第3章環(huán)境對茶樹物質(zhì)代謝的作用_第1頁
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1、第3章環(huán)境對茶樹物質(zhì)代謝的作用第一節(jié) 光照與茶樹的物質(zhì)代謝光照在茶樹物質(zhì)代謝中的作用物質(zhì)代謝是完成能量代謝的重要環(huán)節(jié),只有綠色器官葉片才能真正擔(dān)負(fù)起這個復(fù)雜的代謝任務(wù),葉細(xì)胞葉綠體中的葉綠素是接受光能的受體,正是這類色素巧妙地把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,為一切生命活動提供能源。茶樹是葉用作物,充分認(rèn)識葉組織的功能及其對茶樹體生理生化過程的重要作用,在理論和實踐上,都是十分必要的。 茶樹葉片中除葉綠素外,還含有類胡蘿卜素。它在茶樹光合作用中起輔助色素作用,對茶葉品質(zhì)有一定影響,因為它不僅同其它萜烯類有生源的緊密聯(lián)系,而且是茶葉加工過程中形成茶香的重要組分。 由于不同的色素吸收光譜不同,光質(zhì)也將影響茶樹的

2、物質(zhì)代謝。茶樹對可見光中的紅橙光吸收最多,其次是對藍(lán)紫光的吸收,這些波長提供能量的作用也最大。采用塑料遮蔭紗可提高產(chǎn)量1826%;品質(zhì)成分全氮量由不遮蔭的4.31%提高到5.14%;茶多酚的含量由不遮蔭的14.0%下降到11.7%。 光照與茶樹的C、N代謝糖是光合作用的初始產(chǎn)物,多酚類是糖分解轉(zhuǎn)化的二級代謝產(chǎn)物,光對糖類、多酚類代謝均有很重要的影響。一般情況下,茶樹受日光的照射,受光時高,碳素同化量也高。在茶樹體內(nèi)則表現(xiàn)為高濃度的多酚類化合物的累積,兒茶素特別是酯型兒茶素有最大量的積累。 在茶樹生長最活躍,物質(zhì)代謝最 旺盛的幼嫩芽梢有種類最齊全、 數(shù)量最豐富的兒茶素。光照與C代謝在茶樹多酚類合

3、成代謝中,光是必要的,光在黃烷醇的生物合成和累積過程中起雙重作用,其一是光為二級代謝的進(jìn)行提供必要的先質(zhì)(例如糖);其二是光對溫度效應(yīng)起調(diào)控作用,直接影響著酶活性的變化,特別是對酯型兒茶素生物合成的重要酶系的活性影響顯著,此外,光照還有利于茶樹體內(nèi)PAL活性的提高,從而有利于兒茶素的合成;當(dāng)然,光照還能加速兒茶素的降解,直接影響兒茶素在茶樹體內(nèi)的存在量。 光照與C代謝茶多酚在茶樹葉片中的積累量,一般都高于其它器官,這由葉片特殊代謝機能所決定的。由于茶多酚處于生物合成與生物氧化降解的動態(tài)平衡之中。日光的強度和光質(zhì)的差異是影響兩者動態(tài)平衡的主要環(huán)境因素。光照與C代謝根據(jù)同位素示蹤試驗:標(biāo)記的多酚類

4、化合物經(jīng)機體代謝后,分布于其它代謝產(chǎn)物中,如二氧化碳、木質(zhì)素等。據(jù)前蘇聯(lián)學(xué)者(1959年)用幼齡茶樹的離體枝條研究茶多酚分解代謝發(fā)現(xiàn),發(fā)現(xiàn)約有80%的放射性出現(xiàn)在CO2中,表明絕大部分的多酚類化合物都參與了分解代謝。 蛋白質(zhì)、氨基酸、咖啡堿是茶葉中重要的生化成分 。茶氨酸代謝與兒茶素代謝是互相溝通、互相制約的。谷氨酰胺與咖啡堿的代謝也密切相關(guān)。一般地,光強度和日照量大,有利于碳素代謝,不同程度地抑制含氮化合物的代謝,紅橙光有利于二氧化碳的同化與糖類的合成,而藍(lán)紫光能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。凡有利于氮代謝的多種光照因素,必然有利于茶葉中含氮化合物氨基酸、咖啡堿等的積累。 光照與N代謝在光照下,茶鮮葉中

5、谷氨酰胺會分解為谷氨酸,而谷氨酸是茶氨酸合成的前體。在弱光下或一定光強下,谷氨酸大量積累,酶促作用加速茶氨酸的合成;在強光下,一定濃度的茶氨酸受光易分解。高檔鮮葉茶氨酸含量較高,中、低、檔鮮葉茶氨酸含量較低。 茶氨酸是根部生物合成的產(chǎn)物,隨地上部分的生長,茶氨酸輸送到正在生長的葉組織,為正在進(jìn)行的細(xì)胞分裂提供氮素營養(yǎng),如果此時光合作用旺盛,茶氨酸的分解代謝加速,其碳架積極參與多酚類或其它相關(guān)物質(zhì)的代謝,因此大量累積了有機碳化合物,茶氨酸的累積相應(yīng)降低;反之,降低碳素同化作用,就能直接提高茶氨酸的含量,遮光能提高氨基酸含量的原因就在于此。 光照與N代謝茶葉的有機物大致可分為兩大類,一類為含氮化合

6、物(如蛋白質(zhì),氨基酸,咖啡堿等),其余為不含氮化合物,統(tǒng)稱為碳水化合物及其代謝產(chǎn)物,(如淀粉、糖纖維素、茶多酚等)。碳/氮比是指碳的總量與氮的總量之比。茶樹鮮葉中含碳量約為11%,含氮量約為5%,因此茶葉的碳氮比(C/N)約為23。通常這個比值波動較大,一是因為光合作用隨光照條件而變化,合成積累的碳水化合物有所不同;其二是光照導(dǎo)致氨基酸分解的速率不同,致使體內(nèi)的氨基酸含量隨光照條件而改變。 光照與C、N平衡茶樹最具飲用價值的器官是正在分生生長的幼嫩芽葉,在此階段芽和葉主要靠根部運送氮素,老葉輸送碳素以供滋養(yǎng)成長,就是說“代謝庫”的作用占主導(dǎo)作用,一旦芽葉成熟老化定型便向“代謝源”轉(zhuǎn)化,成為新生

7、芽葉有機養(yǎng)料的供應(yīng)器官,從此飲用價值降低,甚至沒有飲用價值。 “代謝庫”占主導(dǎo)地位的芽葉便含有最高濃度的兒茶素和氨基酸。從“代謝庫”過渡到“代謝源”的過程,也是兒茶素、氨基酸的濃度逐步降低的過程,毫無疑問,也是品質(zhì)下降的過程。 光照與C、N平衡適度遮光能改善品質(zhì),是產(chǎn)茶國家常用的農(nóng)用措施,對葉用作物的茶樹有其經(jīng)濟意義。適度遮光措施,其實質(zhì)是人為地調(diào)節(jié)“代謝源”與“代謝庫”的相互關(guān)系,從而能調(diào)節(jié)碳氮代謝的動態(tài)平衡。增加氮素,有利于茶氨酸的積累。在生產(chǎn)上適度遮光,特別對夏秋茶的品質(zhì)改善是有積極意義的,但過度遮光是不宜的,既影響品質(zhì),也影響產(chǎn)量。 光照與C、N平衡第二節(jié) 溫度與茶樹的物質(zhì)代謝 茶樹是

8、一種喜溫的常綠作物,對溫度有一定的要求,溫度過高或過低都不利于生長。試驗結(jié)果指出:茶樹與其他植物相似,其生長速度在035范圍內(nèi)基本符合Vant Hoff定律,即溫度每提高10,生長速度就增加一倍,或Q10=2。茶樹光合作用速度在10 20時,Q101.86;2035時,Q10=1.21;在10 26時(p140),Q102.25。這就是說,溫度對茶樹碳素代謝的影響是顯而易見的。 注: Q10 即呼吸溫度系數(shù),指在生理溫度范疇內(nèi),溫度升高10時,呼吸速率與原來溫度下呼吸速率的比值。它反映呼吸速率隨溫度變化的程度。一般而言,在茶樹生長適溫范圍內(nèi),溫度提高可提高酶系的催化效果,提高有機物運輸速率,增

9、強呼吸作用強度,從而提高機體的同化強度,促進(jìn)生長 。茶樹的糖代謝進(jìn)行得最旺盛累積干物量最多是在高溫的78月份,也正是光合作用強度達(dá)到最高峰的季節(jié) 。溫度與C代謝(糖)糖代謝是其它物質(zhì)代謝的基礎(chǔ),糖的累積為呼吸作用提供了足夠的基質(zhì),更為二級代謝產(chǎn)物多酚類的形成提供大量的先質(zhì)。 多酚類是從糖代謝的中間產(chǎn)物如環(huán)己六醇、莽草酸等進(jìn)一步合成的;另一方面糖的分解代謝為活體內(nèi)一切生理活動提供能量。在氣溫較高呼吸強度較大的季節(jié),有利于多酚類的合成 。溫度與C代謝(多酚) 據(jù)浙江大學(xué)茶學(xué)系研究結(jié)果,一芽三葉中氨基酸含量以幼嫩莖部分最高,但上午凌晨日出前的含量與正午強光高溫下相比,幼莖部分茶氨酸濃度幾乎下降了一半

10、,一芽三葉氨基酸總含量約降低了15%,這與高溫(強光)加速了茶氨酸的分解有關(guān)。用14C同位素的示蹤試驗結(jié)果表明:光照能加速茶氨酸的分解,有機碳14C能很快參與糖與多酚類的合成代謝,而遮光能延緩這種代謝的進(jìn)程。 溫度與N代謝茶樹體內(nèi)的氨基酸受溫度的影響也表現(xiàn)在季節(jié)性差異上,如一芽三葉新梢氨基酸含量春季最高、秋季次之,夏季最低。 溫度與N代謝茶樹在一個半年生長周期內(nèi)生長發(fā)育有階段性變化。前期(春茶期)以營養(yǎng)生長為中心,生長勢最強的器官是新生的頂芽,氮素營養(yǎng)物質(zhì)的自然運輸分配在生長中心的新芽梢。新梢萌發(fā)的夏秋季節(jié),營養(yǎng)生長與生殖生長齊頭并進(jìn),生殖生長的花果(當(dāng)年的花芽,隔年的茶果)和營養(yǎng)生長的夏、秋

11、新梢必須共同分配由根部輸送的氮素,這種由于茶樹本身的競爭性分配氮素營養(yǎng)可能是夏秋茶氨基酸含量往往比春梢低得多的原因之一。溫度與N代謝第三節(jié) 水、肥與茶樹物質(zhì)代謝 茶樹是耐蔭喜濕的多年生葉用作物,茶園水肥的多少直接影響茶樹的生育與茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。 茶樹生長所要求的土壤含水量以田間持水量的7090最為適宜,一旦土壤相對含水率低于70,對茶樹生長和代謝將產(chǎn)生不利影響。 缺水對光合作用的影響:遭遇水分虧缺的茶樹,由于細(xì)胞膨壓下降,氣孔關(guān)閉,進(jìn)入葉片中的CO2量減少,同時缺水也降低了原生質(zhì)的水合作用,從而導(dǎo)致光合強度及合成代謝減弱。如茶樹缺水2%,光合強度則下降5%;失水1012時,光合作用明顯受到抑

12、制;當(dāng)缺水葉片臨近萎蔫時,光合作用下降到72左右,光合作用的變化直接影響到茶樹體內(nèi)干物質(zhì)的積累。 水分與C代謝缺水對多酚類代謝的影響水分脅迫首先使細(xì)胞膜透性遭受破壞,同時破壞酶間隔,直接影響酶的活性,缺水導(dǎo)致茶樹體內(nèi)許多種酶活性下降,從而影響茶樹多種生理過程。認(rèn)為水分脅迫增強時,合成作用削弱,分解作用提高,導(dǎo)致多酚類含量降低。因此茶樹在干旱氣候條件下,進(jìn)行灌溉措施是保證茶葉高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的必要措施。水分與C代謝 水分對氮素代謝的影響水分代謝與氮素代謝在茶樹的物質(zhì)代謝過程中是密切相聯(lián)的,含氮代合物的代謝需要根部源源不斷地通過根部以水分為介質(zhì)吸收和運輸?shù)K拇x失調(diào),含氮有機物的代謝也必受影響。茶樹遇

13、到干旱,蛋白質(zhì)合成受阻,而分解作用卻加強,茶多酚和氨基酸等內(nèi)含成分含量減少,最終導(dǎo)致茶葉減產(chǎn)和品質(zhì)下降。 水分與N代謝 氮肥與茶樹物質(zhì)代謝 氮肥對茶葉碳氮代謝平衡影響明顯,能提高含氮物質(zhì)的含量,降低多酚類的含量。施氮肥后各品種茶樹葉片葉綠素含量,包括葉綠素a和b,均比對照高,淀粉含量也上升,但可溶性糖的含量略有下降。這表明一方面氮素供應(yīng)促進(jìn)了光合碳的同化,而另一方面體內(nèi)氮代謝的加強又消耗了較多的光合產(chǎn)物。由于氮供應(yīng)的增加和光合碳同化的加強,各種氮化物的合成得到了相應(yīng)的促進(jìn),其中總氮、非還原氮和游離氨基酸氮增加的幅度較大,而蛋白質(zhì)的變化則沒有明顯的變化規(guī)律。 N肥與C、N代謝另外,隨著氮肥用量的

14、增加,茶葉中的氨基酸含量呈平行的增長。在高氮時茶氨酸和精氨酸呈直線上升,其最高含量可達(dá)氨基酸總量的80%左右,茶氨酸和精氨酸可謂是茶樹氮源的貯備形態(tài)。而且,精氨酸對氮源的盈缺反應(yīng)最為靈敏。 N肥與C、N代謝 秋冬施肥與茶樹的物質(zhì)代謝 有研究表明,在杭州10月份入秋后,根系活力逐漸增加,光合產(chǎn)物逐步向地下部運輸,并與根系吸收的氮素合成貯藏物質(zhì)。因此秋冬適量施肥對茶樹的越冬和對春茶的物質(zhì)準(zhǔn)備是有利的。秋冬適量施肥不但可以增強光合強度外,還可促進(jìn)茶樹的生長過程,秋冬季施肥可使茶樹越冬葉的絕對量占優(yōu)勢,生長又較健壯,使春芽萌發(fā)所需的碳素營養(yǎng)可由越冬葉提供,并可使春茶新梢中的氨基酸含量顯著提高,提升春茶

15、品質(zhì)。 秋冬施肥與N代謝在等氮等磷量的情況下,對單施化肥(硫銨作追肥,過磷酸鈣作基肥)和化肥配施有機肥(硫銨領(lǐng)先追肥,菜籽餅作基肥),經(jīng)5a(annual, 年)連續(xù)施用后分析茶葉品質(zhì)的結(jié)果表明,化肥配施有機肥可提高茶葉特別是春茶的氨基酸含量。肥料種類與C、N代謝磷是能量代謝和物質(zhì)代謝不可缺少的元素。茶樹在年生長周期內(nèi)生長與物質(zhì)代謝的高峰階段(一般是7-9月份),也是茶樹根系吸收磷肥和磷的運轉(zhuǎn)最旺盛的季節(jié)。由此可見,磷肥的施用能提高光合作用強度,有利于碳化合物特別是多酚類物質(zhì)的積累。磷對茶葉品質(zhì)的影響是很顯著的。由于多酚類是由糖轉(zhuǎn)化而來的,且磷能促進(jìn)光合作用提高糖的含量,因而磷有利于茶葉多酚類

16、的形成。尤其是茶樹夏季生長旺盛時期缺磷會影響糖轉(zhuǎn)化為多酚類導(dǎo)致葉片中糖的積累,從而促進(jìn)花青素的形成,花青素含量多會增加茶葉苦味,影響茶葉品質(zhì)。 肥料種類與C、N代謝鉀的生理作用與磷氮不同,不是細(xì)胞的組成元素,有90%的鉀呈游離態(tài)或可溶性鹽類存在于液泡線粒體和葉綠體中,因此鉀在茶樹中移動性強,往往朝生育旺盛位置運送。鉀為許多酶的激活劑,它與酶的合成和活性變化有關(guān)。缺鉀時,酶不能起正常的催化作用,如茶氨酸的合成需要鉀的激活,鉀在茶樹體內(nèi)的含量與氨基酸總量和茶氨酸的含量成正相關(guān)。鉀離子還可以調(diào)節(jié)氣孔運動,促進(jìn)光合作用,從而有利于糖類和多酚類的形成,增強茶樹抗逆性。鉀肥在促進(jìn)利用氮元素方面有重要的意義

17、,這說明鉀的增產(chǎn)效果表現(xiàn)在與氮肥用量的平衡關(guān)系上,不能孤立地單從鉀的反應(yīng)上去理解。 肥料種類與C、N代謝肥料種類和形態(tài)對茶梢化學(xué)成分影響: 施氮比不施肥的氨基酸含量約提高2.5倍;配施磷、鉀肥效果更好,氨基酸含量約提高倍,但NO3-N含量比例高的復(fù)合肥,在等氮量的情況下,茶梢的氨基酸含量不及NH4-N型混合肥,表明茶樹的喜銨特性和氮、磷、鉀配施對提高茶樹氮素代謝的作用,并可明顯提高茶葉汁液濃度,增強茶樹的抗性。 肥料種類與C、N代謝第四節(jié) 地理狀況與茶樹的物質(zhì)代謝 土壤條件與茶樹物質(zhì)代謝 1 土壤類型與物理性質(zhì)對茶樹物質(zhì)代謝的影響 長江三峽地區(qū)優(yōu)質(zhì)茶園主要分布在砂頁巖、泥質(zhì)砂巖發(fā)育的鉀硅質(zhì)鐵鋁

18、土(siallitic ferrallisols)和花崗巖母質(zhì)發(fā)育的硅鋁質(zhì)鐵鋁土(potash-silicic ferrallisols)上,而劣質(zhì)茶園則主要分布在石灰?guī)r、白云巖和第四紀(jì)紅色粘土母質(zhì)發(fā)育的硅鐵質(zhì)鐵鋁土(siferric ferrallisols)上。土壤與C、N代謝砂頁巖紅壤砂頁巖黃壤土層厚度、土體構(gòu)型和土壤質(zhì)地等物理性狀對茶葉品質(zhì)也有重要影響。一般認(rèn)為,土層厚度大于1m,上部質(zhì)地輕(砂質(zhì)、砂壤質(zhì)),下部為中壤質(zhì),無粘盤層或鐵錳硬盤層,排水良好,團(tuán)粒結(jié)構(gòu)較多的土壤最有利于高品質(zhì)茶葉的生成。土壤與C、N代謝茶樹品種相同,大氣候、海拔、地形、坡度與管理措施相似的茶園土壤砂粒(san

19、d 2-0.05mm)與茶葉氨基酸呈極顯著正相關(guān),粘粒(膠泥土clay 0.002mm)則與氨基酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān),這說明土壤質(zhì)地主要是通過影響茶葉的氨基酸含量改變茶樹氮素代謝強度而影響茶葉品質(zhì)。 2 土壤pH值和有機質(zhì)與茶樹物質(zhì)代謝的關(guān)系茶樹是喜酸性土壤的植物,適宜的pH值上限為,超過這一范圍就難以生長,但pH值下限不明顯,4.0以下仍能良好生長。但是從提高茶葉品質(zhì)的角度來看,茶園土壤的pH值不應(yīng)太低,pH值在之間時可獲得較好的茶葉品質(zhì),如印度阿薩姆茶區(qū)土壤的pH值為,斯里蘭卡為,日本為6.0左右,前蘇聯(lián)為。一般地,pH值在之間較有利于茶葉品質(zhì)成分的形成。土壤與C、N代謝 緯度與茶樹的物質(zhì)

20、代謝地理緯度不同伴隨日照(時數(shù)、強度、光譜等)、氣溫和降水量等氣候條件的變化,對茶樹的物質(zhì)代謝有明顯的影響。一般而言,緯度偏低茶區(qū)的特點是年平均氣溫高,地表接受的光輻射量也較多,年生長期也較長,往往有利于碳素代謝,因而對茶葉品質(zhì)有重要作用的多酚類易于形成積累,而含氮化合物含量相對較低;緯度較高的偏北地區(qū),呈相反趨勢。緯度與C、N代謝我國茶區(qū)分布而言,最北茶區(qū)處于北緯38度左右(如山東半島茶區(qū)),最南的茶區(qū)是北緯18-19度左右的海南省。緯度與C、N代謝緯度的高低是決定日照強度的基本因素,緯度越高,正午陽光射入角就越小,日照強度也越弱,氣溫就越低,在日照和氣溫作用下,大氣和土壤濕度隨之發(fā)生變化,

21、這些因子又直接影響土壤母質(zhì),形成了各種土壤類型,在這些因子的綜合影響下,使茶樹代謝類型與代謝方向都不同。一般而言,緯度較低的南方茶區(qū),年平均氣溫較高有利于碳水化合物、多酚類物質(zhì)的形成。長期生長在南方的茶樹品種,往往因含有較多的多酚類而適制紅茶,而生長在緯度較高的北方茶區(qū)的茶樹,年平均氣溫較低,茶多酚的合成和積累較少,有利于氮化合物含量提高,適制綠茶。緯度與C、N代謝 海拔與茶樹物質(zhì)代謝我國主要高山名茶大約分布在海拔4001000米高度,生長在山區(qū)和晝夜溫差大的茶區(qū)往往茶葉的品質(zhì)較好。海拔高度對茶葉品質(zhì)的影響,主要是氣溫的影響,氣溫是隨著海拔高度而變化的,一般情況下海拔每升高100米,年平均氣溫

22、會降低0.5,晝夜溫差隨海拔升高而增加。海拔與C、N代謝多酚類和兒茶素含量,則隨海拔升高而減少,氨基酸(如茶氨酸)是隨著海拔的升高而增加。茶園微域氣候隨海拔不同而改變,在高海拔地區(qū)陰霧時,大霧繚繞,濕度大,受到較多較強的漫射光作用,光合強度增大,茶蓬基部長期陰濕,有利于含氮化合物和某些芳香物質(zhì)的合成和積累,蛋白質(zhì)、氨基酸含量較高,其澀味較重的多酚類含量較低。海拔與C、N代謝高海拔茶園具有相對低溫,高濕和多云霧的氣候特征,促使茶葉優(yōu)異品質(zhì)的形成。相對低溫導(dǎo)致茶葉生長緩慢,有利于維持新梢組織中高濃度的可溶性含氮化合物,適宜氨基酸和香氣物質(zhì)的形成。多云霧和高濕度,不僅能抑制纖維素的合成,保持芽葉柔嫩

23、,而且使照射后茶園的太陽散射光和蘭紫光增多,增強了漫射效應(yīng),有利于芳香物質(zhì)的形成,較大的晝夜溫差又有利于光合產(chǎn)物的積累,使蛋白質(zhì)、氨基酸和維生素的含量增加。 海拔與C、N代謝第五節(jié) 茶樹物質(zhì)代謝的調(diào)控 茶樹的物質(zhì)代謝受茶園生態(tài)環(huán)境的影響,與茶葉品質(zhì)的形成密切相關(guān)。影響茶樹物質(zhì)代謝因素的外界條件,也必將引起該代謝的變化,諸如覆蓋技術(shù)、葉面噴施技術(shù)及施用生長調(diào)節(jié)劑等,均會改變茶樹體內(nèi)許多代謝的強度、方向及平衡等。調(diào)控茶樹的物質(zhì)代謝,可人為地改變茶樹的生長期、改善茶葉品質(zhì)、提高茶葉產(chǎn)量等。 覆蓋技術(shù)對茶樹物質(zhì)代謝的影響塑料薄膜和遮陽網(wǎng)覆蓋技術(shù)最早用于水稻育秧及反季節(jié)蔬菜栽培,茶園應(yīng)用塑料薄膜大棚和遮陽網(wǎng)的目的在于打破茶樹正常的生長規(guī)律,改變茶樹體內(nèi)物質(zhì)代謝的平衡和強度。茶園冬季覆蓋塑料薄膜,縮短茶樹越冬休眠期,使名優(yōu)茶產(chǎn)生“溫室”效應(yīng),促使春芽提早開采和改善夏、秋茶品質(zhì);夏秋季覆蓋遮陽網(wǎng)降溫增濕,消除高溫季節(jié)茶樹碳素代謝過強,降低茶樹體內(nèi)含碳化合物的大量積累,提高茶葉品質(zhì)。覆蓋技術(shù)與C、N代謝本章小節(jié)

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