高中生物競(jìng)賽第八章植物生長(zhǎng)物質(zhì)教（學(xué)）案

1、WORD 專業(yè)資料. 高中生物競(jìng)賽第八章植物生長(zhǎng)物質(zhì)教案一、教學(xué)時(shí)數(shù)計(jì)劃教學(xué)時(shí)數(shù)16學(xué)時(shí)，其中理論課12學(xué)時(shí)，實(shí)驗(yàn)課4學(xué)時(shí)。二、教學(xué)大綱基本要求了解植物生長(zhǎng)物質(zhì)、植物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、極性運(yùn)輸、生長(zhǎng)素的“二重作用”與乙烯的“三重反應(yīng)”、偏上生長(zhǎng)、激素受體等基本概念；了解植物生長(zhǎng)物質(zhì)的種類、結(jié)構(gòu)和性質(zhì)；掌握研究植物生長(zhǎng)物質(zhì)的方法；了解植物激素在植物體的分布與運(yùn)輸?shù)幕咎卣?；了解植物激素的發(fā)現(xiàn)過程和作用機(jī)理；熟知植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑各自的主要生理效應(yīng)；了解植物激素間的相互關(guān)系；掌握植物生長(zhǎng)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用技術(shù)與注意事項(xiàng)。三、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)（一）重點(diǎn)1植物生長(zhǎng)物質(zhì)、植物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)

2、節(jié)劑的基本概念。2生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯、油菜素脂、茉莉酸甲酯等植物激素的基本結(jié)構(gòu)和主要生理作用。3生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯在植物體的生物合成和運(yùn)輸。4植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類與其在生產(chǎn)上的應(yīng)用。（二）難點(diǎn)1植物激素作用機(jī)理。2植物激素的相互作用。3研究植物生長(zhǎng)物質(zhì)的方法。植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，不但需要水分、礦質(zhì)元素和有機(jī)物的供應(yīng)，而且還需要一類微量的具有特殊作用的生長(zhǎng)物質(zhì)來調(diào)節(jié)與控制植物體的各種代過程，以適應(yīng)外界環(huán)境條件的變化。植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和種類植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plantgrowthsubstances)是指植物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物體其他調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的微量

3、有機(jī)物。植物激素(planthormones或phytohormones)是指在植物體合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物質(zhì)。植物激素這個(gè)名詞最初是從動(dòng)物激素衍用過來的。植物激素與動(dòng)物激素有某些相似之處，然而它們的作用方式和生理效應(yīng)卻差異顯著。例如，動(dòng)物激素的專一性很強(qiáng)，并有產(chǎn)生某激素的特殊腺體和確定的靶器官，表現(xiàn)出單一的生理效應(yīng)。而植物沒有產(chǎn)生激素的特殊腺體，也沒有明顯的靶器官。植物激素可在植物體的任何部位起作用，且同一激素有多種不同的生理效應(yīng)，不同種激素之間還有相互促進(jìn)或相互拮抗的作用。植物激素的研究可以追溯到1758年D.du.Monceau所

4、發(fā)現(xiàn)的木本植物莖的環(huán)割區(qū)上方的凸起部位會(huì)形成根這一現(xiàn)象。為解釋該現(xiàn)象，J.Sachs于1860年提出，植物中存在特定的器官形成的物質(zhì)。然而，植物激素研究的真正開端源于C.Darwin（1880）所作的向光性性實(shí)驗(yàn)，約半個(gè)世紀(jì)后，H.Fitting正式將“激素”一詞引入植物生理學(xué)知識(shí)中。到目前為止，有五大類植物激素得到大家公認(rèn)，它們分別是：生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸和乙烯。人們習(xí)慣上稱為五大植物激素。近年來，人們?cè)谥参矬w還陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其它一些對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)。如油菜花粉中的油菜素酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋葉中的菊芋素(heliangint)，半支蓮葉中的半支蓮醛(potul

5、ai)，羅漢松中的羅漢松酯(podolactone)，月光花葉中的月光花素(colonyctin)，還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。此外，還有一些天然的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以與苯醌中的胡桃醌等。這些物質(zhì)雖然還沒被公認(rèn)為植物激素，但在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的過程中起著不可忽視的作用。植物體激素的含量甚微，700010000株玉米幼苗頂端只含有1g生長(zhǎng)素；1kg向日葵鮮葉中的玉米素(一種細(xì)胞分裂素)約為59g。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulators)是指人工合成的或從微生物中提取的具有類似植物激素有生理

6、活性的物質(zhì)。這類物質(zhì)能作低濃度下對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)或者抑制作用，包括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑、生長(zhǎng)延緩劑等，其中有一些分子結(jié)構(gòu)和生理效應(yīng)與植物激素類似的有機(jī)化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；還有一些物質(zhì)的結(jié)構(gòu)與植物激素差別較大，但是具有類似的生理效應(yīng)，如萘乙酸、矮壯素、乙烯利等。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已經(jīng)廣泛應(yīng)用于促進(jìn)種子萌發(fā)，促進(jìn)插條生根、促進(jìn)開花、疏花疏果、促進(jìn)結(jié)實(shí)、促進(jìn)果實(shí)成熟、延緩植物衰老和防除雜草等方面，發(fā)揮了巨大的作用。第二節(jié)生長(zhǎng)素類一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類生長(zhǎng)素（auxin，AUX）是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，它的發(fā)現(xiàn)史可追溯到1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克（Ciesielski）對(duì)

7、根尖的伸長(zhǎng)與向地彎曲的研究。他發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長(zhǎng)，根對(duì)重力的感應(yīng)部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長(zhǎng)區(qū)。他認(rèn)為可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的剌激性物質(zhì)使根的伸長(zhǎng)區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長(zhǎng)。同時(shí)代的英國(guó)科學(xué)家達(dá)爾文父子（C.Darwin和F.Darwin）利用金絲雀艸鬲鳥草（Phalariscanariensis）胚芽鞘進(jìn)行向光性實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在單方向光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會(huì)使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會(huì)向光彎曲(圖8-1A)。他們?cè)?880年出版的ThePowerofMov

8、ementinPlants一書中指出：胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下產(chǎn)生某種影響，并將這種影響從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長(zhǎng)速度不同。1910年，博伊森詹森（Boyse-Jensen）在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)云母片放入背光面時(shí)，向光性才受到阻礙。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生(圖8-1B)。1919年，帕爾（Pal）發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會(huì)向一邊彎曲(圖8-1C)。荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1小時(shí)后，移去芽鞘尖

9、端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于暗中，胚芽鞘就會(huì)向放瓊膠的對(duì)側(cè)彎曲(圖8-1D)。如果放純瓊膠塊，則不彎曲，這證明促進(jìn)生長(zhǎng)的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響與某種促進(jìn)生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，溫特將這種物質(zhì)稱為生長(zhǎng)素。根據(jù)這個(gè)原理，他創(chuàng)立了植物激素的一種生物測(cè)定法燕麥試法（avenatest），即用低濃度的生長(zhǎng)素處理燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長(zhǎng)速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其圖8-1 導(dǎo)致生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的實(shí)驗(yàn)彎曲度與所用的生長(zhǎng)素濃度在一定圍成正比，以此定量測(cè)定生長(zhǎng)素含量，推動(dòng)了植物激素的研究Went的研究促進(jìn)了活性物質(zhì)的提取工作，1934年，科戈(Kogl)

10、等人從人尿、根霉、麥芽中分離和純化了一種刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸（indole-3-aceticacid,IAA），C10H9O2N，分子量為175.19，從此IAA就成了生長(zhǎng)素的代號(hào)。除IAA外，還在大麥、番茄、煙草與玉米等植物中先后發(fā)現(xiàn)苯乙酸（phenylacticacid,PAA）、4-氯-吲哚-乙酸(4-chloroindole-3-aceticacid，4-Cl-IAA)與吲哚丁酸(indole-3-butyriccid,IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長(zhǎng)素的生理活性。以后人工合成了多種生長(zhǎng)素類的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如2，4-D、萘乙酸等。圖8-2具有生長(zhǎng)素活性

11、的生長(zhǎng)物質(zhì)(A)和抗生長(zhǎng)素類物質(zhì)(B)二、生長(zhǎng)素的分布與運(yùn)輸（一）分布植物體生長(zhǎng)素的含量很低，一般每克鮮重為10100ng。各種器官中都有生長(zhǎng)素的分布，但較集中在生長(zhǎng)旺盛的部位，如正在生長(zhǎng)的莖尖和根尖，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實(shí)和種子，禾谷類的居間分生組織等，衰老的組織或器官中生長(zhǎng)素的含量則更少。寄生和共生的微生物也可產(chǎn)生生長(zhǎng)素，并影響寄主的生長(zhǎng)。如豆科植物根瘤的形成就與根瘤菌產(chǎn)生的生長(zhǎng)素有關(guān)，其它一些植物腫瘤的形成也與能產(chǎn)生生長(zhǎng)素的病原菌的入侵有關(guān)。生長(zhǎng)素在植物組織呈現(xiàn)不同的化學(xué)狀態(tài)，人們把易于從各種溶劑中提取的生長(zhǎng)素稱為自由生長(zhǎng)素或者游離生長(zhǎng)素（freeanxin），把通過酶解、水解或

12、者自溶作用從束縛狀態(tài)釋放出來的那部分生長(zhǎng)素稱為束縛生長(zhǎng)素或者結(jié)合生長(zhǎng)素（boundauxin）。自由生長(zhǎng)素具有活性，而束縛生長(zhǎng)素則沒有活性。在一定條件下，兩者之間可以互相轉(zhuǎn)變。束縛生長(zhǎng)素在植物體具有貯存生長(zhǎng)素、促進(jìn)生長(zhǎng)素運(yùn)輸、調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素含量以與解除過量生長(zhǎng)素對(duì)植物的危害等多種作用。天然生長(zhǎng)素類吲哚-3-乙酸（IAA）吲哚-3-丁酸（IBA）4-氯吲哚-3-乙酸（IAA）苯乙酸（PAA）化學(xué)合成生長(zhǎng)素類萘乙酸（NAA）2-甲基氧-3,6-苯-3,6-苯甲酸2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）圖82一些天然和化學(xué)合成的生長(zhǎng)素類結(jié)構(gòu)（二）運(yùn)輸在高等植物體，生長(zhǎng)

13、素的運(yùn)輸存在兩種方式，一種是通過韌皮部運(yùn)輸，運(yùn)輸方向取決于兩端有機(jī)物濃度差；另一種是僅局限于胚芽鞘、幼根、幼芽的薄壁細(xì)胞之間的短距離單方向的極性運(yùn)輸（polartransport）。生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是指生長(zhǎng)素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。如圖8-3所示，把含有生長(zhǎng)素的瓊脂小塊放在一段切頭去尾的燕麥胚芽鞘的形態(tài)學(xué)上端，把另一塊不含生長(zhǎng)素的瓊脂小塊放在下端，一段時(shí)間后，下端的瓊脂中即含有生長(zhǎng)素。但是，如果把這一段胚芽鞘顛倒過來，把形態(tài)學(xué)的下端向下，做同樣的實(shí)驗(yàn)，生長(zhǎng)素就不向下運(yùn)輸。圖8-3生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是一種可以逆濃度梯度的主動(dòng)運(yùn)輸過程，其運(yùn)輸速度比物理的擴(kuò)散速度約大10倍

14、。在缺氧的條件下會(huì)嚴(yán)重地阻礙生長(zhǎng)素的運(yùn)輸，一些化合物如2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）和萘基鄰氨甲酰苯甲酸（NPA）能抑制生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸（圖8-4）。2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）萘基鄰氨甲酰苯甲酸（NPA）圖8-4兩種抑制生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)幕衔锷L(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條不定根形成時(shí)的極性和頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素向基運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢(shì)等。對(duì)植物莖尖用人工合成的生長(zhǎng)素處理時(shí)，生長(zhǎng)素在植物體的運(yùn)輸也是極性。人工合成的生長(zhǎng)素類的化學(xué)物質(zhì)，在植物體也表現(xiàn)出極性運(yùn)輸，且活性越強(qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。如-萘乙酸(-naphthaleneaceticacid,-NAA)具有類似生長(zhǎng)

15、素的活性，從而也具有極性運(yùn)輸?shù)男再|(zhì)，而-萘乙酸(-NAA)無活性，因此也不表現(xiàn)出極性運(yùn)輸。又如2，4，5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-trichlorophenoxyaceticacid,2，4，5-T)的活性比2，4，6-三氯苯氧乙酸(2，4，6-T)的強(qiáng)，所以其運(yùn)輸?shù)臉O性也要強(qiáng)得多。關(guān)于生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制，Goldsmith（1977）提出化學(xué)滲透擴(kuò)散假說（chemiosmoticpolardiffusionhypothesis）來解釋這種現(xiàn)象。如圖8-5所示，該假說認(rèn)為：位于某個(gè)細(xì)胞基部的IAA載體從細(xì)胞單向輸出IAA，IAA進(jìn)入細(xì)胞壁空間后即被質(zhì)子化為IAAH，IAAH擴(kuò)散通過細(xì)胞壁，

16、順著其濃度梯度進(jìn)入其下部相鄰的細(xì)胞。在下部細(xì)胞部，由IAAH脫質(zhì)子化產(chǎn)生的IAA通過擴(kuò)散或者由細(xì)胞質(zhì)流輸送至該細(xì)胞的基部，再一次被該細(xì)胞基部的IAA載體輸送到細(xì)胞壁空間。按此規(guī)律，IAA順序通過縱向排列的細(xì)胞柱向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸。在此過程中，位于質(zhì)膜上的H+ATPase不斷地將H在胞泵出，以防止H在胞積累，并維持細(xì)胞壁酸性環(huán)境和適宜的跨膜電勢(shì)。三、生長(zhǎng)素的代（一）生長(zhǎng)素的生物合成在多數(shù)高等植物中，IAA的合成通常認(rèn)為生長(zhǎng)素是由色氨酸(tryptophan)轉(zhuǎn)變來的。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素時(shí)，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)，其合成的途徑如圖7-6所示，有以下幾條支路。此外，近年來，還發(fā)現(xiàn)在細(xì)菌中存

17、在經(jīng)吲哚3乙酰胺（IMA）水解也可以生成IAA的途徑以與某些植物中存在吲哚3乙腈水解生產(chǎn)IAA的途徑等。（二）生長(zhǎng)素的結(jié)合與降解植物體具活性的生長(zhǎng)素濃度一般都保持在最適圍，對(duì)于多余的生長(zhǎng)素(IAA)，植物一般是通過結(jié)合(鈍化)和降解進(jìn)行自動(dòng)調(diào)控的。束縛型和游離型生長(zhǎng)素植物體的IAA可與細(xì)胞的糖、氨基酸等結(jié)合而形成束縛型生長(zhǎng)素(boundauxin)，反之，沒有與其他分子以共價(jià)鍵結(jié)合的易從植物中提取的生長(zhǎng)素叫游離型生長(zhǎng)素(freeauxin)。束縛型生長(zhǎng)素是生長(zhǎng)素的貯藏或鈍化形式，約占組織中生長(zhǎng)素總量的50%90%。束縛型生長(zhǎng)素?zé)o生理活性，在植物體的運(yùn)輸也沒有極性，當(dāng)束縛型生長(zhǎng)素再度水解成游離型

18、生長(zhǎng)素時(shí)，又表現(xiàn)出生物活性和極性運(yùn)輸。圖85生長(zhǎng)素的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說2、生長(zhǎng)素的降解吲哚乙酸的降解有兩條途徑，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降解過程，生長(zhǎng)素的酶促降解可以分為脫羧降解和不脫羧降解兩種類型（圖87）。脫羧降解途徑主要通過吲哚乙酸氧化酶的作用(IAAoxidase)將IAA氧化稱為CO2和3-亞甲基羥吲哚。IAA氧化酶是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白。IAA的酶促氧化包括釋放CO2和消耗等摩爾的O2。IAA氧化酶的活性需要兩個(gè)輔助因子，即Mn2+和一元酚化合物，鄰二酚則起抑制作用。植物體天然的IAA氧化酶輔助因子有對(duì)香豆酸、4-羥苯甲酸和堪菲醇等；抑制劑有咖啡酸、綠原

19、酸、兒茶酚和櫟精等。IAA氧化酶在植物體的分布與生長(zhǎng)速度有關(guān)。一般生長(zhǎng)旺盛的部位IAA氧化酶的含量比老組織中少，而莖中又常比根中少。不脫羧降解途徑中，降解物仍然保留IAA側(cè)鏈的兩個(gè)碳原子，如，羥吲哚3乙酸和二羥吲哚3乙酸等吲哚3丙酮酸吲哚3乳酸吲哚3乙酰肌醇吲哚3乙酸（IAA）吲哚3乙醇吲哚3乙醛色胺色胺酸色氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶；吲哚3丙酮酸脫羧酶；吲哚3乙醛脫氫酶；色氨酸脫羧酶；胺氧化酶；吲哚3乙醛氧化脫氫酶；乳酸脫氫酶；吲哚3乙酰肌醇裂解酶圖86IAA的生物合成途徑IAA的光氧化產(chǎn)物和酶氧化產(chǎn)物一樣，都為亞甲基氧代吲哚(與其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化過程需要相對(duì)較大的光劑量。在配制IAA水

20、溶液或從植物體提取IAA時(shí)要注意光氧化問題。水溶液中的IAA照光后很快分解，在有天然色素(可能是核黃素或紫黃質(zhì))或合成色素存在的情況下，其光氧化作用將大大加速。這種情況表明，在自然條件下很可能是植物體的色素吸收光能促進(jìn)了IAA的氧化。在田間對(duì)植物施用IAA時(shí)，上述兩種降解過程能同時(shí)發(fā)生。而人工合成的生長(zhǎng)素類物質(zhì)，如-NAA和2，4-D等則不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物體保留較長(zhǎng)時(shí)間，比外用IAA有較大的穩(wěn)定性。所以，在大田中一般不用IAA而施用人工合成的生長(zhǎng)素類調(diào)節(jié)劑。圖87IAA的酶促降解途徑脫羧途徑；B.非脫羧途徑（三）生長(zhǎng)素代的調(diào)節(jié)植物體的生長(zhǎng)素通常都處于比較適宜的濃度，以保持植

21、物體在不同發(fā)育階段對(duì)生長(zhǎng)素的需要。束縛型生長(zhǎng)素在植物體的作用可能有下列幾個(gè)方面：作為貯藏形式。吲哚乙酸與葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖(indoleacetylglucose)，在適當(dāng)時(shí)釋放出游離型生長(zhǎng)素。作為運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indoleacetylinositol)貯存于種子中，發(fā)芽時(shí)，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易運(yùn)輸?shù)降厣喜?。解毒作用。游離型生長(zhǎng)素過多時(shí)，往往對(duì)植物產(chǎn)生毒害。吲哚乙酸和天門冬氨酸結(jié)合成的吲哚乙酰天冬氨酸(indoleacetylasparticacid)通常是在生長(zhǎng)素積累過多時(shí)形成，它具有解毒功能。防止氧化。游離型生長(zhǎng)素易被氧化，如易被吲哚乙酸氧化酶氧化，

22、而束縛型生長(zhǎng)素穩(wěn)定，不易被氧化。調(diào)節(jié)游離型生長(zhǎng)素含量。根據(jù)植物體對(duì)游離型生長(zhǎng)素的需要程度，束縛型生長(zhǎng)素與束縛物分解或結(jié)合，使植物體游離生長(zhǎng)素呈穩(wěn)衡狀態(tài)，調(diào)節(jié)到一個(gè)適合生長(zhǎng)的水平。生長(zhǎng)素的代受其它植物激素調(diào)節(jié)。如細(xì)胞分裂素可以抑制生長(zhǎng)素與氨基酸的結(jié)合，也可通過影響IAA氧化酶活性，從而影響生長(zhǎng)素在體的含量。赤霉素處理往往可增加植物IAA的含量。酚類化合物可能抑制IAA與氨基酸的結(jié)合，影響IAA側(cè)鏈的氧化進(jìn)程，并可抑制IAA的極性運(yùn)輸，使IAA在體的分布受到影響。總之，生長(zhǎng)素的含量由多種因素所調(diào)控。諾曼利(Normanly)等(1995)提出植物細(xì)胞中IAA水平的影響因素如下（圖88）：依賴色氨酸

23、的生物合成不依賴色氨酸的生物合成運(yùn)輸IAA束縛型生長(zhǎng)素生理效應(yīng)氧化脫羧圖88植物體IAA總量的調(diào)控方式四、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理生長(zhǎng)素最明顯的生理效應(yīng)是促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。用生長(zhǎng)素處理莖切段后，細(xì)胞伸長(zhǎng)、細(xì)胞壁有新物質(zhì)的合成，原生質(zhì)的量也增加。由于植物細(xì)胞周圍有一個(gè)半剛性的細(xì)胞壁，所以生長(zhǎng)素處理后所引起細(xì)胞的生長(zhǎng)必然包含了細(xì)胞壁的松馳和新物質(zhì)的合成。對(duì)生長(zhǎng)素的作用機(jī)理前人先后提出了“酸生長(zhǎng)理論”和“基因活化學(xué)說”。（一）酸生長(zhǎng)理論雷(P.M.Ray)將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長(zhǎng)素的溶液中，發(fā)現(xiàn)1015min后切段開始迅速伸長(zhǎng)，同時(shí)介質(zhì)的pH下降，細(xì)胞壁的可塑性增加。將切段放入含IAA的pH4的緩

24、沖溶液中，切段也表現(xiàn)出伸長(zhǎng)；如將切段轉(zhuǎn)入含IAA的pH7的緩沖溶液中，則切段的伸長(zhǎng)停止；若再轉(zhuǎn)入含IAA的pH4的緩沖溶液中，則切段重新伸長(zhǎng)。將胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.23.5的緩沖溶液中，則1min后可檢測(cè)出切段的伸長(zhǎng)，且細(xì)胞壁的可塑性也增加；如將切段轉(zhuǎn)入pH7的緩沖溶液中，則切段的伸長(zhǎng)停止；若再轉(zhuǎn)入pH3.23.5的緩沖溶液中，則切段重新表現(xiàn)出伸長(zhǎng)(表8-1)。81基于上述結(jié)果，雷利和克萊蘭(RayleandCleland)于1970年提出了生長(zhǎng)素作用機(jī)理的酸生長(zhǎng)理論(acidgrowththeory)。其要點(diǎn)：原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵(H+-ATP酶)，生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)

25、效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化?；罨说馁|(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細(xì)胞的H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降。在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵)斷裂，另一方面(也是主要的方面)使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松馳。細(xì)胞壁松馳后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長(zhǎng)。由于生長(zhǎng)素與H+-ATP酶的結(jié)合和隨之帶來的H+的主動(dòng)分泌都需要一定的時(shí)間，所以生長(zhǎng)素所引起伸長(zhǎng)的滯后期(1015min)比酸所引起伸長(zhǎng)的滯后期(1min)長(zhǎng)。為什么由生長(zhǎng)素或H+引起細(xì)胞的生

26、長(zhǎng)主要是縱向伸長(zhǎng)而不是寬度的伸展?這是由于細(xì)胞壁中纖維素微纖絲是縱向螺旋排列的，當(dāng)細(xì)胞壁松馳后，細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)會(huì)優(yōu)于徑向生長(zhǎng)。生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是一個(gè)需能過程，呼吸抑制劑，如氰化物(CN-)和二硝基酚(DNP)可抑制生長(zhǎng)素的這種效應(yīng)，但對(duì)H+誘導(dǎo)的伸長(zhǎng)則無影響。此外，生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的細(xì)胞壁可塑性的增加只有對(duì)活細(xì)胞才有效，對(duì)死細(xì)胞不起作用；而H+所引起的這種效應(yīng)對(duì)死、活細(xì)胞都有效。這是因?yàn)橘|(zhì)膜上的質(zhì)子泵是一種蛋白質(zhì)，只有活細(xì)胞并在ATP的參與下才具活性，使得H+泵出細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞壁，酸生長(zhǎng)反應(yīng)才可進(jìn)行。圖89細(xì)胞伸長(zhǎng)的酸生長(zhǎng)理論a.細(xì)胞壁聚合物中的多糖交錯(cuò)結(jié)合：（1）限制了細(xì)胞的擴(kuò)，質(zhì)膜H+-

27、ATPase將H+從細(xì)胞質(zhì)中泵入到細(xì)胞壁空間以酸化細(xì)胞壁；（2）作用于細(xì)胞膜和細(xì)胞壁上的膨壓引起多糖與多糖交錯(cuò)結(jié)合斷裂；（3）造成細(xì)胞的伸長(zhǎng)。b.IAA激活H+-ATPase的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程圖解酸生長(zhǎng)理論不足以解釋細(xì)胞伸長(zhǎng)的所有問題，如綠色的莖切段雖然能夠響應(yīng)IAA，但是對(duì)酸的響應(yīng)則很弱。另外，酸刺激胚芽鞘產(chǎn)生短暫的生長(zhǎng)反應(yīng)，其速率在3060min達(dá)到最高。緊接著的另一個(gè)階段中，生長(zhǎng)速率在16h保持恒定或者緩慢下降。對(duì)這種兼具塊和慢反應(yīng)兩個(gè)階段的合理解釋是，酸生長(zhǎng)反應(yīng)僅限于最初的快速反應(yīng)，而維持隨后的長(zhǎng)時(shí)間的生長(zhǎng)反應(yīng)則需要IAA誘導(dǎo)的其他因素，可能涉與到基因的表達(dá)和生長(zhǎng)刺激蛋白的合成等。（二）基

28、因活化學(xué)說生長(zhǎng)素作用機(jī)理的“酸生長(zhǎng)理論”雖能很好地解釋生長(zhǎng)素所引起的快速反應(yīng)，但許多研究結(jié)果表明，在生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的細(xì)胞生長(zhǎng)過程中不斷有新的原生質(zhì)成分和細(xì)胞壁物質(zhì)合成，且這種過程能持續(xù)幾個(gè)小時(shí)，而完全由H+誘導(dǎo)的生長(zhǎng)只能進(jìn)行很短時(shí)間。由核酸合成抑制劑放線菌素D(actinmycinD)和蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)己酮(cycloheximide)的實(shí)驗(yàn)得知，生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)是由于它促進(jìn)了新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。進(jìn)一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)試驗(yàn)證明，新合成的核酸為mRNA。此外還發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞在生長(zhǎng)過程中細(xì)胞壁的厚度基本保持不變，因此，還必須合成更多的纖維素和交聯(lián)多糖。2

29、0世紀(jì)80年代許多工作證明，生長(zhǎng)素與質(zhì)膜上或細(xì)胞質(zhì)中的受體結(jié)合后，會(huì)誘發(fā)形成肌醇三磷酸(簡(jiǎn)稱IP3)，IP3打開細(xì)胞器的鈣通道，釋放液泡等細(xì)胞器中的Ca2+，增加細(xì)胞溶質(zhì)中Ca2+水平，Ca2+進(jìn)入液泡，置換出H+，剌激質(zhì)膜ATP酶活性，使蛋白質(zhì)磷酸化，于是活化的蛋白質(zhì)因子與生長(zhǎng)素結(jié)合，形成了蛋白質(zhì)生長(zhǎng)素復(fù)合物，再移到細(xì)胞核，合成特殊mRNA，最后在核糖體上形成蛋白質(zhì)。從以上資料得知，生長(zhǎng)素的長(zhǎng)期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長(zhǎng)的。由此提出了生長(zhǎng)素作用機(jī)理的基因活化學(xué)說。該學(xué)說對(duì)生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)生長(zhǎng)的長(zhǎng)期效應(yīng)解釋如下：植物細(xì)胞具有全能性，但在一般情況下，絕大部分基因是處于抑

30、制狀態(tài)的，生長(zhǎng)素的作用就是解除這種抑制，使某些處于“休眠”狀態(tài)的基因活化，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)。當(dāng)IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白(可能就是質(zhì)膜上的質(zhì)子泵)結(jié)合后，激活細(xì)胞的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。由于生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)既有快速反應(yīng)，又有長(zhǎng)期效應(yīng)，因此提出了生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用方式設(shè)想(圖8-10)。（三）生長(zhǎng)素受體生長(zhǎng)素所產(chǎn)生的各種生理作用是生長(zhǎng)素與細(xì)胞中的生長(zhǎng)素受體結(jié)合后而實(shí)現(xiàn)的，這也是生長(zhǎng)素在細(xì)胞中作用的開始。生長(zhǎng)素受體是激素受體的一種。

31、所謂激素受體(hormonereceptor)，是指能與激素特異結(jié)合的、并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。然而，能與激素結(jié)合的蛋白質(zhì)卻并非都是激素受體，只可稱其為某激素的結(jié)合蛋白(bindingprotein)。激素受體的一個(gè)重要特性是激素分子和受體結(jié)合后能激活一系列的胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。生長(zhǎng)素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說法，但主要有兩種：一種存在于質(zhì)膜上；另一種存在于細(xì)胞質(zhì)(或細(xì)胞核)中，前者促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，是酸生長(zhǎng)理論的基礎(chǔ)，后者促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基因活化學(xué)說的基礎(chǔ)。圖810已分離到一些生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白(auxin-bindingprotein,ABP)。其中有三類，分

32、別位于質(zhì)膜、質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上。如玉米胚芽中分離出的一種質(zhì)膜ABP，其分子量為40000，含兩個(gè)亞基，每一亞基分子量為20000。質(zhì)膜ABP可促進(jìn)質(zhì)膜上H+-ATPase的活性，從而促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。另外，在煙草愈傷組織中鑒定出了存在于泡液與細(xì)胞核的ABP，這些ABP能顯著促進(jìn)生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的mRNA的增加。五、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)生長(zhǎng)素的生理作用十分廣泛，包括對(duì)細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和分化，營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)、成熟和衰老的調(diào)控等方面。(一)促進(jìn)生長(zhǎng)溫特曾經(jīng)說過：沒有生長(zhǎng)素，就沒有生長(zhǎng)，可見生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的重要作用。生長(zhǎng)素最明顯的效應(yīng)就是在外用時(shí)可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其原因主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)。在

33、一定濃度圍，生長(zhǎng)素對(duì)離體的根和芽的生長(zhǎng)也有促進(jìn)作用。此外，生長(zhǎng)素還可促進(jìn)馬鈴薯和菊芋的塊莖、組織培養(yǎng)中愈傷組織的生長(zhǎng)。生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)特點(diǎn)：雙重作用生長(zhǎng)素在較低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng)，而高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。在低濃度的生長(zhǎng)素溶液中，根切段的伸長(zhǎng)隨濃度的增加而增加；當(dāng)生長(zhǎng)素濃度超過一定臨界點(diǎn)時(shí)，對(duì)根切段伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用逐漸減少；當(dāng)濃度增加繼續(xù)增加時(shí)，則對(duì)根切段的伸長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的抑制作用。生長(zhǎng)素對(duì)莖和芽生長(zhǎng)的效應(yīng)與根相似，只是濃度不同。因此，任何一種器官，生長(zhǎng)素對(duì)其促進(jìn)生長(zhǎng)時(shí)都有一個(gè)最適濃度，低于這個(gè)濃度時(shí)稱亞最適濃度，這時(shí)生長(zhǎng)隨濃度的增加而加快，高于最適濃度時(shí)稱超最適濃度，這時(shí)促進(jìn)生長(zhǎng)的效應(yīng)隨濃度

34、的增加而逐漸下降。當(dāng)濃度高到一定值后則抑制生長(zhǎng)，這是由于高濃度的生長(zhǎng)素誘導(dǎo)了乙烯的產(chǎn)生。不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同，根對(duì)生長(zhǎng)素的最適濃度最小，莖的最適濃度為最大，而芽則處于根與莖之間。由于根對(duì)生長(zhǎng)素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。不同年齡的細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素的反應(yīng)也不同，幼嫩細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素反應(yīng)靈敏，而老的細(xì)胞敏感性則下降。高度木質(zhì)化和其它分化程度很高的細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素都不敏感。黃化莖組織比綠色莖組織對(duì)生長(zhǎng)素更為敏感。對(duì)離體器官和整株植物效應(yīng)有別，生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整株植物往往效果不太明顯。(二)促進(jìn)插條不定根的形成生長(zhǎng)素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成，這主要是剌

35、激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。用生長(zhǎng)素類物質(zhì)促進(jìn)插條形成不定根的方法已在苗木的無性繁殖上廣泛應(yīng)用。（三）對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)。從天竺葵葉片進(jìn)行的試驗(yàn)中（圖811）可以看出，14C標(biāo)記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動(dòng)。利用這一特性，用IAA處理，可促使子房與其周圍組織膨大而獲得無籽果實(shí)(四)生長(zhǎng)素的其它效應(yīng)生長(zhǎng)素還廣泛參與許多其它生理過程。如促進(jìn)菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(shì)(即頂芽對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制)、誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯)、促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化，促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、葉片的擴(kuò)大和氣孔的開放等。此外，生長(zhǎng)素還可抑制花朵脫落、葉片

36、老化和塊根形成等。第三節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與其種類(一)赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(gibberellin,GA)最早最早是由日本植物病理學(xué)學(xué)家研究的水稻惡苗?。≧icebakanae）時(shí)發(fā)現(xiàn)的，它是指具有赤霉烷骨架，并能剌激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類化合物的總稱。1898年，ShotaroHori發(fā)表了有關(guān)水稻惡苗病病因的第一篇論文，指出水稻惡苗病是由一種鐮刀菌的感染造成的。1912年，Sawada在農(nóng)業(yè)評(píng)論（FormosanAgriculturalReview）發(fā)表一篇題為“TheDiseasesofCropsinTaiwan”的文章，指出水稻幼苗的徒長(zhǎng)可能源于所感染真菌菌絲的刺激。隨后，Eiic

37、hiKurosawa（1926）發(fā)現(xiàn)利用干枯的水稻幼苗的培養(yǎng)濾液也能顯著地造成水稻幼苗和其他水草的伸長(zhǎng)，并斷定惡苗病菌通過分泌一種化合物刺激莖的延伸、抑制葉綠素的形成和根的生長(zhǎng)。20世紀(jì)30年代，經(jīng)過科學(xué)家的努力，最終將水稻惡苗病菌正式命名為藤倉赤霉（Gibberellafujikuroi(Saw.)Wr），其無性態(tài)命名為禾谷鐮刀菌（Fusariummoniliforme(Sheldon)）。有性態(tài)名字來源于兩個(gè)著名的日本植物病理學(xué)家的名稱YosaburoFujikuro和KenkichiSawada。1934年，TeijiroYabuta最先從惡苗病菌的發(fā)酵濾液中獲得有效成分的結(jié)晶體，發(fā)現(xiàn)該

38、成分在任何供試濃度下都能抑制水稻幼苗的生長(zhǎng)，并于1935年正式命名為赤霉素（gibberellin,GA）。1938年Yabuta和YusukeSumiki又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為赤霉素A和赤霉素B。直到50年代初，英、美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，英國(guó)科學(xué)家稱之為赤霉酸(1954)，美國(guó)科學(xué)家稱之為赤霉素X(1955)。后來證明赤霉酸和赤霉素X為同一物質(zhì)，都是GA3。1955年東京大學(xué)的科學(xué)家對(duì)他們的赤霉素A進(jìn)行了進(jìn)一步的純化，從中分離出了三種赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通過比較發(fā)現(xiàn)赤霉素A3與赤霉酸和赤霉素X

39、是同一物質(zhì)。1957年東京大學(xué)的科學(xué)家又分離出了一種新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，對(duì)赤霉素A系列(赤霉素An)就用縮寫符號(hào)GAn表示。后來，很快又發(fā)現(xiàn)了幾種新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也發(fā)現(xiàn)了許多與GA有同樣生理功能的物質(zhì)。1959年克羅斯(B.E.Cross)等測(cè)出了GA3、GA1和GA5的化學(xué)結(jié)構(gòu)。同時(shí)，MacMillan和Suter報(bào)道一些植物的未成熟種子中分離得到GA1結(jié)晶，說明GAS是高等植物的天然物質(zhì)。（二）赤霉素的種類。目前，分別從植物、真菌和細(xì)菌中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)赤霉素類物質(zhì)超過140種。赤霉素類是根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)來確定的，它們均含有赤霉烷環(huán)（gibberelane）地基本

40、結(jié)構(gòu)（圖812）。GAS的編號(hào)是按照它們被發(fā)現(xiàn)的先后順序來確定的，而不是表示它們化學(xué)結(jié)構(gòu)上有什么關(guān)系。在所有的GAS種，GA3可以從赤霉菌發(fā)酵液量提取，是目前主要的商品化和農(nóng)用形式。GA1和GA20可能活性最高，在高等植物中最為重要的GAS。在GAS家族中，多數(shù)的成員沒有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAS的前體物質(zhì)，另一部分是活性GAS的代產(chǎn)物。生理活性強(qiáng)的赤霉素有GA1，GA3，GA7，GA30，GA38等，生理活性弱的有GA13，GA25，GA39等。任何一種植物或其某個(gè)器官中很有的GAS種類是較少的，有活性的GAS則更少。在高等植物中，GA1可能是最主要的調(diào)控莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的物質(zhì)。

41、GA1GA2GA3GA4GA20GA27GA40GA63GA85GA136GA131GA107圖812一些赤霉素類的化學(xué)結(jié)構(gòu)二、赤霉素的分布與運(yùn)輸赤霉素廣泛分布于各種植物、真菌和細(xì)菌中（表82）表82赤霉素類在部分植物、真菌和細(xì)菌體的分布情況植物(屬)赤霉素類小麥（Triticumaestivum）GA1，GA3，GA4，GA7，GA8，GA9，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53，GA54，GA55，GA60，GA61，GA62，GA79，GA90，GA91，GA92，GA93，GA94，GA97，GA98玉米（Zeamays）GA1，GA

42、3，GA4，GA5，GA7，GA8，GA9，GA12，GA15，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA53水稻（Oryzasativa）GA1，GA4，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA29，GA34，GA44，GA51，GA53黃瓜（Cucumissativus）GA1，GA3，GA4柑橘（Citrusunshiu）GA1，GA4，GA8，GA9，GA17，GA19，GA20，GA24，GA25，GA29，GA44，GA53巴西固氮螺菌(Azospirillumbrasilense)GA1，GA3生脂固氮螺菌（Azospirillumli

43、poferum）GA1，GA3菜豆根瘤菌（Rhizobiumphaseoli）GA1，GA4藤倉赤霉（Gibberellafujikuroi）GA1，GA2，GA3，GA4，GA7，GA7，GA10，GA11，GA12，GA13，GA14，GA15，GA16，GA20，GA24，GA25，GA36，GA37，GA40，GA41，GA42，GA47，GA54，GA55，GA56，GA57，GA78PhaeospheriaspGA1，GA4，GA9，GA12，GA15，GA20，GA24，GA82赤霉素較多存在于生長(zhǎng)旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。高等植物的赤霉素含量一般是11000ng

44、/g鮮重，果實(shí)和種子（未成熟的種子）的赤霉素含量比營(yíng)養(yǎng)器官多兩個(gè)數(shù)量級(jí)。每個(gè)器官或者組織都含有兩種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)都因植物發(fā)育時(shí)期而異。GA在植物體的運(yùn)輸沒有極性，可以雙向運(yùn)輸。根尖合成的GA通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，而葉原基產(chǎn)生的GA則是通過韌皮部向下運(yùn)輸，其運(yùn)輸速度與光合產(chǎn)物一樣，為50100cmh-1，不同植物間運(yùn)輸速度的差異很大。GA合成以后在體的降解很慢，然而卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的束縛型GA(conjugatedgibberellin)。植物體的束縛型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。束縛型GA是GA的貯藏和運(yùn)輸形式。在植物的不同發(fā)育時(shí)期，游離型與束

45、縛型GA可相互轉(zhuǎn)化。如在種子成熟時(shí)，游離型的GA不斷轉(zhuǎn)變成束縛型的GA而貯藏起來；而在種子萌發(fā)時(shí)，束縛型的GA又通過酶促水解轉(zhuǎn)變成游離型的GA而發(fā)揮其生理調(diào)節(jié)作用。三、赤霉素生物合成與其調(diào)控（一）赤霉素的生物合成赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是發(fā)育著的種子（果實(shí)），伸長(zhǎng)著的莖端和根部。赤霉素在細(xì)胞中的合成部位是質(zhì)體、質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)溶膠等處。1、GAS合成的前體（precursor）牻牛兒牻牛兒焦磷酸(geranylgeranylpyrophosphate,GGPP)的形成途徑。GGPP是由異戊烯二磷酸（isopentenyldiphosphate，IPP）轉(zhuǎn)變來的。近來發(fā)現(xiàn)植物不同細(xì)胞器如

46、線粒體、葉綠體和質(zhì)網(wǎng)自身能合成GGPP,而不是轉(zhuǎn)運(yùn)來（圖813）。植物細(xì)胞的GGPP形成途徑有兩條:：甲羥戊酸（mevalonicacid,MVA）途徑和非甲羥戊酸途徑。圖813植物細(xì)胞合成GGPP的兩種途徑GA127醛（GA127aldehyde）是GAS生物合成途徑中的第一個(gè)真正帶有赤霉烷結(jié)構(gòu)的化合物，以GA127醛為中心，可以把GAS合成分為以下兩個(gè)階段（圖813）。2、由甲瓦龍酸到GA127醛的合成。該過程是赤霉菌和高等植物所共有，因此，GA127醛可能是所有GAS的前體，在此過程中，牻牛兒牻牛兒焦磷酸（GGPP）為重要的樞紐，由此可以產(chǎn)生多種萜類化合物。3、由GA127醛合成其他GA

47、S。GA127醛的第7位上的醛基被氧化為羧基，生成GA12。這是重要的第一步，因?yàn)榈?位羧基為所有GAS所共有，也是生物活性所必需。后續(xù)過程中的一個(gè)重要步驟是氧化除去第20位碳原子，生成具有不同程度生物活性的19個(gè)碳原子的GAS。雖然GA127醛以前的步驟為所有植物共有，但是其后的步驟因不同植物種類乃至不同的植物組織而異。圖814赤霉素的生物合成多種化合物能阻斷GAS的生物合成，表現(xiàn)出抑制節(jié)間伸長(zhǎng)的效應(yīng)，它們被稱為植物生長(zhǎng)延緩劑（plantgrowthretardant）或者抗赤霉素（antigibberellins）。GAS合成途徑中自GGPP開始，經(jīng)過兩個(gè)環(huán)化步驟后形成貝殼杉烯，分別由貝殼

48、杉烯合成酶A和B所控制。抑制這兩個(gè)環(huán)化步驟的化合物主要有AMO-1618、Cycocel（CCC）、Phosphon-D和縮節(jié)胺等。緊接著環(huán)化步驟之后，貝殼杉烯的19位進(jìn)行連續(xù)三步的氧化反應(yīng)生產(chǎn)貝殼杉烯酸（ent-kaurenoicacid），受貝殼杉烯氧化酶催化。嘧啶醇（ancymidol）和多效唑（paclobutrazol,PP333）對(duì)其具有抑制作用。二、赤霉素生物合成的調(diào)節(jié)（一）、赤霉素生物合成的反饋調(diào)節(jié)植物通常保持赤霉素在體的平衡，如生物活性GAS的濃度保持在某一圍，其中包含了GA生物合成的反饋調(diào)節(jié)。生物活性GAS會(huì)降低編碼GA20氧化酶和GA3羥基化酶的基因的表達(dá)，擬南芥GA5和

49、GA4基因的轉(zhuǎn)錄水平在GA缺陷植物中很高，而當(dāng)這些植物用GA處理時(shí)GA5和GA4的轉(zhuǎn)錄水平下降。用生物活性GA處理野生型豌豆也降低GA20氧化酶mRNA和GA1含量。將黃化豌豆幼苗轉(zhuǎn)移至光下，4后GA20氧化酶和GA3羥基化酶轉(zhuǎn)錄的表達(dá)增加了5倍。如果在光處理之前給黃化幼苗供應(yīng)外源的GA1，會(huì)抑制光誘導(dǎo)的GA20氧化酶和GA3羥基化酶mRNA的累積。說明活性GAS在生物合成反饋抑制過程中起重要作用。在響應(yīng)突變體中，如小麥Rht3、玉米Dwarf8和擬南芥gai，雖然它們都是矮生突變體，但它們含有大量生物活性GAS。相反，細(xì)長(zhǎng)突變體如豌豆的lacrys突變體生長(zhǎng)得就像它們用大量GA處理過，而實(shí)際

50、上它們含有較少量的生物活性GAS。起初這似乎自相矛盾，因?yàn)榍o伸長(zhǎng)通常是由生物活性GA的量控制的，但它揭示了GA響應(yīng)和GA生物合成之間的聯(lián)系。矮生突變體不能響應(yīng)GA，也不能降低GA生物合成，說明這些基因在正常情況下很可能參與了GA信號(hào)的接收或傳遞過程，如圖2所示。而細(xì)長(zhǎng)突變體中GA生物合成受到明顯降低，很可能是由于相應(yīng)的基因在GA信號(hào)的接收或傳遞過程中起著負(fù)調(diào)節(jié)的作用。因此,克隆這些基因?qū)ξ覀兞私獾淖饔脵C(jī)理有重要意義。圖815GA生物合成的反饋調(diào)節(jié)(二)、赤霉素生物合成的光周期調(diào)節(jié)在許多蓮座狀植物中莖快速伸長(zhǎng)(抽苔)伴隨著開花的光周期誘導(dǎo)受GAS調(diào)控。在這些植物中赤霉素的C-20氧化是受光周期控

51、制的主要步驟。在菠菜這種專性的長(zhǎng)日植物中，GA5(GA20氧化酶)基因的表達(dá)在長(zhǎng)日照下較高，并與莖伸長(zhǎng)的增加相關(guān)，而在短日照下表達(dá)較低。這一表達(dá)模式在光周期改變后2建立起來。擬南芥這種兼性的長(zhǎng)日植物，抽苔在長(zhǎng)日照下加快。當(dāng)植株從長(zhǎng)日照轉(zhuǎn)移到短日照條件下，C19-GAS：GA9，GA20，GA1和GA8的含量上升，表明GA20氧化酶活性受長(zhǎng)日照條件促進(jìn)。在短日照條件下莖伸長(zhǎng)至少部分歸因于GA5表達(dá)的增加，而GA4(3羥基化酶)的表達(dá)不受光周期控制。在植物種子萌發(fā)階段情況不太一樣。光敏色素對(duì)萵苣種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)可能主要通過源生物活性GA水平的改變來進(jìn)行，源GA1的含量在紅光處理后增加。四、赤霉素的生

52、理效應(yīng)(一)促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)赤霉素最顯著的生理效應(yīng)就是促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，這主要是它能促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)。GA促進(jìn)生長(zhǎng)具有以下特點(diǎn)1.促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)，尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯（圖8-15）。但GA對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒有明顯的促進(jìn)作用，而IAA對(duì)整株植物的生長(zhǎng)影響較小，卻對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。GA促進(jìn)矮生植株伸長(zhǎng)的原因是由于矮生種源GA的生物合成受阻，使得體GA含量比正常品種低的緣故。圖815 GA3對(duì)矮玉米的影響GA3對(duì)正常植株效應(yīng)較小，但是可以促進(jìn)矮生植株長(zhǎng)高，達(dá)到正常植株的高度2.GA一般促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。3.GA對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用不存在超最適濃度的抑制作

53、用，即使?jié)舛群芨?，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。4.GA促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)的機(jī)理4.1誘導(dǎo)膨脹素的產(chǎn)生和活性增加1992年，在黃瓜幼苗中發(fā)現(xiàn)了一種細(xì)胞壁松弛蛋白質(zhì)，稱膨脹素(expansins)，該蛋白質(zhì)通過斷裂細(xì)胞壁多聚體間（例如微纖絲和半纖維素間）的非離子鍵,引起細(xì)胞壁松弛而促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。已有充分的證據(jù)表明，膨脹素是促進(jìn)植物細(xì)胞伸長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。在水稻中expansins主要存在于節(jié)間的居間分生組織和伸長(zhǎng)區(qū)中。免疫印跡分析法顯示，深水稻浸水節(jié)間細(xì)胞的細(xì)胞壁比空氣中節(jié)間細(xì)胞的細(xì)胞壁含有更多的膨脹素。到目前為止，已在深水稻中鑒定出4個(gè)膨脹素基因。據(jù)報(bào)道，浸

54、水和GA處理能夠在深水稻節(jié)間生長(zhǎng)速率加快前增加膨脹素基因os-EXP4RNA的積累。4.2提高木葡聚糖葡糖基酶(XET)的活性木葡聚糖是植物初生壁的主要成分之一。木葡聚糖除了受纖維素酶催化外，也受木葡聚糖轉(zhuǎn)糖基酶（Xyloglucanen-dotransglycosylasa,XET）作用。XET可以使木葡聚糖產(chǎn)生轉(zhuǎn)基作用，把木葡聚糖切開，并重新形成另一個(gè)木葡聚糖分子，再排列微木葡聚纖維網(wǎng)，從而使細(xì)胞壁延長(zhǎng)。GA能顯著提高XET的活性。水稻中有4種XET相關(guān)的基因(XTR)：OsXTR1，OsXTR2，OsXTR3和OsXTR4，其中OsXTR1，OsXTR3主要在節(jié)間伸長(zhǎng)區(qū)表達(dá)。水稻矮稈突變

55、體WaitoC中OsXTR1，OsXTR3mRNA水平比野生植株中低，外源GA3增加OsXTR1，OsXTR3的表達(dá)水平，表明GA通過提高XET相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。4.3促進(jìn)微管與細(xì)胞長(zhǎng)軸呈垂直排列植物細(xì)胞壁的主要組成是纖維素，呈晶體形微纖絲，這種微纖絲無伸展性，要使細(xì)胞伸展，一定要把微纖絲拆開。無伸展能力的細(xì)胞，其微纖絲是隨機(jī)取向的，當(dāng)微纖絲與細(xì)胞長(zhǎng)軸呈垂直排列時(shí)，就會(huì)使細(xì)胞伸長(zhǎng)。許多研究結(jié)果表明，微纖絲在細(xì)胞壁中的取向由分布于質(zhì)膜側(cè)的排列方向所控制，并與微管的排列方向平行。赤霉素促使微管的排列方向與生長(zhǎng)著的細(xì)胞的長(zhǎng)軸垂直。在緩慢生長(zhǎng)的節(jié)間中，其居間分生組織以上的細(xì)胞微管方向發(fā)生

56、傾斜，這種構(gòu)型抑制生長(zhǎng)。在GA處理的迅速生長(zhǎng)的深水稻節(jié)間中，其居間分生組織以上的細(xì)胞微管由水平方向逐漸變化與至伸長(zhǎng)區(qū)頂部呈傾斜構(gòu)型，因而有利于細(xì)胞伸長(zhǎng)。(二)誘導(dǎo)開花某些高等植物花芽的分化是受日照長(zhǎng)度(即光周期)和溫度影響的。例如，對(duì)于二年生作物，需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現(xiàn)出蓮座狀生長(zhǎng)而不能抽薹開花。若對(duì)這些未經(jīng)春化的作物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。此外，也能代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開花，但GA對(duì)短日植物的花芽分化無促進(jìn)作用對(duì)于花芽已經(jīng)分化的植物，GA對(duì)其花的開放具有顯著的促進(jìn)效應(yīng)。如GA能促進(jìn)甜葉菊、鐵樹與柏科、杉科植物的開花。（三）打破休眠

57、用23gg-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫、和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因?yàn)镚A可誘導(dǎo)-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需。在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動(dòng)而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時(shí)的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。（四）促進(jìn)雄花分化對(duì)于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對(duì)于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會(huì)開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長(zhǎng)素和乙烯相反。（五）其它生理效應(yīng)G

58、A還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物座果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老等。此外，GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對(duì)不定根的形成卻起抑制作用，這與生長(zhǎng)素又有所不同。五、赤霉素的作用機(jī)理圖816：GA對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生的淀粉酶的影響(一)GA與酶的合成關(guān)于GA與酶合成的研究主要集中在GA如何誘導(dǎo)禾谷類種子-淀粉酶的形成上。大麥種子的貯藏物質(zhì)主要是淀粉，發(fā)芽時(shí)在-淀粉酶的作用下水解為糖以供胚生長(zhǎng)的需要。如種子無胚，則不能產(chǎn)生-淀粉酶，但外加GA可代替胚的作用，誘導(dǎo)無胚種子產(chǎn)生-淀粉酶。如既去胚又去糊粉層，即使用GA處理，淀粉仍不能水解(圖8-16)，這

59、證明糊粉層細(xì)胞是GA作用的靶細(xì)胞。GA促進(jìn)無胚大麥種子合成-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性，現(xiàn)已用來作為GA的生物鑒定法，在一定濃度圍，-淀粉酶的產(chǎn)生與外源GA的濃度成正比。大麥籽粒在萌發(fā)時(shí)，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層，并誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成淀粉酶，酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解，水解產(chǎn)物供胚生長(zhǎng)需要。（二）GA調(diào)節(jié)IAA水平許多研究表明，GA可使源IAA的水平增高。這是因?yàn)橐环矫鍳A降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。此外，GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。以上三個(gè)方面都增加了細(xì)胞IAA

60、的水平，從而促進(jìn)生長(zhǎng)。所以，GA和IAA在促進(jìn)生長(zhǎng)、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)和促進(jìn)形成層活動(dòng)等方面都具有相似的效應(yīng)(圖7-14)。但GA在打破芽和種子的休眠、誘導(dǎo)禾谷類種子淀粉酶的合成、促進(jìn)未春化的二年生與長(zhǎng)日植物成花，以與促進(jìn)矮生植株節(jié)間的伸長(zhǎng)等方面的功能IAA所不具有的。第四節(jié)細(xì)胞分裂素類一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類生長(zhǎng)素和赤霉素的主要作用都是促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)，雖然它們也能促進(jìn)細(xì)胞分裂，但是次要的，而細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素。(一)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)1913年，GottliebHaberlandt發(fā)現(xiàn)植物韌皮部的一些化合物具有刺激細(xì)胞分裂的能力，1941年，JohannesvanOv