普通動物學軟體動物門

1、第八節(jié)第八節(jié) 軟體動物門軟體動物門（Mol1usca）重點難點1.1.外套膜重要的生物學作用外套膜重要的生物學作用; ;殼及珍珠殼及珍珠的形成過程的形成過程. .2.2.在進化上的地位在進化上的地位. .3.3.腹足綱不對稱體制的起源與進化腹足綱不對稱體制的起源與進化. .進化地位進化地位 真體腔真體腔、后腎管后腎管、個體發(fā)育中有、個體發(fā)育中有擔輪幼蟲擔輪幼蟲等特等特征，是軟體動物相同于環(huán)節(jié)動物的代表性特征征，是軟體動物相同于環(huán)節(jié)動物的代表性特征, ,因此認為軟體動物是由環(huán)節(jié)動物演化而來的，因此認為軟體動物是由環(huán)節(jié)動物演化而來的，是朝著不很活動的生活方式較早分化出來的一是朝著不很活動的生活方式

2、較早分化出來的一支。支。 因大多數(shù)的軟體動物有貝殼，故又稱因大多數(shù)的軟體動物有貝殼，故又稱“貝類貝類”。生物學特征生物學特征 身體兩側(cè)對稱，具有3個胚層和真體腔； 身體分為頭、足、內(nèi)臟團、外套膜4個部分， 通常有外套膜分泌的石灰質(zhì)的貝殼； 排泄系統(tǒng)后腎型，出現(xiàn)了循環(huán)系統(tǒng)、呼吸器官； 間接發(fā)育的軟體動物具有擔輪幼蟲期一、軟體動物門的主要特征一、軟體動物門的主要特征 1 1、體制和分部、體制和分部 2 2、消化系統(tǒng)、消化系統(tǒng)3 3、呼吸器官、呼吸器官 4 4、循環(huán)系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng) 5 5、排泄器官、排泄器官6 6、神經(jīng)系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)7 7、生殖系統(tǒng)和發(fā)育、生殖系統(tǒng)和發(fā)育軟體動物分部、齒舌結(jié)構(gòu)圖軟體動

3、物分部、齒舌結(jié)構(gòu)圖（N.Campbell，1995）體制和分部體制和分部 身體柔軟，軟體部分為頭部、足部和內(nèi)臟團。 背側(cè)皮膚褶襞向下延伸成為外套膜， 由外套膜分泌形成石灰質(zhì)貝殼，覆蓋在身體最外面。 1 1、體制、體制 軟體動物體制為左右對稱， 但腹足綱動物在發(fā)育過程中發(fā)生扭轉(zhuǎn)而變得不對稱。2 2、分部、分部2.1 2.1 頭部頭部2.2 2.2 足足 2.3 2.3 內(nèi)臟團內(nèi)臟團 2.4 2.4 外膜外膜 2.5 2.5 貝殼貝殼頭部頭部 位于身體前端，具攝食和感覺器官，主要為眼、觸角。 發(fā)達程度的差異： 底棲或附著生活的類群 頭部不發(fā)達或退化消失，如石鱉、角貝、河蚌等； 活動的類群 頭部發(fā)達

4、并有發(fā)達的感覺器官，如蝸牛、烏賊等。石鱉蝸牛頭部比較足足 位于身體腹面的肌肉質(zhì)運動器官。 但形態(tài)變化甚大： 適于基質(zhì)上匍匐爬行者，如鮑、石鱉等，足呈塊狀； 適于底質(zhì)上潛掘棲居者，如瓣鰓綱的足為斧狀，掘足綱的為柱狀； 游泳生活者，如頭足類，足已經(jīng)與頭部愈合，并環(huán)繞頭部分裂成若干條長腕； 一些附著生活者，如貽貝足不發(fā)達，足部具足絲腺，能分泌足絲； 營固著生活者，如牡蠣成體，足完全退化。內(nèi)臟團內(nèi)臟團 一般位于足的背面， 消化、生殖等內(nèi)臟器官都在內(nèi)臟團里。外套膜外套膜（mantle） 身體背側(cè)皮膚延伸形成的薄膜，一般包被內(nèi)臟團、鰓甚至足。 外套腔（mantle cavity） 外套膜與內(nèi)臟團、鰓、足之

5、間的空隙。 很多軟體動物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛門甚至口都在外套腔內(nèi)， 所以軟體動物的排泄、生殖、呼吸等生理活動均與外套腔內(nèi)的水流有關(guān)。 外套膜結(jié)構(gòu)圖 外套膜通常分三層：外層和內(nèi)層為表皮細胞層，中間層為肥厚的結(jié)締組織。 水生種類的外套膜表面或邊緣密生纖毛，藉其擺動而激起水流，從而進行呼吸、濾食、排泄等活動； 陸生種類外套膜富有血管，有進行氣體交換的功能； 頭足類的外套膜成囊狀，富含肌肉，其收縮時能擠壓外套腔中的水從漏斗射出，藉水流反作用力而前進。貝殼貝殼（shell） 軟體動物除極少數(shù)種類外，絕大多數(shù)都有由外套膜分泌形成的貝殼，通常位于身體的最外面，為保護器官。 但不同的種類，貝殼的數(shù)目、形

6、態(tài)變化很大： 無板類無殼； 腹足類、單板類、掘足類1片貝殼； 瓣鰓類2片貝殼； 頭足類貝殼退化為內(nèi)殼或成體完全消失； 多板類8片貝殼。 貝殼的形態(tài)及其上的紋、刺、肋、齒等是分類的依據(jù)之一。軟體動物貝殼外形結(jié)構(gòu)圖軟體動物貝殼外形結(jié)構(gòu)圖（彼得.丹斯，1998） 貝殼通常分三層： 角質(zhì)層（periostracum） 外層，由貝殼素（conchiolin）構(gòu)成，有多種顏色，用來保護構(gòu)成貝殼的鈣質(zhì)不被碳酸溶解； 棱柱層（prismatayer） 中間一層，較厚、質(zhì)地疏松、占貝殼的大部分，由柱狀的碳酸鈣晶體構(gòu)成，呈方解石（calcite）結(jié)構(gòu)，又稱殼層（ostracum）； 珍珠層（pearlayer）

7、內(nèi)層，由片狀的碳酸鈣構(gòu)成，晶體呈文石（aragonite）結(jié)構(gòu)，又稱殼底（hypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。 整個貝殼主要由碳酸鈣組成，占90%-98%；貝殼素約占5%，以及其他微量元素等。 隨著個體的生長，外套膜不斷分泌，貝殼也不斷的加大加厚。 外套膜分泌旺盛時，貝殼生長也快，反之生長減慢，于是在貝殼表面形成了疏、密的生長紋，可作為生長情況和年齡測定的依據(jù)。軟體動物瓣鰓綱貝殼、外套膜結(jié)構(gòu)圖（C.P.Hickman，1995）消化系統(tǒng)消化系統(tǒng)由口、口腔、胃、腸、肛門構(gòu)成 口腔口腔 除雙殼綱由于頭部退化沒有口腔外，其它軟體動物都有口腔。 口腔內(nèi)有唾液腺，口腔壁有顎和齒舌（radu

8、la）。 顎顎位于口腔的前背部，有刮食物的作用； 齒舌齒舌為軟體動物特有的器官，位于口腔底部，由有規(guī)律排列的角質(zhì)齒片組合而成。攝食時由于肌肉的伸縮，角質(zhì)齒片作前后活動而將食物銼碎舐食。齒片的形狀、數(shù)目和排列方式是鑒定種類的重要特征。 胃胃 典型結(jié)構(gòu)包括晶桿、晶桿囊、胃盾。蝸牛（Cittarium pica）齒舌（K.Sandved）蝸牛齒舌圖 胃盾胃盾 幾丁質(zhì)，雙殼綱和一些腹足綱動物具有，保護胃的分泌細胞，有的形成角質(zhì)和石灰質(zhì)的咀嚼板。 晶桿晶桿 多數(shù)植食性種類的胃的一部分形成晶桿囊（style sac），內(nèi)有一膠質(zhì)棒狀結(jié)構(gòu)的晶桿（crystalline style）。晶桿的一部分在胃內(nèi)釋放出

9、消化酶，并攪動食物，幫助消化。 肝臟、胰臟肝臟、胰臟 肝臟開口于胃或腸的前端，頭足類一般還有胰臟胰臟。 纖毛濾食蛤類的胃和晶桿結(jié)構(gòu)纖毛濾食蛤類的胃和晶桿結(jié)構(gòu) 肛門肛門 通常位于外套腔出水口附近，雙殼綱的在身體后端；腹足綱動物在發(fā)育早期由于經(jīng)過身體扭轉(zhuǎn)，使肛門移至前方；頭足綱的多位于外套膜形成的內(nèi)漏斗。 軟體動物食性復雜 肉食性、植食性、濾食和沉積取食軟體動物腹足綱扭轉(zhuǎn)圖軟體動物腹足綱扭轉(zhuǎn)圖（C.P.Hickman，1995）頭足綱肛門成內(nèi)漏斗呼吸器官呼吸器官 軟體動物靠鰓、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。 鰓鰓 外套腔中體壁的突起，里面有血液流動。 水流通過外套膜內(nèi)壁和鰓絲上面的纖毛打動，從外

10、界按一定方向流經(jīng)鰓，與鰓內(nèi)血液方向相反，從而有效地進行氣體交換。 單板綱、多板綱鰓的數(shù)目較多，腹足綱的前鰓類（很多螺類：鮑、園田螺、東風螺等）鰓與身體一樣也是不對稱的，后鰓類（泥螺、海兔、海牛等）則原有的本鰓消失，皮膚形成了一些形態(tài)各異的次生性鰓。 “肺肺” 陸生或淡水種類（椎實螺、大蝸牛、蛞蝓kuoyu）無鰓，以外套膜形成的“肺”進行呼吸。軟體動物櫛鰓的原始結(jié)構(gòu)圖軟體動物櫛鰓的原始結(jié)構(gòu)圖（C.P.Hickman，1995）軟體動物肺螺亞綱內(nèi)部結(jié)軟體動物肺螺亞綱內(nèi)部結(jié)構(gòu)圖構(gòu)圖（C.P.Hickman，1995）循環(huán)系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng) 軟體動物是真體腔動物，但其體腔不如環(huán)節(jié)動物那樣發(fā)達，而是退縮局限于

11、圍心腔、生殖腔和排泄器官的內(nèi)腔。 初生體腔與次生體腔同時出現(xiàn)，存在于身體各器官組織之間。 這些組織間隙充滿的不是體腔液而是血液，故名血竇（blood sinus）或血腔（haemocoel），因此，循環(huán)系統(tǒng)是開管式的：血液從心耳進入心室，由動脈流入組織間不規(guī)則的血竇，再從血竇回到心耳開管式循環(huán)。 開管式循環(huán)血液攜帶氧氣和輸送營養(yǎng)的效率不如閉管式循環(huán)高，因此開管式循環(huán)不能滿足快速運動種類的需要，在軟體動物門中頭足類的循環(huán)系統(tǒng)是閉管式的，體腔也發(fā)達得多，以適應它們在水中快速捕食和躲避敵害。開管式循環(huán)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)開管式循環(huán)系統(tǒng)結(jié)構(gòu):心臟：位于圍心腔內(nèi),包括心室：1個，壁厚，能搏動，為循環(huán)動力。心耳：1個

12、或成對，有瓣膜防止血液倒流。 血管：動脈、靜脈。 血竇：是初生體腔存在于各組織器官的間隙。血液：無色，少數(shù)顯紅色或青色。血液循環(huán)的方向：血液循環(huán)的方向：大部分足、內(nèi)臟血大部分足、內(nèi)臟血 血竇血竇 集中于靜脈集中于靜脈 腎靜脈腎靜脈（排泄廢物）（排泄廢物） 鰓血管（氣體交換）鰓血管（氣體交換） 心耳心耳 心室心室排泄器官排泄器官 由中胚層和外胚層共同發(fā)生形成的，有2個開口：一個開口在體腔內(nèi)，另一個開口于體表。 腎臟腎臟 基本上是一管狀的構(gòu)造，一端以腎口（內(nèi)腎孔），開口于圍心腔（即真體腔），另一端以腎孔（外腎孔）開口于外套腔。 腎口腎口具纖毛，可以收集體腔中的代謝產(chǎn)物。 腎口之后是腎臟的腺體部分，

13、其中有很多血管，血液中的代謝產(chǎn)物可以通過滲透作用進入腎臟，最后經(jīng)腎臟的膨大部分膀胱，由腎孔排出體外。 圍心腔腺圍心腔腺 位于圍心腔內(nèi)，是圍心腔表皮分化形成的分支狀腺體，也有排泄的功能。 腎管組成： 腺體部分：富血管，腎口具纖毛，開口于圍心腔。 管狀部分：薄壁管，內(nèi)壁具纖毛。腎孔開口外套腔。 圍心腔腺可排除代謝產(chǎn)物于圍心腔，由后腎管排出。神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng) 典型的軟體動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括：腦神經(jīng)節(jié)（cerebral ganglion）、足神經(jīng)節(jié)（pedal ganglion）、側(cè)神經(jīng)節(jié)（pleural ganglion）、臟神經(jīng)節(jié)（visceral ganglion），神經(jīng)節(jié)間由2條神經(jīng)索連接。

14、 腦神經(jīng)節(jié)腦神經(jīng)節(jié) 發(fā)出神經(jīng)連接頭部的感覺器官； 足神經(jīng)節(jié)足神經(jīng)節(jié) 發(fā)出神經(jīng)通向足部； 側(cè)神經(jīng)節(jié)側(cè)神經(jīng)節(jié) 發(fā)出神經(jīng)通向外套膜和鰓； 臟神經(jīng)節(jié)臟神經(jīng)節(jié) 發(fā)出神經(jīng)連接消化道和內(nèi)臟。 頭足類神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)達，神經(jīng)節(jié)多集中在食道周圍形成腦，并有一個中胚層分化的軟骨匣包圍，這在無脊椎動物中是唯一的對快速運動適應。烏賊神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)圖烏賊神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)圖（許崇任，2000）生殖系統(tǒng)和發(fā)育生殖系統(tǒng)和發(fā)育 多數(shù)雌雄異體，少數(shù)雌雄同體，但異體受精。 腹足類和頭足類還有雌雄異形現(xiàn)象。 生殖系統(tǒng)包括一對生殖腺、輸送管和生殖孔，但在腹足類中有一些種類沒有生殖導管，生殖細胞由腎管排到外套腔。 生殖方式有卵生（oviparous

15、）、卵胎生（ovoviviparous）等多種形式。 卵生卵生 受精、胚胎和幼體發(fā)育均在體外水中進行。 但也有一些種類，雄體排出的精子被雌體吸入，在雌體的鰓腔或輸卵管中受精，在鰓腔中發(fā)育，鰓腔成了“育兒室”（brood room），發(fā)育成為獨立生活的幼蟲（1arva）才離開母體，此稱幼生型幼生型（larviparous）。 頭足類和部分腹足類需經(jīng)過交尾（coition），雄體有交接突起，交尾時將精子送入雌體，精卵多在外套腔中受精。烏賊交配圖烏賊交配圖（具性內(nèi)競爭）（C.Starr，1992）章魚交配圖章魚交配圖（C.P.Hickman，1995） 卵胎生卵胎生 少數(shù)種類，如多板類的Midden

16、doffa corrugata，受精卵在外套溝中發(fā)育，甲石鱉（Lorica）中的個別種類在雌體的輸卵管中發(fā)育；腹足類的濱螺(Littorina）、 蛇螺（Vermetus）、黑螺（Melania）、海蝸牛（Janthina）等也為卵胎生。圓田螺的胚螺是在雌螺的子宮中發(fā)育成長。 軟體動物除頭足類是不完全卵裂盤裂外，多數(shù)是完全卵裂，與扁形、環(huán)節(jié)動物相似。 頭足類和陸生種類是直接發(fā)育外，其他多數(shù)種類發(fā)育經(jīng)歷擔輪幼蟲和面盤幼蟲（veliger larva）階段。面盤幼蟲后期經(jīng)變態(tài)而成為幼年個體。軟體動物門的分類軟體動物門的分類 目前記錄的現(xiàn)存的軟體動物大約有11.5萬種， 此外還發(fā)現(xiàn)了3.5萬種化石，

17、 動物界中僅次于節(jié)肢動物的第2大類群。 根據(jù)身體構(gòu)造的不同，將軟體動物分為7個綱： 無板綱、多板綱、單板綱、瓣鰓綱、掘足綱、腹足綱、頭足綱。軟體動物分綱圖演化、相對軟體動物分綱圖演化、相對豐度豐度（C.P.Hickman，1995）單板綱（單板綱（monoplacophora） 長期以來一直被認為是化石種類，只在寒武紀、泥盆紀地層中發(fā)現(xiàn)過它們的化石。 直到1952年丹麥“海神號”（Galathea Expedition）調(diào)查船在太平洋哥斯達黎加（Gosta Rica）西部沿海3570m深處采到了10個現(xiàn)生的標本，名為新蝶貝新蝶貝（Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000

18、m深海底發(fā)現(xiàn)了7種。 單板綱屬原始種類，身體兩側(cè)對稱，頭部不發(fā)達，很多器官有重復排列的現(xiàn)象。外套溝中有56對鰓軸的單側(cè)有鰓絲的單櫛鰓，具1對心室，2對心耳，6對腎。體背有1個扁平的盾形殼，某些器官出現(xiàn)了分節(jié)現(xiàn)象。 目前對其了解不多，尚待進一步深入。單板綱種類單板綱種類 Neopilina（活體長度3mm3cm）（C.P.Hickman，1995）無板綱（無板綱（Aplacophora） 為軟體動物中的原始類型。 全部營海洋生活，體似蠕蟲，體長約5cm，穴居或爬行。 無貝殼，腹面中央通常具一腹溝，外套膜發(fā)達，表面具角質(zhì)層及各種石灰質(zhì)或角質(zhì)骨刺。 神經(jīng)系統(tǒng)由圍繞食道的神經(jīng)環(huán)和由其向后延伸的2對神經(jīng)

19、索組成。 多數(shù)雌雄同體。 種類不多，約250種，分布于低潮線以下至數(shù)百米深海。 如我國南海的龍女簪（Proneomenia）。多板綱（多板綱（Po1yplacophora） 全部海洋生活； 頭部不明顯； 身體扁平，卵圓形，背面有8個覆瓦狀排列的貝殼，大多體長212cm； 足塊狀，雌雄異體。 一般以齒舌刮取礁石上的海藻為食，發(fā)育過程僅有擔輪幼蟲期。 現(xiàn)存600多種，化石350種。 潮間帶常見的各種石鱉。軟體動物多板綱石軟體動物多板綱石鱉鱉（Tonicella lineata）（R.Harbo，1995） 身體側(cè)扁、左右對稱，體表具2片貝殼，故又名“雙殼綱雙殼綱”（Bivalvia）；頭部退化以至

20、消失，又名“無頭無頭類類”（Acephala）；足部發(fā)達呈斧狀，又稱“斧足類斧足類”（Pelecypoda）。瓣鰓綱瓣鰓綱（Lamellibranchia）瓣鰓綱循環(huán)系統(tǒng)瓣鰓綱循環(huán)系統(tǒng)呼吸系統(tǒng)關(guān)系呼吸系統(tǒng)關(guān)系圖圖（C.P.Hickman，1995）鰓呈瓣狀，1一2對；神經(jīng)系統(tǒng)較簡單，有腦、臟、足三對神經(jīng)節(jié)及相連的神經(jīng)索；心臟具1心室2心耳，位于圍心腔中；腎1對，一端開口于圍心腔，另一端與外套腔相通。多數(shù)雌雄異體，少數(shù)雌雄同體。發(fā)育經(jīng)歷擔輪幼蟲和面盤幼蟲期。 大部海產(chǎn)，少數(shù)淡水產(chǎn)，已知的種類達3000030000種種左右。 瓣鰓綱動物通常活動性較小，有的以足挖鑿泥沙在泥沙中埋棲或穴居； 有的以足

21、絲粘附于其他物體上營附著生活； 有的以貝殼的一部分固著在其他物體上，終生不改變生活地點； 有的在巖石、貝殼、珊瑚骨胳上或竹木等上鑿穴而棲。 由于活動性小、耗氧量低，常?？梢赃_到很高的密度； 由于它們靠鰓的纖毛和唇瓣等過濾水中小型浮游生物、有機碎屑等為食，養(yǎng)殖中一般不必投喂。 因此該綱的許多種類已成為捕撈和養(yǎng)殖的重要對象。 根據(jù)貝殼鉸合齒的形態(tài)、閉殼肌的發(fā)育程度和鰓的構(gòu)造等，瓣鰓綱分為三目： 列齒目列齒目（Taxodonta） 鉸合齒多，排成一列或二列，閉殼肌二個。 主要種類有蚶科的泥蚶（Tegillarca granosa）、毛蚶（Scapharca subcrenata）、魁蚶（Arca i

22、nflata）等。 軟體動物列齒目種類圖軟體動物列齒目種類圖（彼得（彼得. .丹斯，丹斯，19981998） 異柱目異柱目（Anisomyaria） 鉸合齒退化或沒有，前閉殼肌小或完全沒有。 常見種類如：紫貽貝（Myti1us edulis）、馬氏珠母貝（Pinctada martensii）、櫛孔扇貝（Chlamys farreri）、長牡蠣（Crassostrea gigas）等。真瓣鰓目真瓣鰓目（Eulamellibranchia） 鉸合齒少或無，二個閉殼肌近相等，每鰓反折為兩片鰓瓣，鰓絲間有血管相通。如產(chǎn)于淡水的三角帆蚌（Hyriopsis cumingii），海產(chǎn)的文蛤（Meretr

23、ix meretrix）、縊蟶（Sinonovacula constricta）、鱗硨磲（Tridacna squamosa）等。掘足綱（掘足綱（Scaphopoda） 貝殼呈長圓錐形、稍彎曲的管狀，兩端開口，故又名管殼類管殼類（Siphonoconchae）。 足發(fā)達成圓柱狀，頭部退化為前端的一個突起。 海產(chǎn)，多在泥沙中穴居，約350種左右。 常見種類：有大角貝（Dentalium vernedei）、膠州灣角貝（D.kiaochowwanense）等。軟體動物掘足綱種類圖軟體動物掘足綱種類圖（C.P.Hickman，1995）軟體動物掘足綱類群圖軟體動物掘足綱類群圖（彼得.丹斯，1998）

24、腹足綱腹足綱（Gastropoda） 貝殼1個，呈螺旋狀，故又名單殼綱單殼綱（Univalvia），或“螺類螺類”。 廣泛分布在海洋、淡水、陸地，為軟體動物中種類最多的一個綱。 頭部明顯，身體左右不對稱，神經(jīng)扭轉(zhuǎn)成“8”字形，有些種類有反扭轉(zhuǎn)現(xiàn)象； 足塊狀，多具螺旋形外殼； 雌雄異體或同體，有的種類為卵胎生。 海產(chǎn)種類具擔輪幼蟲期和面盤幼蟲期。 已經(jīng)記錄75000種現(xiàn)存種類和15000種化石種類。前鰓亞綱前鰓亞綱（Prosobranchia） 海洋、淡水、陸生。 通常具外殼，殼常有厴板，側(cè)臟神經(jīng)索交叉成“8”字形； 本鰓簡單，位于心室的前方。 如鮑（Haliotis）、馬蹄螺、笠貝、骨螺、釘螺

25、、圓田螺（Cipangopaludina）、東風螺（Babylonia）等。軟體動物腹足綱前軟體動物腹足綱前鰓亞綱類群圖鰓亞綱類群圖（彼得.丹斯，1998）后鰓亞綱后鰓亞綱（Opisthobranchia） 全部海洋生活。 一般側(cè)臟神經(jīng)索不交叉為“8”字形； 貝殼與外套膜通常不發(fā)達，亦有全缺者； 多數(shù)本鰓消失，出現(xiàn)次生性皮膚鰓。 如泥螺（Bul1acta）、海兔（Notarchus）、石磺海牛（Homoiodoris）等。軟體動物后鰓亞綱類群圖軟體動物后鰓亞綱類群圖（1. C.Starr，1992；2. N.Campbell，1997；3. C.P.Hickman；4、5. C.P.Hickm

26、an，1995）肺螺亞綱肺螺亞綱（Pulmonata） 多棲于陸地或淡水。 有殼或消失； 無鰓，以肺呼吸（右側(cè)外套膜內(nèi)壁在殼內(nèi)形成“肺”）； 頭部發(fā)達，觸角1一2對，眼生于觸角基部（基眼基眼類類）或生于后觸角頂端（柄眼類柄眼類）。 如椎實螺（Lymnaea）、大蝸牛（Helix）等。軟體動物腹足綱肺軟體動物腹足綱肺螺亞綱蝸牛螺亞綱蝸牛(柄眼類柄眼類)（N.Campbell,1997）頭足綱頭足綱（Cephalopoda） 頭部、足部發(fā)達，足環(huán)生于頭部前方，故名頭足類。 化石種類超過9000種，現(xiàn)生種類約650種左右。 全部海產(chǎn)，多數(shù)善游，一些種類能作長距離、快速、定期的洄游。 除原始種類（鸚鵡

27、螺）具外殼，其余種類為內(nèi)殼或成體無殼； 神經(jīng)系統(tǒng)復雜，神經(jīng)節(jié)集中于頭部，有中胚層形成的軟骨匣保護； 頭側(cè)具一對構(gòu)造相當完善的眼； 足特化為8或10條腕和一個漏斗； 心臟一心室2個或4個心耳； 口內(nèi)有顎片和齒舌； 不少種類內(nèi)臟腹側(cè)具墨囊。 外套膜發(fā)達，形成袋狀，稱“胴部”， 其上肌肉十分發(fā)達，藉外套膜肌肉收縮，將外套腔中的水分從漏斗口噴出。 所有的內(nèi)臟器官都包裹在胴部中。 雌雄異體、異形，交配受精，無變態(tài)。 分二個亞綱：四鰓亞綱四鰓亞綱（Tetrabranchia） 鰓和心耳、腎臟均2對（各4個），外殼螺旋形、分室。 觸腕數(shù)目多，無墨囊。 現(xiàn)生的僅鸚鵡螺（Nautilus）。二鰓亞綱二鰓亞綱（Dibranchia） 鰓、心耳、腎臟均1對（各2個），內(nèi)殼或無殼。 觸腕8個或10個，具墨囊。 如烏賊（Sepia）具10個腕，內(nèi)殼為“海螵蛸”； 章魚（Octopus）只8個腕，內(nèi)殼退化。軟體