微生物生態(tài)學(xué)-3.3在強(qiáng)酸環(huán)境中的微生物1

1、第三節(jié)第三節(jié) 在強(qiáng)酸環(huán)境中的微生物在強(qiáng)酸環(huán)境中的微生物廢煤堆及其排出水，廢煤堆及其排出水，酸性溫泉，酸性溫泉，廢銅礦及其排出水廢銅礦及其排出水美國(guó)黃石國(guó)家公園的溫泉美國(guó)黃石國(guó)家公園的溫泉一、酸性環(huán)境中的微生物一、酸性環(huán)境中的微生物嗜酸菌是一種能在低嗜酸菌是一種能在低pHpH條件下生長(zhǎng)和繁條件下生長(zhǎng)和繁殖的極端環(huán)境微生物，通常在殖的極端環(huán)境微生物，通常在pH2pH25 5生生長(zhǎng)很好，長(zhǎng)很好，pH5.5pH5.5以上生長(zhǎng)不好。以上生長(zhǎng)不好。一、酸性環(huán)境中的微生物一、酸性環(huán)境中的微生物 抗酸微生物抗酸微生物 專性嗜酸微生物專性嗜酸微生物能在強(qiáng)酸環(huán)境中生長(zhǎng)或生存，但是最適能在強(qiáng)酸環(huán)境中生長(zhǎng)或生存，但是

2、最適生長(zhǎng)生長(zhǎng)pH在在49之間的微生物之間的微生物化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌Fe()氧化菌氧化菌T. ferooxidans氧化亞鐵硫桿菌氧化亞鐵硫桿菌嗜中溫菌嗜中溫菌黃鐵礦環(huán)境黃鐵礦環(huán)境Fe()和和S0氧化菌氧化菌T. ferooxidansS. acidocaldarius嗜酸熱硫化葉菌嗜酸熱硫化葉菌嗜熱菌嗜熱菌地?zé)岬貐^(qū)地?zé)岬貐^(qū)S0氧化菌氧化菌Thiobacillus sp嗜中溫菌嗜中溫菌Thiomicrospora異養(yǎng)菌異養(yǎng)菌A. coyptum嗜中溫菌嗜中溫菌與與T.ferooxidans培養(yǎng)物有關(guān)培養(yǎng)物有關(guān)Th. acidophilum嗜中溫菌嗜中溫菌煤排出物煤排出物B. acidocald

3、rius酸熱芽孢桿菌酸熱芽孢桿菌嗜熱菌嗜熱菌含含S0的溫泉的溫泉嗜酸微生物類型嗜酸微生物類型嗜酸硫桿菌的煎雞蛋形菌落嗜酸硫桿菌的煎雞蛋形菌落v嗜酸細(xì)菌：氧化硫硫桿菌、嗜酸細(xì)菌：氧化硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌、酸熱芽胞氧化亞鐵硫桿菌、酸熱芽胞桿菌桿菌專性嗜酸微生物專性嗜酸微生物 極端酸性環(huán)境都含有硫酸根離子，而且有機(jī)物極端酸性環(huán)境都含有硫酸根離子，而且有機(jī)物濃度很低濃度很低; 在廢煤礦中，含有高濃度的硫酸（在廢煤礦中，含有高濃度的硫酸（pH1.5-4）、）、鐵，是由于自養(yǎng)的硫桿菌氧化硫化礦中含硫化鐵，是由于自養(yǎng)的硫桿菌氧化硫化礦中含硫化合物的結(jié)果合物的結(jié)果 酸性環(huán)境中還存在酸性環(huán)境中還存在氧化亞鐵

4、鉤端螺旋菌氧化亞鐵鉤端螺旋菌，氧化，氧化二價(jià)鐵為三價(jià)鐵，分解黃鐵礦，二價(jià)鐵為三價(jià)鐵，分解黃鐵礦，不能直接氧化不能直接氧化硫硫v嗜酸真核微生物：橢圓酵母、點(diǎn)滴酵母、釀酒嗜酸真核微生物：橢圓酵母、點(diǎn)滴酵母、釀酒酵母可分別在酵母可分別在pH2.5，2和和pH1.9中生長(zhǎng)中生長(zhǎng)v在在pH2的廢銅礦中可以分離到紅酵母的廢銅礦中可以分離到紅酵母vAcontium velatium和和頭孢霉頭孢霉可在可在1.25 mol/L的的硫酸中生長(zhǎng)，培養(yǎng)基中含有硫酸中生長(zhǎng)，培養(yǎng)基中含有4的硫酸銅，是的硫酸銅，是目前發(fā)現(xiàn)的目前發(fā)現(xiàn)的抗酸能力最大抗酸能力最大的微生物的微生物 藻類 從酸性溫泉中可以分離到Cyanidium

5、 caldarium，最適生長(zhǎng)pH23，在pH5以上不能生長(zhǎng)二、微生物抗酸的分子機(jī)理二、微生物抗酸的分子機(jī)理嗜酸菌細(xì)胞質(zhì)嗜酸菌細(xì)胞質(zhì)pH值為值為7，細(xì)胞內(nèi)的大多酶最適，細(xì)胞內(nèi)的大多酶最適pH值也接近值也接近7，要求細(xì)胞壁或細(xì)胞膜能通過某些，要求細(xì)胞壁或細(xì)胞膜能通過某些方式阻止環(huán)境中方式阻止環(huán)境中H進(jìn)入細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞環(huán)境中的環(huán)境中的H影響細(xì)胞表面的電荷平衡，影響細(xì)胞的穩(wěn)定影響細(xì)胞表面的電荷平衡，影響細(xì)胞的穩(wěn)定性，與營(yíng)養(yǎng)物反應(yīng)使細(xì)胞無法利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還會(huì)使無毒性，與營(yíng)養(yǎng)物反應(yīng)使細(xì)胞無法利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還會(huì)使無毒化合物有毒，水解細(xì)胞中的高分子多聚物，使細(xì)胞死亡。化合物有毒，水解細(xì)胞中的高分子多聚物，使細(xì)

6、胞死亡。 嗜酸菌細(xì)胞表面上存在有大量的重金屬離子嗜酸菌細(xì)胞表面上存在有大量的重金屬離子，如，如CuCu2+2+，可以與周圍，可以與周圍H H+ +進(jìn)行交換，從而阻止進(jìn)行交換，從而阻止H H+ +對(duì)細(xì)胞對(duì)細(xì)胞的損傷；許多嗜酸菌能抗高濃度的重金屬離子的損傷；許多嗜酸菌能抗高濃度的重金屬離子 嗜酸細(xì)菌的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜中含有一些特殊的化嗜酸細(xì)菌的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜中含有一些特殊的化學(xué)成分，能抗酸學(xué)成分，能抗酸。 硫桿菌的外膜硫桿菌的外膜LPSLPS含有較少的磷、使細(xì)胞膜穩(wěn)定含有較少的磷、使細(xì)胞膜穩(wěn)定; ; 硫化葉菌細(xì)胞膜中含硫化葉菌細(xì)胞膜中含C C4040的的烷基甘油二醚烷基甘油二醚，這種長(zhǎng)，這種長(zhǎng)碳?xì)涮?/p>

7、氫 鏈?zhǔn)股锬ぴ诟邷叵卤３至鲃?dòng)性鏈?zhǔn)股锬ぴ诟邷叵卤３至鲃?dòng)性; ; 硫脂、環(huán)丙烷脂肪酸；硫脂、環(huán)丙烷脂肪酸； 含有抗酸水解的蛋白質(zhì)，含有抗酸水解的蛋白質(zhì)，如氧化硫硫桿菌的鞭毛能如氧化硫硫桿菌的鞭毛能抗強(qiáng)酸和高溫，是該菌能合成抗酸水解的蛋白質(zhì)抗強(qiáng)酸和高溫，是該菌能合成抗酸水解的蛋白質(zhì); ; 嗜酸細(xì)菌通過長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng)了嗜酸細(xì)菌通過長(zhǎng)期進(jìn)化適應(yīng)了SOSO4 42-2-環(huán)境，并且細(xì)胞環(huán)境，并且細(xì)胞中存在有某種活力很大的去除中存在有某種活力很大的去除SOSO4 42-2-的體系；另外的體系；另外SOSO4 42-2-極性大，透過脂類雙層膜的非特異性穿透能力極性大，透過脂類雙層膜的非特異性穿透能力較小。較

8、小。 細(xì)菌冶金細(xì)菌冶金 氧化氧化Fe 2+和和S0的細(xì)菌能產(chǎn)生酸性的含有的細(xì)菌能產(chǎn)生酸性的含有Fe3+的溶液，的溶液，F(xiàn)e3+可氧化礦石的大量成分，能使可氧化礦石的大量成分，能使Cu2+，U4+，Sn2+，Zn2+，Ni2+，呈可溶狀態(tài)，呈可溶狀態(tài)三、嗜酸菌的應(yīng)用三、嗜酸菌的應(yīng)用利用利用氧化亞鐵硫桿菌氧化亞鐵硫桿菌通過微生物瀝取法可以從低通過微生物瀝取法可以從低含量的礦物中大量提取含量的礦物中大量提取Cu，能耗小。，能耗小。 如如FeO硫桿菌可把可將硫桿菌可把可將S或硫代硫酸鹽氧化成硫酸和將氧化亞鐵氧化成高鐵或硫代硫酸鹽氧化成硫酸和將氧化亞鐵氧化成高鐵的能力，氧化率達(dá)的能力，氧化率達(dá)95100

9、并放出能量并放出能量 2FeS2+7O2 +2HO2 2FeSO4 + 2H2SO4 2FeSO4 + 2H2SO4 + 1/2O2 Fe2（SO4 ）3 +HO2 生成的生成的Fe2（SO4 ）3是強(qiáng)氧化劑和溶劑，可溶解礦石。如溶解銅礦是強(qiáng)氧化劑和溶劑，可溶解礦石。如溶解銅礦（CuS），從中浸出銅元素。），從中浸出銅元素。 CuS+ Fe2（SO4 ）3 Cu SO4 + 2FeSO4 + S 溶出的溶出的Cu SO4 液再加入鐵屑、廢鐵等便可將銅置換出來。生成的液再加入鐵屑、廢鐵等便可將銅置換出來。生成的FeSO4和和S還還可在這類細(xì)菌作用下再次氧化成可在這類細(xì)菌作用下再次氧化成H2SO4

10、和和Fe2（SO4 ）3，而循環(huán)使用。，而循環(huán)使用。 CuSO4 + Fe FeSO4 + Cu用這類微生物來開礦冶金稱為細(xì)菌冶金，是開采貧礦和尾礦的有效用這類微生物來開礦冶金稱為細(xì)菌冶金，是開采貧礦和尾礦的有效辦法，用細(xì)菌浸出辦法，用細(xì)菌浸出Cu的速度比完全氧化快的速度比完全氧化快5660倍。倍。煤和石油脫硫煤和石油脫硫生產(chǎn)肥料生產(chǎn)肥料利用嗜酸熱硫化葉菌氧化無機(jī)硫和有機(jī)硫化物，利用嗜酸熱硫化葉菌氧化無機(jī)硫和有機(jī)硫化物，減少二氧化硫污染。減少二氧化硫污染。利用硫桿菌氧化元素硫或硫化物產(chǎn)生硫酸，來分解利用硫桿菌氧化元素硫或硫化物產(chǎn)生硫酸，來分解磷礦粉，提高高氟硫酸鈣的溶解度，提高肥效。磷礦粉，提

11、高高氟硫酸鈣的溶解度，提高肥效。第四節(jié)第四節(jié) 在強(qiáng)堿環(huán)境中的微生物在強(qiáng)堿環(huán)境中的微生物 在地球上高堿性環(huán)境不多；在地球上高堿性環(huán)境不多； 最有名的強(qiáng)堿環(huán)境是石灰湖最有名的強(qiáng)堿環(huán)境是石灰湖（Soda lakes）和沙漠，）和沙漠，pH在在10左右；左右； 某些稀堿性的泉水、沙漠土壤和某些稀堿性的泉水、沙漠土壤和含有正在腐爛蛋白質(zhì)的土壤也是含有正在腐爛蛋白質(zhì)的土壤也是堿性環(huán)境；堿性環(huán)境； 人工造成的堿性環(huán)境：食品和其人工造成的堿性環(huán)境：食品和其他工廠排出的廢水。他工廠排出的廢水。一、在強(qiáng)堿環(huán)境中的微生物一、在強(qiáng)堿環(huán)境中的微生物嗜堿微生物（嗜堿微生物（Alkalophilic microorgani

12、sms）是指）是指堿性堿性環(huán)境中最適生長(zhǎng)的微生物，可區(qū)分為耐堿菌和環(huán)境中最適生長(zhǎng)的微生物，可區(qū)分為耐堿菌和專性嗜堿菌。專性嗜堿菌。 耐堿微生物耐堿微生物：在：在pH8.5pH8.59.09.0之間最適生之間最適生長(zhǎng)，長(zhǎng)，中性條件下中性條件下亦能生長(zhǎng)的微生物。亦能生長(zhǎng)的微生物。 專性嗜堿微生物專性嗜堿微生物：一般情況下在：一般情況下在pH7pH7時(shí)時(shí)不能生長(zhǎng)，最適生長(zhǎng)的不能生長(zhǎng)，最適生長(zhǎng)的pHpH值值9 9左右，左右，pH10pH10以上還能生長(zhǎng)的微生物。以上還能生長(zhǎng)的微生物。天然堿湖中存在廣譜微生物；天然堿湖中存在廣譜微生物；含鹽量低的堿湖以耐鹽堿藻類為主；含鹽量低的堿湖以耐鹽堿藻類為主；高鹽

13、堿湖以厭氧光合細(xì)菌、嗜鹽、嗜鹽高鹽堿湖以厭氧光合細(xì)菌、嗜鹽、嗜鹽堿古細(xì)菌為主；堿古細(xì)菌為主；Bacillus巴氏芽孢桿菌巴氏芽孢桿菌pH 9.010.0堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌嗜堿芽孢桿菌嗜堿芽孢桿菌球形芽孢桿菌球形芽孢桿菌pH 11泛酸芽孢桿菌泛酸芽孢桿菌pH 11B.rotanspH 11黃桿菌（堿性泉水中）黃桿菌（堿性泉水中） pH 11.4放線菌放線菌pH 7.011.0藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌螺旋藻（石灰湖富營(yíng)螺旋藻（石灰湖富營(yíng)養(yǎng)化的藍(lán)細(xì)菌）養(yǎng)化的藍(lán)細(xì)菌）pH 8.011.0，耐鹽，耐鹽27念珠織線藻念珠織線藻pH 13 嗜堿光合細(xì)嗜堿光合細(xì)菌菌外硫紅螺菌屬外硫紅螺菌屬pH 9.010.0莢硫菌

14、屬莢硫菌屬古細(xì)菌古細(xì)菌嗜鹽堿桿菌屬嗜鹽堿桿菌屬pH 8.49.9，耐鹽，耐鹽1230甲基營(yíng)養(yǎng)菌甲基營(yíng)養(yǎng)菌pH 8.49.9二、微生物抗堿的分子機(jī)理二、微生物抗堿的分子機(jī)理P37鞭毛鞭毛 嗜堿細(xì)菌鞭毛含有較少的堿性氨基嗜堿細(xì)菌鞭毛含有較少的堿性氨基酸或受到修飾能抗堿酸或受到修飾能抗堿 嗜堿細(xì)菌鞭毛運(yùn)動(dòng)能量來自膜兩側(cè)嗜堿細(xì)菌鞭毛運(yùn)動(dòng)能量來自膜兩側(cè)的鈉離子強(qiáng)度和梯度，而的鈉離子強(qiáng)度和梯度，而E.coliE.coli中鞭毛中鞭毛的驅(qū)動(dòng)力來自質(zhì)子流入細(xì)胞的驅(qū)動(dòng)力來自質(zhì)子流入細(xì)胞 細(xì)胞壁細(xì)胞壁 嗜堿桿菌細(xì)胞中磷和中性糖含量較少，嗜堿桿菌細(xì)胞中磷和中性糖含量較少，帶有更多的帶帶有更多的帶負(fù)電荷負(fù)電荷物質(zhì)物質(zhì)

15、 在堿性條件下生長(zhǎng)時(shí)，酸性化合物含在堿性條件下生長(zhǎng)時(shí)，酸性化合物含量增加量增加 細(xì)胞壁中含有較多的糖醛酸磷璧質(zhì)細(xì)胞壁中含有較多的糖醛酸磷璧質(zhì) 細(xì)胞膜細(xì)胞膜 含有異常成分，雙單?；视土姿幔呛挟惓３煞?，雙單酰基甘油磷酸，角鯊烯和類異戊二烯，高濃度的陰離子磷脂，不鯊烯和類異戊二烯，高濃度的陰離子磷脂，不飽和、分枝鏈的脂肪酸飽和、分枝鏈的脂肪酸 基于上述原因，嗜堿微生物細(xì)胞膜的基于上述原因，嗜堿微生物細(xì)胞膜的熔點(diǎn)熔點(diǎn)低低，流動(dòng)性大，在，流動(dòng)性大，在pHpH值條件下膜完整性較差，值條件下膜完整性較差，生長(zhǎng)受到抑制，鉀離子滲透性明顯增加，這是生長(zhǎng)受到抑制，鉀離子滲透性明顯增加，這是為什么自然界中為什

16、么自然界中嗜熱嗜堿嗜熱嗜堿的真細(xì)菌較少的原因。的真細(xì)菌較少的原因。 呼吸作用和氧化磷酸化作用呼吸作用和氧化磷酸化作用 嗜堿桿菌的明顯特征是含有高濃度的呼嗜堿桿菌的明顯特征是含有高濃度的呼吸鏈組分，細(xì)胞色素濃度高（細(xì)菌顏色吸鏈組分，細(xì)胞色素濃度高（細(xì)菌顏色特別深）特別深） 主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸 嗜堿微生物在高嗜堿微生物在高pHpH值條件下氨基酸的運(yùn)值條件下氨基酸的運(yùn)輸速率要快輸速率要快 NaNa+ +/H/H+ +反向載體反向載體 嗜堿微生物在高堿環(huán)境下生長(zhǎng)時(shí)其細(xì)胞嗜堿微生物在高堿環(huán)境下生長(zhǎng)時(shí)其細(xì)胞質(zhì)質(zhì)pHpH不超過不超過9.59.5，說明這些細(xì)菌能在膜兩，說明這些細(xì)菌能在膜兩側(cè)建立逆向的跨膜質(zhì)子梯

17、度側(cè)建立逆向的跨膜質(zhì)子梯度 嗜堿細(xì)菌細(xì)胞膜上存在嗜堿細(xì)菌細(xì)胞膜上存在NaNa+ +/H/H+ +反向載體，反向載體，能催化細(xì)菌細(xì)胞排出鈉離子并攝入能催化細(xì)菌細(xì)胞排出鈉離子并攝入氫離子，氫離子，使細(xì)胞質(zhì)的使細(xì)胞質(zhì)的pHpH保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài) 蛋白質(zhì)合成和酶蛋白質(zhì)合成和酶 細(xì)胞蛋白質(zhì)合成在堿性條件下具有較大細(xì)胞蛋白質(zhì)合成在堿性條件下具有較大的活力的活力三、嗜堿菌的應(yīng)用三、嗜堿菌的應(yīng)用p40蛋白酶：蛋白酶：洗滌劑的添加劑，不受表面活性劑和助劑的影響，洗滌劑的添加劑，不受表面活性劑和助劑的影響，在堿性條件下提高去污能力；嗜堿桿菌產(chǎn)的蛋白酶穩(wěn)定、在堿性條件下提高去污能力；嗜堿桿菌產(chǎn)的蛋白酶

18、穩(wěn)定、產(chǎn)量高，酶是可溶的，可長(zhǎng)時(shí)間保存；堿性蛋白酶用于動(dòng)產(chǎn)量高，酶是可溶的，可長(zhǎng)時(shí)間保存；堿性蛋白酶用于動(dòng)物皮革的去毛作用，克服物皮革的去毛作用，克服石灰硫酸鈉石灰硫酸鈉處理法環(huán)境污染的缺處理法環(huán)境污染的缺點(diǎn)；堿性的彈性蛋白酶在點(diǎn)；堿性的彈性蛋白酶在pH11pH11下降解動(dòng)物組織的彈性蛋白、下降解動(dòng)物組織的彈性蛋白、角蛋白和膠原蛋白角蛋白和膠原蛋白環(huán)狀糊精葡萄糖轉(zhuǎn)移酶：環(huán)狀糊精葡萄糖轉(zhuǎn)移酶：使淀粉轉(zhuǎn)化為環(huán)狀糊精（使淀粉轉(zhuǎn)化為環(huán)狀糊精（CDsCDs）淀粉酶淀粉酶：水解淀粉，最適：水解淀粉，最適pHpH為為10.510.5纖維素酶：纖維素酶：處理化工和紡織工業(yè)排出的堿性廢水處理化工和紡織工業(yè)排出的

19、堿性廢水木聚糖酶：木聚糖酶：轉(zhuǎn)化木聚糖為木聚二糖和寡聚糖，處理人造纖轉(zhuǎn)化木聚糖為木聚二糖和寡聚糖，處理人造纖維廢物維廢物果膠酶：果膠酶：果膠裂解酶用紙張生產(chǎn)工藝改良果膠裂解酶用紙張生產(chǎn)工藝改良?jí)A性脂肪酶和青霉素酶堿性脂肪酶和青霉素酶 嗜堿鏈霉菌產(chǎn)生抗生素：嗜堿鏈霉菌產(chǎn)生抗生素：內(nèi)酰胺類抗生素，內(nèi)酰胺類抗生素，諾卡地霉素，抗霉素諾卡地霉素，抗霉素A A，肽類抗生素等，肽類抗生素等 嗜堿鏈霉菌在嗜堿鏈霉菌在pH10.3pH10.3條件下產(chǎn)生抗霉素條件下產(chǎn)生抗霉素A A 破壞作用 在建筑水泥中常加入酪蛋白改進(jìn)水泥的流動(dòng)性，但抗堿的梭狀芽孢桿菌（pH12）能產(chǎn)生揮發(fā)性有機(jī)酸和胺，破壞酪蛋白的特性第五節(jié)

20、第五節(jié) 高鹽環(huán)境中的微生物高鹽環(huán)境中的微生物l天然的鹽湖和死海天然的鹽湖和死海l海灣和沿海礁石池海灣和沿海礁石池l用于生產(chǎn)鹽的太陽蒸用于生產(chǎn)鹽的太陽蒸發(fā)池和制鹽場(chǎng)發(fā)池和制鹽場(chǎng)l用鹽腌過的食品用鹽腌過的食品一、嗜鹽微生物的類型一、嗜鹽微生物的類型抗鹽微生物抗鹽微生物在高濃度在高濃度NaCl環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的嗜鹽微生物主要環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的嗜鹽微生物主要有微藻和嗜鹽細(xì)菌有微藻和嗜鹽細(xì)菌最適生長(zhǎng)的鹽濃度在最適生長(zhǎng)的鹽濃度在0.22.0 mol/L NaCl之間，能生長(zhǎng)的鹽濃之間，能生長(zhǎng)的鹽濃度在度在0.14.5 mol/L NaCl之間之間(26.1%)。主要有某些真細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌和微藻，如死海和鹽湖中存在的主要

21、有某些真細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌和微藻，如死海和鹽湖中存在的中度嗜鹽的專性厭氧發(fā)酵細(xì)菌鹽擬桿菌（中度嗜鹽的專性厭氧發(fā)酵細(xì)菌鹽擬桿菌（Halobacterioids）、生）、生孢鹽細(xì)菌（孢鹽細(xì)菌（Sporohalobacter）、鹽厭氧細(xì)菌）、鹽厭氧細(xì)菌（Haloanaerobium），它們能降解各種有機(jī)物。），它們能降解各種有機(jī)物。最適生長(zhǎng)的鹽濃度在最適生長(zhǎng)的鹽濃度在3.05.0 mol/L NaCl之間之間(29%)，能生長(zhǎng)的鹽濃度在能生長(zhǎng)的鹽濃度在1.55 mol/L NaCl之間。之間。 這些菌需要至少這些菌需要至少1.5 mol/L NaCl（約（約8），通常生），通常生長(zhǎng)最適濃度是約長(zhǎng)最適濃度是

22、約3-5 mol/L NaCl（1729）。）。主要有鹽桿菌和鹽球菌，它們屬于古細(xì)菌。主要有鹽桿菌和鹽球菌，它們屬于古細(xì)菌。杜氏藻杜氏藻真核嗜鹽微生物真核嗜鹽微生物有杜氏藻屬的某些種。有杜氏藻屬的某些種。嗜鹽微生物中真細(xì)菌有光合細(xì)菌嗜鹽微生物中真細(xì)菌有光合細(xì)菌-外硫紅外硫紅螺菌屬螺菌屬(Ectothiorhosospira)嗜鹽菌的分布 鹽湖中的嗜鹽紫色硫細(xì)菌（外硫紅螺菌屬和可變桿菌屬），外硫紅螺菌屬最適鹽濃度為1427，最低10。 鹽桿菌屬存在咸魚、鹽湖及曬鹽池，鹽桿菌含有紅色素，是獨(dú)特的光合細(xì)菌，在死海中濃度達(dá)到107個(gè)/ml會(huì)出現(xiàn)紅色。 鹽湖和死海中迅在原生動(dòng)物有鞭毛蟲、纖毛蟲和變形蟲。

23、 23氯化鈉培養(yǎng)基中，僅有杜氏藻金和嗜鹽隱桿藻存在。 枝孢霉可以生存在29的氯化鈉濃度中。二、嗜鹽微生物抗高濃度二、嗜鹽微生物抗高濃度NaClNaCl的分子機(jī)理的分子機(jī)理P46P461 1、嗜鹽菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和細(xì)胞內(nèi)、嗜鹽菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和細(xì)胞內(nèi)K K濃度的需要維濃度的需要維持胞外高鹽濃度。持胞外高鹽濃度。K KNaNaK K2 2、嗜鹽菌的酶產(chǎn)生、穩(wěn)定和活性發(fā)揮需要高鹽濃度、嗜鹽菌的酶產(chǎn)生、穩(wěn)定和活性發(fā)揮需要高鹽濃度嗜鹽菌一些酶發(fā)揮活性的適宜鹽濃度嗜鹽菌一些酶發(fā)揮活性的適宜鹽濃度酶酶產(chǎn)生菌產(chǎn)生菌酶適宜鹽濃酶適宜鹽濃度（度（mol）淀粉酶淀粉酶Micrococcus halobius暈輪微球

24、菌暈輪微球菌0.5-2.1Halobacterium halobium鹽生鹽桿菌鹽生鹽桿菌1.0Natronobacterium sp.一種嗜鹽嗜堿桿菌一種嗜鹽嗜堿桿菌2.6脫氫酶脫氫酶Listeria denitrificans反硝化李斯特氏菌反硝化李斯特氏菌1.6核酸酶核酸酶Micrococcus varians變異微球菌變異微球菌2.0-3.0Bacillus sp.一種芽孢桿菌一種芽孢桿菌2.1-3.1磷酸化酶磷酸化酶Vibrio casticola肋生弧菌肋生弧菌0.6蛋白酶蛋白酶Halobacterium salinarium鹽制品鹽桿菌鹽制品鹽桿菌2.1-4.2鹽桿菌含有較少的非

25、極性氨基酸，減弱蛋白質(zhì)的疏水作用，在鹽桿菌含有較少的非極性氨基酸，減弱蛋白質(zhì)的疏水作用，在高濃度鉀離子溶液中，水量較少，使疏水鍵更好的相互作用，高濃度鉀離子溶液中，水量較少，使疏水鍵更好的相互作用，使蛋白質(zhì)處于有活力構(gòu)象。使蛋白質(zhì)處于有活力構(gòu)象。3 3、細(xì)胞膜上存在、細(xì)胞膜上存在H H離子離子/Na/Na離子抗子離子抗子4 4、嗜鹽菌細(xì)胞內(nèi)積累或產(chǎn)生相容性溶質(zhì)、嗜鹽菌細(xì)胞內(nèi)積累或產(chǎn)生相容性溶質(zhì)以適應(yīng)高鹽濃度以適應(yīng)高鹽濃度調(diào)節(jié)滲透壓，維持細(xì)胞在高鹽環(huán)境下正常進(jìn)行代謝活動(dòng)。調(diào)節(jié)滲透壓，維持細(xì)胞在高鹽環(huán)境下正常進(jìn)行代謝活動(dòng)。三、嗜鹽菌的應(yīng)用三、嗜鹽菌的應(yīng)用v在高濃度在高濃度NaCl培養(yǎng)基中，杜氏藻細(xì)

26、胞能合成大量的甘油（培養(yǎng)基中，杜氏藻細(xì)胞能合成大量的甘油（80干重，用干重，用于生產(chǎn)藥物和化妝品，炸藥）、于生產(chǎn)藥物和化妝品，炸藥）、胡蘿卜素（胡蘿卜素（1020，用于食品著色，用于食品著色，癌細(xì)胞抑制劑，維生素癌細(xì)胞抑制劑，維生素A前體）和蛋白質(zhì)。前體）和蛋白質(zhì)。v抗鹽單細(xì)胞紅藻能合成脂肪酸和花生四烯酸（食品必需品），還產(chǎn)生水溶抗鹽單細(xì)胞紅藻能合成脂肪酸和花生四烯酸（食品必需品），還產(chǎn)生水溶性胞外多糖和光合色素以及藻紅素（無毒食品著色）。性胞外多糖和光合色素以及藻紅素（無毒食品著色）。v螺旋藻合成豐富的蛋白質(zhì)（螺旋藻合成豐富的蛋白質(zhì)（5070），食品添加可加快傷口愈合，），食品添加可加快傷口

27、愈合， 亞麻酸可抑制智力衰退亞麻酸可抑制智力衰退嗜鹽桿菌合成的一些酶可以在異常條件下催化工業(yè)所需的特殊反應(yīng)。嗜鹽桿菌合成的一些酶可以在異常條件下催化工業(yè)所需的特殊反應(yīng)。第六節(jié)第六節(jié) 高壓環(huán)境中的微生物高壓環(huán)境中的微生物p海洋、深油井、地下煤礦和某些工業(yè)加壓設(shè)備中。海洋、深油井、地下煤礦和某些工業(yè)加壓設(shè)備中。p在海洋中，每加深在海洋中，每加深10m就要增加就要增加1.01105Pa（約一個(gè)大氣（約一個(gè)大氣壓）。太平洋壓）。太平洋Challenger海底的壓力達(dá)海底的壓力達(dá)1.18108Pap在在海洋海洋中高壓還伴隨著中高壓還伴隨著低溫低溫（溫度僅在（溫度僅在0左右。）左右。）p一些湖泊底部也是高

28、壓環(huán)境，如俄羅斯的一些湖泊底部也是高壓環(huán)境，如俄羅斯的Bayhal湖底壓力湖底壓力可達(dá)可達(dá)1.62107Pa.p在陸地中深度每增加在陸地中深度每增加1m，壓力增加，壓力增加1.01104Pa，而溫度隨，而溫度隨著深度增加而提高。著深度增加而提高。二、耐高壓微生物二、耐高壓微生物深海，一種假單胞菌（深海，一種假單胞菌（Pseudomonas bathycete）可以在）可以在1.01108Pa、3下生長(zhǎng)，但生長(zhǎng)非常緩慢。下生長(zhǎng)，但生長(zhǎng)非常緩慢。3500m以下的油井中存在一種嗜壓耐熱的硫酸鹽還原菌，可以下的油井中存在一種嗜壓耐熱的硫酸鹽還原菌，可以在以在4.05107Pa、60105下生長(zhǎng)。下生長(zhǎng)

29、。在深海中有些細(xì)菌為專性嗜壓菌，僅在加壓條件下能生長(zhǎng)在深海中有些細(xì)菌為專性嗜壓菌，僅在加壓條件下能生長(zhǎng)人可以在海洋下人可以在海洋下127m處工作（處工作（1. 52107Pa），壓力敏感的），壓力敏感的微生物在壓力高于微生物在壓力高于2.02107Pa不能生長(zhǎng)不能生長(zhǎng)1. 能量物質(zhì)能量物質(zhì) 同型乳酸發(fā)酵糞鏈球菌以不同物質(zhì)同型乳酸發(fā)酵糞鏈球菌以不同物質(zhì)為能源可耐受不同的壓力為能源可耐受不同的壓力2. 無機(jī)鹽無機(jī)鹽3. 生長(zhǎng)溫度生長(zhǎng)溫度4. pH值和離子強(qiáng)度值和離子強(qiáng)度三、微生物抗最大壓力的能力受許多環(huán)境因素三、微生物抗最大壓力的能力受許多環(huán)境因素的影響的影響P50壓力增加影響物質(zhì)的解離反應(yīng)，壓力

30、增加影響物質(zhì)的解離反應(yīng)，pHpH值發(fā)生變化，壓力可以明顯加值發(fā)生變化，壓力可以明顯加強(qiáng)酸和堿對(duì)微生物的抑制效應(yīng)。強(qiáng)酸和堿對(duì)微生物的抑制效應(yīng)。溫度稍高于生長(zhǎng)溫度時(shí)，抗壓能力最大，溫度稍高于生長(zhǎng)溫度時(shí)，抗壓能力最大，溫度進(jìn)一步提高，抗壓能力大大降低溫度進(jìn)一步提高，抗壓能力大大降低四、高壓對(duì)微生物的損傷四、高壓對(duì)微生物的損傷微生物代謝產(chǎn)物微生物代謝產(chǎn)物對(duì)油層的作用對(duì)油層的作用有機(jī)酸、無機(jī)酸、低有機(jī)酸、無機(jī)酸、低分子量酸分子量酸提高孔隙度和滲透率；與碳酸巖石反應(yīng)提高孔隙度和滲透率；與碳酸巖石反應(yīng)產(chǎn)生產(chǎn)生CO2氣體（氣體（H2、CH4、CO2、N2、H2S）提高地層壓力；溶解在原油中使原油黏提高地層壓力

31、；溶解在原油中使原油黏度下降；溶解礦物中的硫，提高滲透率；度下降；溶解礦物中的硫，提高滲透率；使原油膨脹使原油膨脹生物表面活性劑和乳生物表面活性劑和乳化劑化劑降低巖石、油、水系統(tǒng)中的表面張力，降低巖石、油、水系統(tǒng)中的表面張力，形成石油水乳狀液形成石油水乳狀液生物聚合物生物聚合物封堵高滲透層，提高水驅(qū)油效率并降低封堵高滲透層，提高水驅(qū)油效率并降低水油比水油比醇類、酮類、醛類醇類、酮類、醛類溶解巖石孔隙中的原油，降低原油黏度溶解巖石孔隙中的原油，降低原油黏度第七節(jié)第七節(jié) 高輻射環(huán)境中的微生物高輻射環(huán)境中的微生物這些輻射作用通常對(duì)微生物均有害這些輻射作用通常對(duì)微生物均有害環(huán)境的輻射作用環(huán)境的輻射作用

32、非電離輻射作用：紫外線、可見光、紅外線輻射非電離輻射作用：紫外線、可見光、紅外線輻射電離輻射作用：電離輻射作用：X射線、射線、射線、射線、宇宙射線宇宙射線l自然界中非電離輻射源為太陽光自然界中非電離輻射源為太陽光l自然界中電離輻射源有兩種：自然界中電離輻射源有兩種：l人為的輻射源：核武器的制造和試驗(yàn)、核人為的輻射源：核武器的制造和試驗(yàn)、核電站、電離輻射診斷儀和治療儀電站、電離輻射診斷儀和治療儀輻射源：輻射源： 自然界中不同的微生物，抗輻射能力差別非常大，自然界中不同的微生物，抗輻射能力差別非常大，并且同一種微生物由于不同細(xì)胞所處的生長(zhǎng)時(shí)期并且同一種微生物由于不同細(xì)胞所處的生長(zhǎng)時(shí)期和生長(zhǎng)條件不同也有不同的抗輻射能力。和生長(zhǎng)條件不同也有不同的抗輻射能力。一、抗