations the translocated chromosome in line 08-723 can be denoted as ?B?St-T6AL.Key words: Doub

19、le translocation; ISH; Powdery mildew resistance; Sequential C-banding-GISH; Thinopyrum intermedium 目錄摘要II第一部分 文獻(xiàn)綜述1 小麥白粉病的研究進(jìn)展1.1小麥白粉病的發(fā)生與危害1.2小麥白粉病的預(yù)測預(yù)報(bào)1.3小麥白粉病的防治1.3.1化學(xué)防治1.3.2 農(nóng)業(yè)防治1.3.3 抗病品種防治1.4 小麥抗白粉病基因的研究進(jìn)展1.4.1 寄主抗性分類1.4.2 抗病基因來源1.4.3 抗病基因的利用及抗性評價(jià)2 中間偃麥草在小麥抗病育種中的利用2.1 中間偃麥草種質(zhì)研究2.2 中間偃麥草染色質(zhì)向小

20、麥的轉(zhuǎn)移和利用3 小麥易位系的創(chuàng)制3.1 自發(fā)易位3.2 利用遺傳機(jī)理誘導(dǎo)易位3.3 利用輻射處理誘導(dǎo)易位3.4 利用組織培養(yǎng)誘導(dǎo)易位3.5 利用殺配子染色體誘導(dǎo)易位4小麥易位系的鑒定4.1 形態(tài)學(xué)鑒定4.2 細(xì)胞學(xué)鑒定4.3 生物化學(xué)鑒定4.4 分子生物學(xué)鑒定4.4.1原位雜交鑒定4.4.2分子標(biāo)記鑒定5研究目的與意義第二部分 材料與方法1 試驗(yàn)材料2 試驗(yàn)方法2.1 小麥成株期田間抗白粉病調(diào)查2.2 細(xì)胞學(xué)研究2.2.1 根尖染色體數(shù)目鑒定2.2.2 花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂染色體構(gòu)型分析2.2.3 Giemsa C-帶2.3原位雜交2.3.1基因組DNA提取2.3.2基因組DNA的檢測2.3.

21、3探針的標(biāo)記2.3.4雜交及信號檢測第三部分 結(jié)果與分析1小麥成株期田間抗白粉病調(diào)查2 細(xì)胞學(xué)研究3原位雜交結(jié)果4 Giemsa C-帶與基因組原位雜交結(jié)果5 08-723MY26 F2的抗感單株GISH結(jié)果第四部分 討論1影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果的各因素2多種方法鑒定易位系3小麥與中間偃麥草雜交4易位系的應(yīng)用5 08-723中易位的形成6 08-723中的抗白粉病基因7 08-723在生產(chǎn)中的利用價(jià)值8下一步實(shí)驗(yàn)第五部分 結(jié)論參考文獻(xiàn)致謝附錄攻讀學(xué)位期間發(fā)表的學(xué)術(shù)論文目錄第一部分 文獻(xiàn)綜述小麥，禾本科植物，是三大主要糧食作物之一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)著極其重要的地位。目前，由于人們長期的定向選擇和集約化品種

22、的選育推廣，致使小麥育種在較長的時(shí)間里僅集中利用了少數(shù)遺傳資源，遺傳基礎(chǔ)日益狹窄，這不僅限制了小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，還削弱了小麥的抗病性和抗逆性。與此同時(shí)，小麥主要病害白粉病、條銹病、赤霉病等在我國小麥產(chǎn)區(qū)泛濫，嚴(yán)重影響了小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，拓寬小麥的遺傳背景、豐富小麥品種的遺傳多樣性和改良小麥抗性刻不容緩。由禾本科布氏白粉菌小麥?；停˙lumeria graminis f.sp. tritici）引起的氣傳真菌病害小麥白粉病，主要在我國濕潤多雨的西南地區(qū)及山東沿海地區(qū)流行，2004-2009年白粉病在全國平均發(fā)生面積為685萬hm21。在黃淮冬麥區(qū)和北部冬麥區(qū)，白粉病是最重要的小麥病害

23、；對西南麥區(qū)和長江中下游而言，白粉病是僅次于赤霉病或條銹病的第二大病害。盡管通過化學(xué)藥劑等措施可有效防治白粉病，但應(yīng)用抗病品種是防治病害最為經(jīng)濟(jì)、有效、安全的途徑。而優(yōu)異的小麥抗源與抗病基因是培育小麥抗病品種的基礎(chǔ)。具有優(yōu)良抗病特性的小麥野生近緣植物，是小麥基因改良和培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病小麥的優(yōu)異資源。目前已從小麥近緣物種中成功轉(zhuǎn)移多個(gè)白粉病抗性基因到小麥中。但由于白粉病分布廣泛、病原菌生理小種復(fù)雜多變等特點(diǎn)，單個(gè)的抗病基因極易被新的白粉菌毒力突變體克服而喪失抗性；且部分抗病基因與不良性狀緊密連鎖，不能直接應(yīng)用。因此，積極拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)，挖掘更多的抗白粉病新基因?qū)χ袊←溈共∮N具有非常重要

24、的意義。1 小麥白粉病的研究進(jìn)展1.1小麥白粉病的發(fā)生與危害種植密度的加大，生長調(diào)節(jié)劑的使用，高產(chǎn)品種大面積單一種植，氮肥施用量的增加，灌溉條件的改善以及白粉菌群對當(dāng)前種植的小麥寄生適合度增高，逐漸致使小麥品種抗性喪失，發(fā)病范圍不斷擴(kuò)大，發(fā)病程度日益加重，發(fā)病面積逐年猛增，重發(fā)頻率大幅提高。但是，由于追求高產(chǎn)是目前的首要目標(biāo)，因此，今后一段時(shí)期內(nèi)，上述栽培種植環(huán)境不會改變，小麥白粉病偏重的流行態(tài)勢仍將持續(xù)。一旦氣候及菌源條件適合，病害便會大面積流行，造成嚴(yán)重的損失。小麥白粉病菌是高度專性寄生真菌，為活體專性寄生，其有性態(tài)為禾本科布氏白粉菌Blumeria graminis (DC.) Spee

25、r. f.sp. tritici Marchal，異名為Erysiphe graminis (DC.) Speer. f.sp. tritici Marchal，屬子囊菌亞門布氏白粉菌屬；無性態(tài)為串珠狀粉孢菌Oidium monilioides Ness.，半知菌亞門粉孢菌。小麥白粉菌在無性階段產(chǎn)生分生孢子，后期有性階段形成閉囊殼。分生孢子生存條件較寬松，在溫度0.5-30C、相對濕度5%-100%范圍內(nèi)均可萌發(fā)和侵染，但其對直射陽光非常敏感，直射陽光會抑制分生孢子的萌發(fā)。白粉病菌一般在小麥的下部葉片發(fā)生嚴(yán)重，但對于高度感病品種，其全部葉片、葉鞘及麥穗均可受害，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)整個(gè)植株從下至上均被白

26、色霉層覆蓋。小麥植株被白粉病菌侵染后，養(yǎng)分被掠奪，呼吸和蒸騰作用加強(qiáng)，光合作用效能顯著降低，碳水化合物的積累和輸送相應(yīng)減少。在發(fā)病早而重的情況下，植株的生長發(fā)育受阻，根系吸收養(yǎng)分的能力亦隨之下降，致使分蘗減少，甚至造成幼苗死亡。最終導(dǎo)致成穗數(shù)、穗粒數(shù)減少，千粒重降低，從而使小麥產(chǎn)量大幅度降低乃至絕收2,3。如病害發(fā)生較晚或較輕，則主要影響籽粒的飽滿度，降低千粒重。1.2 小麥白粉病的預(yù)測預(yù)報(bào)小麥白粉病的流行是由多種因素引起的，主要是受土壤、氣候及田間栽培環(huán)境等影響。病害的流行是一個(gè)由少到多、由局部到全田的動(dòng)態(tài)過程，了解這個(gè)過程并應(yīng)用生物統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對病害流行規(guī)律進(jìn)行探索，對其流行暴發(fā)進(jìn)行科學(xué)預(yù)測

27、并作出針對性的防治，對削弱白粉病對小麥的侵害意義重大。小麥的品種抗性、栽培管理水平、作物長勢、菌源、氣候條件均是引發(fā)白粉病發(fā)生并流行的主要因素。這些因素之間極可能存在相互關(guān)系，因而形成了一個(gè)多維多變的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)。要想處理這個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)問題，便需建立預(yù)測預(yù)報(bào)模型?，F(xiàn)行小麥白粉病預(yù)測預(yù)報(bào)模型主要有：基于數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法、基于模糊數(shù)學(xué)理論、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型方法、灰色系統(tǒng)理論分析等 4?？茖W(xué)預(yù)測小麥白粉病的流行動(dòng)態(tài)對提高防治工作的主動(dòng)性具戰(zhàn)略意義，根據(jù)病情監(jiān)測和預(yù)報(bào)，應(yīng)抓住關(guān)鍵的防治時(shí)期和防治區(qū)域，科學(xué)指導(dǎo)藥劑防治，最大程度減少病害損失。1.3 小麥白粉病的防治1.3.1化學(xué)防治抓好化學(xué)防治, 及時(shí)控制小麥白粉

28、病危害。在化學(xué)防治中，應(yīng)根據(jù)病害預(yù)測預(yù)報(bào)、流行區(qū)劃、藥劑篩選、損失測定與防治指標(biāo)等基礎(chǔ)研究，重點(diǎn)控制菌源基地，科學(xué)用藥，從而減少病原基數(shù)，延遲發(fā)病始期，降低流行速率，增強(qiáng)作物抗病能力，控制病害的大面積流行。目前三唑類內(nèi)吸性殺菌劑是小麥白粉病防治過程中最常用的藥劑。但由于白粉菌變異快、產(chǎn)孢量大，生活周期短，加之三唑類殺菌劑較長的持效期為病菌提供了選擇機(jī)會，因此長期大量的使用致使小麥白粉菌對該類藥已產(chǎn)生了較高水平的抗性5,6，所以建議應(yīng)將三唑酮與其他藥劑交替使用或混用，同時(shí)加強(qiáng)新藥劑的篩選與開發(fā)工作, 盡快研制、開發(fā)能替代三唑酮的防治藥劑。化學(xué)防治必須嚴(yán)格掌握防治標(biāo)準(zhǔn)，在關(guān)鍵時(shí)期進(jìn)行科學(xué)防治，可混

29、用或輪換使用不同藥劑，以延緩病原菌對某一藥物抗藥性的發(fā)展，從而達(dá)到高效防治的目的。雖然藥劑防治比較立竿見影，但代價(jià)巨大，會犧牲大量的人力、財(cái)力以及造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。1.3.2 農(nóng)業(yè)防治改善栽培種植條件, 搞好田間管理可有效控制白粉病的發(fā)生。農(nóng)業(yè)防治主要表現(xiàn)為：根據(jù)品種特性適時(shí)播種，根據(jù)地力合理密植，提倡精量、半精量播種；科學(xué)灌溉及施肥,提倡施用酵素菌漚制的堆肥或腐熟有機(jī)肥，采用配方施肥技術(shù)，適當(dāng)增施磷鉀肥，促進(jìn)植株生長健壯；搞好田間管理, 北方麥區(qū)注意適時(shí)澆灌保水, 南方麥區(qū)注意開溝排漬, 防除田間雜草, 及時(shí)清理麥田和清除病葉以減少秋苗期菌源；保持田間采光、通風(fēng)良好，創(chuàng)造有利于小麥生長而不

30、利于病害流行的農(nóng)田生態(tài)條件7,8。生物多樣性亦有利于病蟲害的控制。要合理布局, 防止大面積種植單一品種，如種植混合品種和多系品種，可在較長時(shí)間內(nèi)控制病害發(fā)生9；利用水稻多樣性控制水稻病蟲草害10；以輪作間作來控制煙草病蟲害的研究等11。1.3.3 抗病品種防治抗病品種的種植在不同階段很好地控制了白粉病的發(fā)生和流行,降低了病害發(fā)生造成的損失,防治白粉病最為經(jīng)濟(jì)、安全和有效的措施。因此應(yīng)加大育種工作力度, 利用生物技術(shù)輔助育種，爭取在較短時(shí)間內(nèi)培育一批高產(chǎn)抗病良種；同時(shí)搞好現(xiàn)有品種的對比試驗(yàn), 篩選、推廣一些農(nóng)藝性狀好、抗耐病、慢病性的品種。迄今，已鑒定出60多個(gè)白粉病抗性基因。一些有效抗病基因如

31、Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm21、Pm2+6等已應(yīng)用在新的品種或品系中,尤其是Pm21已廣泛用于新一輪品種培育中12。但因?yàn)榭拱追鄄∑贩N中抗病基因過于單一，使得病原菌群體面臨很大的定向選擇壓力，導(dǎo)致優(yōu)勢小種的產(chǎn)生并流行。在巨大的定向選擇壓力下，抗病品種的抗性喪失時(shí)間大大縮短13。如1990-1991年我國白粉病大面積流行很大原因就是1980年以來含Pm8基因的抗病品種的大面積推廣，使得白粉菌對Pm8基因毒性頻率直線上升14。因此，可采用多個(gè)抗病基因累加以延長抗病品種的使用壽命。綜上所述，實(shí)施小麥白粉病宏觀管理，應(yīng)堅(jiān)持“預(yù)防為主，綜合防治”的植保方針，樹立綠色植保理念，以加強(qiáng)病情監(jiān)控預(yù)測為前

32、提，以種植抗病品種為主，農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治為輔，多管齊下。推廣無公害防治技術(shù)，科學(xué)運(yùn)用農(nóng)業(yè)、生物防治技術(shù)（通過生防菌進(jìn)行防治），配合應(yīng)用高效、低毒、低殘留化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行防治，把危害降至最低程度，確保小麥生產(chǎn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、安全。1.4 小麥抗白粉病基因的研究進(jìn)展1.4.1 寄主抗性分類小麥的抗病性主要有兩種。一種稱為垂直抗性，又稱生理小種專化抗性、苗期抗性、全生育期抗性或主效基因抗性。它由1個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主效基因控制，對病原菌的侵染產(chǎn)生過敏性壞死反應(yīng)，從而表現(xiàn)出高抗或免疫，具有病原菌生理小種專化性，即隨著生理小種的變化常出現(xiàn)抗性喪失，致使抗病性不持久、不穩(wěn)定。另一類是水平抗性，又稱非小種?；剐浴⒊芍?/p>

33、抗性、高溫成株抗性、或部分抗性，因其可減緩成株期病原體的生長、繁殖和傳染，故又稱為“慢性病”。該類抗性基因?qū)Σ≡鷮；匀趸驘o小種?；?，降低了品種對病原菌生理小種的選擇壓力，從而表現(xiàn)為潛育期延長、孢子堆縮小、產(chǎn)孢量下降、病程曲線下面積（area under the disease progress curve,AUDPC）減小、抗病性持久并穩(wěn)定等特點(diǎn)。水平抗性表現(xiàn)為當(dāng)選用單個(gè)生理小種或混合小種接種時(shí)，苗期表現(xiàn)為感病，成株期的嚴(yán)重度或病害發(fā)展速率則較低，而非免疫或壞死反應(yīng)。以往的研究認(rèn)為成株抗性由若干個(gè)微效基因控制15,16，而現(xiàn)有研究表明，聚合4-5個(gè)效應(yīng)相對較大的微效基因即可培育出近免疫的

34、成株抗性品種17,18。成株抗性基因比生理小種?；剐曰蚩剐猿志?，故國際上多數(shù)國家已將成株抗性的利用作為小麥抗病育種的主要研究方向19。1.4.2 抗病基因來源20世紀(jì)30年代以來，國內(nèi)外對小麥白粉病抗性基因進(jìn)行了廣泛的研究。至今已發(fā)現(xiàn)了分布在40多個(gè)位點(diǎn)上的60多個(gè)小麥抗白粉病主效基因，包括已正式命名的Pm1-Pm47和一些暫未正式命名的基因20。這些抗病基因的來源為小麥自身和其近緣種、屬。根據(jù)親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，可將小麥族小麥野生近緣植物分為3類，分別稱為普通小麥的一級、二級和三級基因庫。 普通小麥一級基因庫包括普通小麥的各類品種：古老的地方品種、過去育成但目前生產(chǎn)上已不使用的品種、現(xiàn)正推廣

35、的育成品種、國外引進(jìn)品種以及具有AABBDD染色體組的其他種和亞種。一般通過有性雜交或同源染色體重組等方式將其中的抗性基因轉(zhuǎn)移至栽培小麥中21。目前已發(fā)現(xiàn)40個(gè)已正式命名的來源于小麥一級基因庫的主效基因。其中14個(gè)位點(diǎn)上的27個(gè)基因來自普通小麥：包括Pm1(a, e)、Pm3(a-j)、Pm5(b-e)、Pm9、Pm10、Pm11、Pm14、Pm15、Pm23、Pm24、Pm38、Pm39、Pm44和Pm45。這說明在普通小麥中也能挖掘出抗白粉病基因。另外來源于一級基因庫近緣種的已命名的小麥抗白粉病基因共13個(gè)，包括Pm1(b, c)，Pm4a和Pm5a，Pm25，Pm4b和Pm33，Pm16

36、、Pm26、Pm30、Pm36、Pm41和Pm42。從整體上說，一級基因庫早已被國內(nèi)外多次篩選并大量利用，但是中國幅員遼闊，生態(tài)環(huán)境多樣，小麥種植歷史悠久，在長期的種植過程中，經(jīng)過自然和人工選擇，形成了豐富的小麥地方品種。許多小麥地方品種還攜帶有優(yōu)良的抗白粉病基因，如在中國春小麥地方品種Chiyacao（齒牙糙）中發(fā)現(xiàn)的Pm24 22，因此一些古老地方品種和原始種尚有繼續(xù)發(fā)掘的意義。小麥屬中具有AABB染色體組的四倍體栽培種與野生種、具有A染色體組的二倍體種、具有A、G染色體組的物種和含有S（可能為小麥B染色體組供體）或D染色體組的山羊草的各個(gè)種均為普通小麥的二級基因庫。來源于二級基因庫的抗白

37、粉病基因有11個(gè)，分別是：Pm1d，Pm12和Pm32，Pm13，Pm2、Pm19、Pm34和Pm35，Pm6、Pm27和Pm37。普通小麥的三級基因庫是指除上述一級基因庫和二級基因庫以外的小麥族內(nèi)種屬。包括黑麥、偃麥草屬、冰草屬、披堿草屬、簇毛麥、賴草屬、新麥草和濱麥等。這些麥類供體的抗性基因不能通過同源重組進(jìn)行轉(zhuǎn)移，需利用遺傳工程技術(shù)將外源基因?qū)肫胀ㄐ←湣Ｈ缤ㄟ^輻射誘導(dǎo)轉(zhuǎn)入整條染色體或片段從而導(dǎo)入基因；通過位于染色體5BL上的Phl基因或5B缺失系導(dǎo)入抗病基因。迄今源于小麥三級基因庫已正式命名的抗白粉病基因有9個(gè)，分別是：源于黑麥的Pm7、Pm8、Pm17、Pm20、Pm28；源于簇毛麥

38、的Pm21（Pm31）；源于卵穗山羊草的Pm29；源于中間偃麥草的Pm40和Pm43。1.4.3 抗病基因的利用及抗性評價(jià)迄今已正式命名的抗白粉病基因中，雖不乏優(yōu)質(zhì)的抗性基因，但廣泛用于生產(chǎn)的卻不多。造成這種局面的主要原因有以下幾點(diǎn)：一、抗病基因隨流行菌種的變化變得低效或無效；二、抗性基因的載體品種因農(nóng)藝性差不宜用作育種親本；三、抗病基因?qū)δ承┎【》N不具抗性；四、白粉病菌毒性上升較快導(dǎo)致抗性逐步喪失；五、需進(jìn)一步改造后才能用于育種生產(chǎn)，如抗病異附加系和代換系等半成品。 在我國，對已知抗白粉病基因的抗效進(jìn)行評價(jià)，結(jié)果表明，Pm1、Pm3a、Pm3b、Pm3c、Pm3f、Pm5、Pm7和Pm8等

39、已先后被相應(yīng)的毒性小種克服而喪失抗性。Pm4a由于白粉菌毒性上升，在我國西南片區(qū)抗性呈降低趨勢。Pm9常與Pm1和Pm2共存同一品種中，但Normindie（含Pm1+Pm2+Pm9）對我國的白粉菌生理小種沒有抗性。Pm10、Pm11、Pm14和Pm15不抗小麥白粉病菌，無法用于小麥生產(chǎn)。雖大多數(shù)菌系對Pm17均無很高毒力，但其抗性不全。Pm12、Pm13、Pm16、Pm18、Pm20等因載體品種農(nóng)藝性狀差，雖具有小麥白粉病抗性但不宜直接用作育種親本。Pm19對我國大部分白粉病生理小種均無抗性。由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)發(fā)現(xiàn)的Pm21，載體品種無明顯的不良性狀，且抗國內(nèi)目前報(bào)道的所有白粉菌毒力型及被檢測的

40、120個(gè)歐洲生理小種，在不同小麥遺傳背景下均表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗病性，是目前世界上抗譜最廣、抗性最穩(wěn)定的白粉病抗性基因23-25，但長時(shí)間大范圍的使用，必將使Pm21面臨巨大的寄主選擇壓力。由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)發(fā)現(xiàn)的Pm23和來源于我國農(nóng)家品種Chiyacao的Pm24，也已經(jīng)開始應(yīng)用在育種中。Pm25-Pm29還有待引進(jìn)。Pm30、Pm31、Pm32、Pm34、Pm35、Pm36和Pm43、Pm44、Pm45的利用價(jià)值仍需進(jìn)一步鑒定。以上表現(xiàn)高抗或免疫的抗病基因長期大面積推廣，小麥白粉病病菌小種的快速變異，也會逐漸喪失抗性，很難實(shí)現(xiàn)對小麥白粉病的持久防治。從流行病學(xué)的觀點(diǎn)出發(fā)，要想提高白粉病的防治效果以

41、及小麥生產(chǎn)的安全性，則應(yīng)克服抗源單一化，推廣利用不同的高效抗病基因，實(shí)現(xiàn)抗病品種和抗病基因的合理布局；同時(shí)，還應(yīng)注重多個(gè)主效基因的累加。一般說來，單基因控制的抗性極易喪失，而多基因控制的抗性則較為穩(wěn)定持久。其次是在對抗病品種的推廣應(yīng)用中，還應(yīng)考慮慢病品種和耐病品種。這些品種的抗性常由若干微效基因控制，多個(gè)微效或中等效力基因可加性互作形成持久抗性?？傊?，有效利用現(xiàn)有的抗病基因，輔以新技術(shù)加快轉(zhuǎn)移抗病基因，同時(shí)繼續(xù)發(fā)掘和鑒定新的抗病基因資源，并引入和轉(zhuǎn)育到性狀較好的品種中，從而實(shí)現(xiàn)高效防治白粉病。2 中間偃麥草在小麥抗病育種中的利用2.1中間偃麥草種質(zhì)研究中間偃麥草（Thinopyrum inte

42、rmedium,2n=42,JJJSJSStSt），又名天藍(lán)冰草，是一個(gè)異源六倍體物種，為偃草屬植物。其染色體組成現(xiàn)已基本達(dá)成共識：J染色體組來源于二倍體長穗偃麥草（Thinopyrum elongatum）或百薩偃麥草（Thinopyrum bessarabcum）。JS染色體組與J染色體組親緣關(guān)系較近，是經(jīng)過修飾的J染色體組，其表現(xiàn)為在著絲粒附近有St基因組雜交信號。St基因組來源于擬鵝觀草（Pseudoroegneria strigosa），與另兩個(gè)染色體組關(guān)系較遠(yuǎn)26-28。中間偃麥草是一種強(qiáng)冬性、長日照的多年生禾本科植物，具有根系發(fā)達(dá)，再生力強(qiáng)，抗旱、抗寒、耐瘠、大穗多花等優(yōu)良特點(diǎn)。

43、其較強(qiáng)的適應(yīng)性使之在世界上許多國家、地區(qū)均有分布。中間偃麥草原產(chǎn)東歐，在高加索、中亞東南部草原地帶也有分布。加拿大、美國等引入較早；我國自1974年開始引入，經(jīng)過北京、青海、內(nèi)蒙古多地試種，中間偃麥草均能正常生長，且株形高大、莖葉強(qiáng)壯。由于其較強(qiáng)的適應(yīng)性和再生能力，加之莖葉中含較高的粗脂肪、粗蛋白、粗纖維等化學(xué)成分，中間偃麥草成為牧區(qū)的優(yōu)良牧草之一。除此之外，它還是多種病害的良好抗源，對條銹、葉銹、稈銹、白粉病免疫，對黃矮、根腐和葉枯病高抗，對赤霉病也具有較強(qiáng)的耐性29-32；而且又易與小麥雜交，是最先同小麥成功雜交的偃麥草屬植物，所以中間偃麥草在小麥抗病育種中具有極大的利用潛力。因此，育種家

44、們很早就開始嘗試將其有利基因向小麥中轉(zhuǎn)移。2.2 中間偃麥草染色質(zhì)向小麥的轉(zhuǎn)移和利用一般來說，中間偃麥草染色質(zhì)向小麥的轉(zhuǎn)移途徑主要是通過與普通小麥雜交，經(jīng)過染色體加倍和回交等步驟，創(chuàng)建部分雙二倍體新物種，如孫善澄33、祁適雨等34、韓方普等35利用中間偃麥草選育出高抗黃矮病的多個(gè)八倍體小偃麥。再將部分雙二倍體與普通小麥雜交，經(jīng)過多代回交和自交，從其后代中選育出異代換-附加系36、異附加系37、異代換系38和異易位系39等其他各種異染色體系。異染色體系既能克服遠(yuǎn)緣雜交不親和及雜種不育等難題，又能減少工作量和縮短育種年限，且后代分離類型豐富，利于育種基礎(chǔ)材料的收集，故而小麥異源（部分）雙二倍體的培

45、育是染色體工程育種的必要步驟。由于導(dǎo)入的外源染色體往往與小麥遺傳背景不協(xié)調(diào)，在減數(shù)分裂過程中，常常出現(xiàn)染色體異常配對甚至最終丟失的現(xiàn)象40-42。丟失的染色體既可能屬于外源物種也可能屬于小麥自身，當(dāng)有1對小麥自身的染色體被丟失的時(shí)候，便可能產(chǎn)生染色體數(shù)為2n=44并含有4條外源染色體的后代，即代換-附加系。由于代換-附加系中導(dǎo)入了4條外源染色體，在導(dǎo)入優(yōu)良性狀的同時(shí)往往也伴隨著大量的不良效應(yīng)，因此有必要繼續(xù)對代換-附加系進(jìn)行自交或者回交，從其后代中獲得形式更加簡單的異染色體系，如附加系、代換系或易位系等，從而達(dá)到只將目標(biāo)優(yōu)良基因?qū)胄←湹哪康?。異附加系是指在小麥完整染色體組基礎(chǔ)上附加一對外源染

46、色體的材料，如林小虎等43從中間偃麥草與普通小麥品種煙農(nóng)15的雜交后代中選育出抗白粉病的雙體附加系山農(nóng)Line15，遺傳分析確定其抗白粉病基因來自中間偃麥草。異代換系是指小麥染色體組中的1條或者多條染色體被外源染色體所代換的材料，王洪剛等44、劉樹兵等45篩選出多個(gè)可能含有新的抗白粉病基因的異附加系、異代換系。由于異附加系和代換系向小麥中導(dǎo)入了整條外源染色體，在轉(zhuǎn)移有利基因的同時(shí)還帶入了一些冗余基因，易誘發(fā)細(xì)胞學(xué)上的不穩(wěn)定以及遺傳學(xué)上的不平衡，從而影響農(nóng)藝性狀。而易位系，特別是小片段易位系，在一定程度上克服了向小麥導(dǎo)入優(yōu)異基因的同時(shí)引入不利基因這一缺點(diǎn)，因此，創(chuàng)制攜帶目標(biāo)性狀基因的易位系，成為

47、轉(zhuǎn)移外源有利基因的理想方法。易位系是指小麥中一對染色體和外源物種的一對染色體發(fā)生易位得到的材料。辛志勇等46與澳大利亞學(xué)者合作，首次育成了抗黃矮病的易位系材料。羅培高等47在普通小麥-中間偃麥草雜交后代中發(fā)現(xiàn)了來自中間偃麥草的抗白粉病基因Pm40，He等48在普通小麥-中間偃麥草雜交后代中發(fā)現(xiàn)了Pm43，研究推測它們都可能來自于極小的中間偃麥草染色體易位片段。3 小麥易位系的創(chuàng)制3.1 自發(fā)易位在小麥遠(yuǎn)緣雜交后代中，鑒于外源染色體的存在，尤其是細(xì)胞內(nèi)存在單價(jià)體時(shí)，會引起著絲粒的斷裂和融合，或染色體的錯(cuò)分裂、錯(cuò)融合，從而產(chǎn)生易位系49,50。小麥-黑麥1RS/1BL易位系就是利用這種方式得到的。

48、在小麥與近緣物種中也可通過部分同源重組產(chǎn)生非整臂易位。任正隆和張懷瓊51報(bào)道了小黑麥中間插入易位；莊麗芳等52報(bào)道了幾個(gè)小麥與百薩偃麥草染色體之間的端部易位。自發(fā)易位優(yōu)點(diǎn)在于遺傳穩(wěn)定性好,但發(fā)生頻率較低；同時(shí)可能出現(xiàn)端著絲粒染色體和缺失系等結(jié)構(gòu)變異，故未能得到廣泛的應(yīng)用。3.2 利用遺傳機(jī)理誘導(dǎo)易位普通小麥為一個(gè)異源六倍體，但在長期的進(jìn)化過程中，其減數(shù)分裂行為已二倍體化。研究表明，普通小麥中二價(jià)體配對受到5BL染色體上的Ph基因控制，Ph基因能在配對過程中區(qū)分同源染色體和部分同源染色體。在這種系統(tǒng)影響下，配對只能發(fā)生在同源染色體之間，而不能發(fā)生在部分同源染色體間。這不僅影響了小麥基因組間遺傳物

49、質(zhì)的交換與重組，也阻礙了外源有利基因向普通小麥的導(dǎo)入。若能抑制或消除Ph基因的作用，部分同源染色體之間就會發(fā)生配對，遺傳物質(zhì)就能發(fā)生交換和重組，從而達(dá)到向小麥中轉(zhuǎn)移有利基因的目的?；谶@一原理，育種家們設(shè)計(jì)了一系列創(chuàng)制易位系的方法:(l)利用Ph基因缺失系(5B單體或缺體、5B缺體四體、5BS雙端體)誘導(dǎo)易位53-55，其中5B單體、5B缺體-5D四體應(yīng)用廣泛，如薛秀莊等56利用中國春5B單體與奧地利黑麥雜交，選擇失去5B的F1與普通小麥中國春回交得到的2BS/2RS、5AL/5RL易位系M8003品系。(2)利用Ph基因隱性突變體(phlb、phlc、ph2a、ph2b)誘導(dǎo)易位57,58，

50、其中以ph1b的作用最強(qiáng)。劉樹兵等59利用中國春ph1b突變體與中間偃麥草的雙體附加系雜交再回交，在BC1F2中選育出一個(gè)抗白粉病的易位系。(3)利用擬斯卑爾脫山羊草中的高配對基因Phl(high pairing gene) 誘發(fā)易位60,61，Phl能抑制Ph基因，但該基因的誘導(dǎo)效果遜于5B缺失系和Ph突變體。Riley等62用中國春-頂芒山羊草(Aegilops comosa)2M單體附加系作為外源染色體供體，利用擬斯卑爾脫山羊草染色體組上的抑制Ph基因效應(yīng)得到了抗銹2DL/2ML易位系Compair。3.3 利用輻射處理誘導(dǎo)易位輻射可造成染色體的隨機(jī)斷裂和重接，是誘發(fā)染色體易位最常用的方

51、法。通過輻射處理，已獲得了小麥與山羊草、簇毛麥、黑麥、新麥草、偃麥草屬等物種間30多個(gè)染色體易位系，其中部分易位系在已小麥育種中發(fā)揮作用。如李振聲63用紅寶石激光輻射小麥-長穗偃麥草雜種后代，從中育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟的小麥-偃麥草易位系“小偃6號”；南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細(xì)胞遺傳所利用60-射線輻射小麥-簇毛麥6V代換系育成6VS/6AL易位系，成功將Pm21抗白粉病基因?qū)肫胀ㄐ←溨?。利用輻射誘發(fā)易位方法簡單，不受外源目標(biāo)基因在染色體上的位置以及外緣物種與小麥親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的影響，易位不只局限于部分同源染色體之間，還可產(chǎn)生外源染色體小片段插入易位。短時(shí)間內(nèi)就能誘發(fā)出類型多樣，變異廣泛，利用價(jià)值高的易位系

52、，但輻射誘發(fā)易位隨機(jī)性很大，難以掌控，遺傳補(bǔ)償性差，遺傳平衡性不佳，這限制了輻射誘發(fā)易位的應(yīng)用。3.4 利用組織培養(yǎng)誘導(dǎo)易位在組織培養(yǎng)過程中，染色體易發(fā)生丟失、斷裂重接或基因突變等64,65，產(chǎn)生染色體易位或缺失等結(jié)構(gòu)變異，并且能在再生植株中保留。因此人們通過對遠(yuǎn)緣雜交后代的花藥培養(yǎng)生成再生植株，就可能在其后代中選育出易位系。Latkin66利用此技術(shù)成功將源于黑麥6R染色體的抗根結(jié)線蟲基因?qū)胄←?，并得到一系列易位系植株。來源于中間偃麥草的抗大麥黃矮病基因、抗條銹病基因，簇毛麥的抗白粉病基因，大賴草的抗赤霉病基因也以通過組織培養(yǎng)技術(shù)成功導(dǎo)入小麥67。組織培養(yǎng)誘導(dǎo)易位不依靠部分同源染色體之間的

53、配對交換，而是直接在離體條件下產(chǎn)生染色體斷裂和再融合的結(jié)果，所以對那些不容易誘導(dǎo)部分同源染色體配對的野生近緣物種具有重大意義。因離體培養(yǎng)的群體只涉及體細(xì)胞，不涉及有性過程，故還可積累一些不能通過減數(shù)分裂傳遞的變異。但與輻射誘變相似，組織培養(yǎng)雖能快速大量的誘發(fā)變異，但補(bǔ)償性易位少，易引起遺傳上的不平衡，同時(shí)由于使用材料遺傳背景復(fù)雜，難以獲得基于小麥遺傳背景的穩(wěn)定純合易位系，故在小麥實(shí)際生產(chǎn)中很少得到應(yīng)用。3.5 利用殺配子染色體誘導(dǎo)易位山羊草屬中一些物種的某些染色體如離果山羊草的3C染色體，柱穗山羊草、尾狀山羊草的2C染色體，高大山羊草的2S和4S68-70染色體導(dǎo)入小麥后，可以引起不攜帶該染色

54、體的配子發(fā)生染色體畸變，通過斷裂和重接產(chǎn)生缺失、易位或雙著絲粒染色體等結(jié)構(gòu)變異而導(dǎo)致不育，而含有該染色體的配子則表現(xiàn)出優(yōu)先傳遞，因此將具有這種功能的染色體稱為殺配子染色體(Gametocidal chromosome)，又稱為花粉殺手、配子剔除者或杜鵑染色體。通過這種技術(shù)已成功獲得小麥-大賴草71、小麥-黑麥72,73、小麥-大麥74、小麥-簇毛麥75、小麥-濱麥76等易位系。此外，殺配子染色體同樣可以引起異附加系或異代換系中外源染色體的結(jié)構(gòu)變異77。由于殺配子染色體可高效高頻誘發(fā)染色體易位，利用殺配子染色體誘導(dǎo)易位成為了創(chuàng)建易位系的好方法。但其易引發(fā)缺失等結(jié)構(gòu)變異，不利于易位系的穩(wěn)定和小麥親

55、本原有優(yōu)良性狀的保持。因此，還亟需進(jìn)一步改造，剔除不利變異，以便更有利于易位系的誘導(dǎo)。4 小麥易位系的鑒定染色體易位既可發(fā)生在種內(nèi)，也可發(fā)生在種間。易位系的鑒定包括易位類別確定、轉(zhuǎn)移片段大小、易位染色體辨認(rèn)、斷裂點(diǎn)位置等。由于染色體工程是小麥性狀改良的重要途徑，對外源染色質(zhì)的追蹤、鑒定及定位既能確保新材料選育的準(zhǔn)確性，又能提高選擇效率，這對小麥改良尤為重要。伴隨生物技術(shù)的進(jìn)步，傳統(tǒng)的鑒定手段已被改良或代替，同時(shí)也開發(fā)了多種精準(zhǔn)的分子生物學(xué)鑒定技術(shù)，加速了分子標(biāo)記輔助外源遺傳物質(zhì)導(dǎo)入的步伐，為利用外源遺傳物質(zhì)開辟了新的領(lǐng)域。目前用于檢測外源遺傳物質(zhì)的方法主要有:形態(tài)學(xué)鑒定、細(xì)胞學(xué)鑒定、生物化學(xué)鑒

56、定和分子生物學(xué)鑒定。4.1 形態(tài)學(xué)鑒定植物的性狀是由染色體上的基因決定的，所以某些特定性狀的出現(xiàn)可能標(biāo)志著某些特定染色體或基因的存在。通過觀察雜交后代表型的變化如株高、穗形、芒型、芽鞘顏色、穎殼光滑程度、葉片的大小與直立程度、節(jié)間長短、葉鞘的顏色、葉舌有無等，和抗病性、育性等生理性狀可簡單快速鑒定遺傳背景中是否有外源染色體的存在。如辛志勇等利用L1附加染色體短臂上的紅芽鞘基因作為標(biāo)記性狀來鑒定抗大麥黃矮病易位系；武東亮等78依據(jù)毛穎性狀選育出單體異附加系95N2230-4。但該法標(biāo)記數(shù)目較少，可供鑒別的標(biāo)記基因有限，且易受環(huán)境條件、生育期及人為經(jīng)驗(yàn)的影響，加之有時(shí)外源基因在新的遺傳背景中不一定

57、都能正常表達(dá)，因此常將它視為一種輔助手段與其它遺傳標(biāo)記配合使用。4.2 細(xì)胞學(xué)鑒定細(xì)胞學(xué)鑒定外源染色質(zhì)的方法主要有三種：染色體核型分析、減數(shù)分裂染色體配對分析、染色體分帶技術(shù)。核型分析通過對有絲分裂中期染色體數(shù)目、大小、著絲點(diǎn)位置，隨體有無及大小等進(jìn)行分析，與標(biāo)準(zhǔn)核型進(jìn)行對比鑒定外源染色體或染色體片段。小麥-黑麥1RS/1BL易位系最初就是根據(jù)隨體數(shù)目的減少檢測出來的79。但是小麥中易于辨認(rèn)的染色體僅有帶隨體的1B、6B和較大的5B染色體，其他染色體難以通過簡單的核型分析進(jìn)行辨認(rèn)。這限制了染色體核型分析的應(yīng)用。在減數(shù)分裂過程中,染色體結(jié)構(gòu)或數(shù)量的變異會促使染色體配對異常，通過對這種異常構(gòu)象的分析檢測外源染色質(zhì)的方法即減數(shù)分裂染色體配對分析。由于小麥和近緣物種的染色體之間為部分同源關(guān)系，而部分同源染色體的配對會受到小麥5B